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1、蛋白質的需求與代謝 及其代謝廢物之毒性,前言,在飼料中，蛋白質是相當重要的營養物質，也是最昂貴的組成份，太少則將影響養殖生物的成長，過多則會造成蛋白質的浪費，提高飼料成本，並造成環境加速惡化，進而影響養殖生物之生長與活存。,蛋白質的重要性,蛋白質是維持生物體生存和促進成長的必須營養成分 蛋白質是構成生物體形態及架構的重要成分，此外，也以酵素或荷爾蒙等形態參與許多重要的生理功能。,蛋白質之組成,蛋白質是由20種不同的胺基酸所構成 根據動物體是否能自行合成可分為： 非必需胺基酸（nonessential amino acid）- Glu、Gln、Asp、Asn、Cys、Tyr、Ser、Pro、Gl
2、y、Ala 必須胺基酸(essential amino acid) - Lys、His、Arg、Phe、Thr、Met、Trp、Val、Leu、Ile,蛋白質的需求量,魚類和其他動物一樣，並無絕對的蛋白質需求量，且必須與非必須胺基酸的平衡相當重要(例如：Ile、Leu、Val 以及 Lys、Arg的拮抗作用) 魚類對於蛋白質的需求較陸生動物高，在養魚的配合飼料蛋白質的含量約為2555，比畜產配合飼料高出22.5倍。,影響魚類對蛋白質需求的因素,內因性： 魚種、食性-grouper 需求51.2，而tilapia約24 大小-烏魚1.22g需4045，23.2g需35 外因性： 水溫-條紋鱸20
3、需47，24需55 鹽度-虹鱒10ppt需40，20ppt需45； 但吳郭魚在淡海水皆無差異,此外，根據不同的蛋白質來源、飼料加工條件和飼料中的能量，則會影響蛋白質的利用、組成或品質，進而影響飼料中所需蛋白質的含量。 (例如：大豆粉中較缺含硫的胺基酸、球狀結構不易消化，且含有胰蛋白脢、胰凝乳脢的抑制劑等抗營養物質),飼料中蛋白質之最適含量,飼料中蛋白質之最適含量會受到以下因素之影響： 魚種及魚體大小 生理功能 蛋白質品質 飼料中非蛋白質能量 投餌率 天然餌料 經濟性,蛋白質營養價之評估,蛋白質營養價主要是由必需胺基酸之組成和消化吸收率來決定。 評估的方式 蛋白質效率（protein effic
4、iency ratio, PER）：計算動物體增重和蛋白質攝取量的比值。 PER體增重量 蛋白質攝取量,蛋白質的生物價（biological value, BV）：動物體內氮的蓄積量與經動物體吸收之氮含量的百分比。 BV(蓄積氮量 吸收氮量) 100 淨蛋白質利用率（net protein utilization, NPU）：動物體內氮的蓄積與經動物體攝取之氮含量的百分比。 NPU(蓄積氮量 攝取氮量) 100,消化系統,甲殼類之消化系統-包含口、食道、前腸(foregut) 、中腸腺(midgut gland)、中腸(midgut)和後腸(hindgut) 前腸：可分為前室和後室，主要進行機
5、械性的磨碎作用和部分的化學性分解。 中腸腺：由無數個盲管所組成，為甲殼類中最主要的消化與吸收器官 中腸、後腸：功能尚不清楚，可能具有部分消化、吸收水分及排糞之功能,蝦類剖面圖,魚類之消化系統- 胃：食物經口腔之咀嚼後，通過食道進入胃，胃中含有胃蛋白脢（pepsin），為內切形酵素，可初步分解蛋白質。 幽門垂(pyloric caecae)：位於胃的後方，具儲存食物、增加消化功能，其中有胰蛋白脢、胰凝乳蛋白脢、醣解脢、脂肪脢等酵素；幽門垂的數目依魚種不同而異，一般運動量大的魚所需能量較高，因此幽門垂數目多，對於脂肪蛋白質的吸收能力較好。 腸：是魚類消化和吸收的主要器官，酵素和幽門垂中相似；腸道會
6、隨魚的成長和食性的改變而有所差異，其酵素亦隨之改變。,比目魚主要消化系統構造簡圖,蛋白質之消化,protein,peptide,amino acids,proteinase,peptodase,pepsins,trypsin,chymotrpsin,dipepride aminopeptide carboxypeptide,Main pathway of amino acid metabolism,(Walton & Cowey, 1982),氮化物之排泄,對蝦排泄的含氮化合物： 氨為主要的排泄物 比例因生物種類、營養狀況及水質環境不同而有所差異，約佔 4090(例：草蝦佔5778) 正常情況
7、下大部分對蝦氮化物排泄中，尿素及尿酸佔的比例非常少，約佔 15,氨的排泄途徑,主要的氨排泄器官為鰓,A pathway for ammonia detoxification and transport in aquatic crustaceans,(King et al., 1985),鰓運送氨排泄出體外有以下途徑： 未解離氨(NH3)直接擴散 解離氨(NH4+)直接擴散 Na+NH4+ 離子交換 NaCl + NH4Cl之吸收 外側 Na+ / NH4+ 離子交換,氨在鰓的排泄路徑,Non-ionic diffusion of NH3 4. Basolateral Na+/NH4+ exch
8、ange Ionic diffusion of NH4+ 5. Apical Na+/NH4+ exchange Basolateral NH4Cl + NaCl uptake,(Evans and Cameron, 1986),細胞能量之影響 含氮廢物排泄之影響 滲透壓調節之影響 氧運送及消耗之影響 組織之影響 疾病之影響 成長及攝食之影響,氨對養殖生物之毒性,過量的氨會造成glutamate dehydrogenase (GDH) 之逆向反應：減少 NADH的量，進而造成細胞中 ATP 之降低，使能量轉換受到抑制。,氨對細胞能量之影響,氨對含氮廢物排泄之影響,當水中氨濃度增加時，先藉由排泄
9、來排出過多的氨以調節體內的平衡 若氨濃度增加到無法忍受時，則氨的排泄會隨著外界氨濃度的增加而受到抑制，改以其他氮化合物的型態來排除。,不同氨濃度對對蝦氨排泄之影響,(Chen and Nan, 1992),Mean (SD) ammonia-N excretion (mg/l) of Penaeus chinensis subadults exposed to different concentration of ambient ammonia-N (mg/l) after different time periods,Penaeus chinensis暴露在不同氨-氮濃度下 對含氮廢物排泄速
10、率之影響,(Chen and Chen, 1997),總氮排泄率(g / g / h ),尿素-氮排泄率(g / g / h ),氨-氮排泄率(g / g / h ),有機氮排泄率(g / g / h ),氨對血淋巴中氨及尿素之影響,Means (SE) hemolymph ammonia-N of Marsupenaeus japonicus exposed to different concentration of ambient ammonia-N(mg/l) for 24h,Means (SE) hemolymph urea-N of Marsupenaeus japonicus ex
11、posed to different concentration of ambient ammonia-N(mg/l) for 24h,(Chen and Cheng, 1993),尿素生成途徑,CPS：carbamoyl phosphate synthase OTC：ornithine transcarbamylase,氨對滲透壓調節之影響,過量的氨會造成對蝦抑制 Na+ 的吸收，體內離子的濃度降低。,氨對血淋巴滲透壓之影響,Mean ( SE ) hemolymph osmolality (HO) (mOsm / kg ) of Marsupenaeus japonicus exposed
12、 to different concentrations of ambient ammonia-N(mg/l) at 30 ppt seawater for 24h. Bars having different letters are significantly different (p0.05).,(Chen and Chen, 1992),氨對ATPase活性之影響,(Chen and Nan, 1992),Total ATPase activity,Na, K-ATPase activity,氨對對蝦血淋巴離子濃度的影響,Mean ( SE ) ion concentration (mm
13、ole/l) in hemolymph of Marsupenaeus japonicus exposed to different concentrations of ambient ammonia-N(mg/l) at 30 ppt seawater for 24h.,Data in the same row having different letters are significantly different (p0.05).,(Chen and Chen, 1992),氨對組織之影響,造成血淋巴組成之改變。,氨對白蝦血淋巴組成份之影響,(Racotta et al. 2000),Co
14、ncentration of major hemolymph components in L. vannamei exposed to different concentrations of ambient ammonia-N,氨對氧運送及消耗之影響,血藍素攜氧能力降低，嚴重影響氧運送的能力 增加氧氣的消耗,氨濃度對攜氧血藍素的影響,(Chen and Cheng, 1993),Means (SE) oxyhemcyanin of Marsupenaeus japonicus exposed to different concentration of ambient ammonia-N(mg/
15、l) for 24h,(Racotta et al. 2000),氨對耗氧量之影響,Oxygen consumption at 28 of L. vannamei exposed for 24h to different concentration of ambient ammonia,氨對疾病之影響,氨能使對蝦免疫力下降，而容易感染疾病，甚至造成死亡。,氨對對蝦免疫力之影響,(Chen and Cheng, 2002),Mean (S.E.) phenoloxidase activity in the heamocytes of M. rosenbergii at the beginning
16、 ( ), and after 7 days exposure ( ) to different concentrations of ammonia-N. Each bar represents mean value from six determinations with standard error. Asterisk indicates a significant difference from the initial sampling.,氨對對蝦疾病之影響,Susceptibility of Macrobrachium rosenbergii to Enterococcus in di
17、fferent concentrations of ammonia-N (At 281 and pH 7.3-7.8),(Chen and Cheng, 2002),Data in the same column with different letters are significantly different (p0.05) among treatments.,生長及攝食之影響,氨會明顯影響對蝦的生長 (ex：成長、活存及脫殼) 氨也會影響對蝦的攝食,氨對對蝦成長的影響,(Chen and Kou, 1992),Mean(SD) percentage weight gains of Mar
18、supenaeus japonicus juveniles exposed to various concentration of ammonia after 60 days,氨對對蝦活存之影響,(Chen and Kou, 1992),Number of Marsupenaeus japonicus juveniles exposed to various concentration of ammonia for 60 days,氨對對蝦脫殼之影響,(Chen and Kou, 1992),Intermolt period (days) of M. japonicus juveniles to different concentration of ammonia-N for 60 days,氨對攝食之影響,(Frias-Espericueta et al., 2000),Amount of Artemia sp. Nauplii consumed per each L. vannamei postlarvae in test solutions exposed from 12 to 96 hr,