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1、第三部分,大分子前体的生物合成,12.1 氮素循环（自学） 12.2 生物固氮的生物化学（自学） 12.3 硝酸还原作用（自学） 12.4 氨的同化 12.5 氨基酸的生物合成,12 氨基酸生物合成,氮是生物的必需元素之一。在生命活动中起重要作用的蛋白质、核酸、酶及某些激素、维生素、叶绿素和血红素等均含有氮元素。可以说，整个生物界的生命活动全部过程，都无时无刻不在进行着氮素代谢。,12.1 氮素循环,自然界中的不同氮化物经常发生互相转化，形成一个氮素循环(nitrogen cycle)。,大气,大气固氮 (闪电辐射) 15,生物固氮 (固氮生物) 60,工业固氮25,动物不能!,动物从食物中的
2、蛋白质或氨基酸中获得氨,12.2.1 生物固氮的概念 生物固氮(biological nitrogen fixation)是微生物、藻类或与高等植物共生的微生物(如根瘤菌)通过自身的固氮酶复合物把分子氮变成氨的过程。,12.2 生物固氮的生物化学,N2,在固氮酶的作用下，N2还原为NH3，同时2H也被还原为H2。 生物固氮的总反应式为： N2+8e+16ATP+8H+ 2NH3+H2+16ADP+16Pi,固氮酶系统中N2还原机理,12.3 硝酸还原作用,（2）硝酸还原酶,(3) 亚硝酸还原酶,（1）硝酸还原作用的化学本质,AA,其它含N化合物,Pro,硝酸还原酶,亚硝酸还原酶,12.4 氨的
3、同化（酮酸氨基化）,氨同化的途径 （一）谷AA的形成途径 1、谷氨酰胺合成酶 2、谷AA脱氢酶 （二）氨甲酰磷酸形成途径,定义：生物体将无机态的氨转化为含氮有机化合物的过程（N素亦称生命元素）,NH3 谷AA 其它AA,1、谷氨酰胺合成酶（植物为主）,2、谷AA脱氢酶（细菌）, 氨甲酰磷酸合成途径（微生物和动物）,12.5.1 氨基酸的合成与转氨基作用 氨基酸的生物合成需要三个基本条件： 1、碳骨架 2、氨供体（最主要为谷AA，领头AA） 3、酶(转氨酶) 先 Glu 其它AA,12.5 氨基酸的生物合成,氨供体： 氨甲酰磷酸 谷氨酰胺 谷氨酸(最重要),碳骨架： 来自中间代谢产物,细胞中3个
4、主要的氨供体分子,-酮戊二酸,氨基的转换站,12.5.2 各族氨基酸的合成 动植物和微生物的氨基酸合成可能具有相同的途径。注意：植物和微生物能合成所有氨基酸，而动物只能合成非必需氨基酸。 根据氨基酸合成的碳架来源不同，可将氨基酸分为若干族。在每一族里的几种氨基酸都有共同的碳架来源。,六条氨基酸合成途径,丙氨酸族 丝氨酸族 谷氨酸族 天冬氨酸族 组氨酸 芳香氨基酸族,Ala Val Leu 共同碳架：丙酮酸（EMP）, 丙氨酸族氨基酸的合成,-,COOH,CH3,CHNH2,-,-,谷丙转氨酶,+,+,丙酮酸,Glu,Ala,-酮戊二酸,谷丙转氨酶：GPT,丙氨酸族其它氨基酸的合成,2丙酮酸,-
5、酮异戊酸,缩合,CO2,转氨基,Val,-酮异己酸,Leu,转氨基,-,CH3,C=O,COO-,-,-,CH2,-,CH3,CH3-CH,-,C=O,COOH,-,-,CH3-CH,-酮异戊酸, 丝氨酸族氨基酸的合成,包括： Ser Gly Cys,Gly碳架：光呼吸乙醇酸途径中的乙醛酸,+,+,-酮戊二酸,Gly,Glu,乙醛酸,+NH3+CO2 +2H+ + 2e-,2,H2O,Ser,Gly,Ser的其它合成途径 碳架:EMP中的3-磷酸甘油酸（P272）,Cys的合成途径,Ser +乙酰-CoA O-乙酰丝AA+CoA,O-乙酰丝AA+硫化物 Cys +乙酸,三种氨基酸的关系：,乙醛
6、酸,Gly,Ser,Cys,3-磷酸甘油酸,转乙酰基酶,提供硫氢基团,（三） 谷氨酸族氨基酸的合成,(四) 天冬氨酸族氨基酸的合成, 组氨酸和芳香族氨基酸的合成,包括：His Trp Tyr Phe,组AA族碳架：5磷酸核糖,芳香族AA碳架：4-磷酸-赤藓糖(HMP)和PEP(EMP),小结,1、 无论N素来源如何，生物体最先合成的氨基酸都是Glu或Gln。 2、 氨基酸的合成需要转氨作用，转氨作用的NH3来源于Glu，而C架来自糖代谢中间产生的-酮酸，但由糖代谢中-酮酸直接转氨合成的氨基酸，只有Ala、Asp，其他合成还需别的步骤。,12.5.3 一碳基团,概念：在代谢过程中，某些化合物（如
7、氨基酸）可以分解产生具有一个碳原子的基团（不能游离存在，不包括CO2），称为一碳基团。 一碳基团的来源：Gly、Ser、Thr、His等个别氨基酸代谢产生。 常见的一碳基团： 一碳基团的载体： FH4和S-腺苷蛋氨酸, 人体不能合成叶酸，必须从食物中补。,-CH=NH 亚氨甲基 H-CO- 甲酰基 -CH2OH 甲醇基 -CH= 次甲基 -CH2- 亚甲基 -CH3 甲基,一碳基团的载体：四氢叶酸（FH4或THFA）,A,亚甲基,次甲基,甲基,一碳基团的来源与转变,S-腺苷蛋氨酸,N5-CH3-FH4,N5 ，N10 - CH2-FH4,N5， N10 = CH-FH4,N10 -CHO-FH4,N5 ， N10 -CH2-FH4还原酶,N5 ， N10 -CH2-FH4脱氢酶,环水化酶,丝氨酸,组氨酸甘氨酸,参与 甲基化反应,为胸腺嘧啶合成提供甲基,参与嘌呤合成,FH4,FH4,FH4,HCOOH,H2O,NAD+,NDAH+H+,NAD+,NDAH+H+,H+,参与嘌呤合成,参与嘌呤、嘧啶核苷酸及蛋氨酸等的合成。,将氨基酸与核苷酸代谢密切相连。,一碳单位代谢障碍会影响DNA、蛋白质的合成，引起巨幼红细胞性贫血。,参与许多物质的甲基化过程。,6.一碳单位的生理功用,