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1、第三节 真核微生物 (Eucarvotic microbes),凡是细胞核具有核膜、能进行有丝分裂、细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等细胞器的微小生物，都称为真核微生物。,真核微生物,真菌,单细胞藻类,原生动物,霉菌,酵母菌,覃菌（蘑菇）,丝状真菌,单细胞真菌,大型真菌,真核微生物的种类约占微生物总数的95%以上。从个体形态、群体 形态、营养吸收、代谢类型、代谢产物、遗传特性、和生态分布诸 方面，真核微生物都展现出一幅多样化的画面。,本节主要内容-真菌：,真菌属于一类低等真核微生物,其细胞结构由细胞壁、细胞膜、细胞质、细胞核、细胞器（线粒体、内质网、核糖体）等组成。,1、具有细胞核，进行有丝
2、分裂； 2、细胞质中含有线粒体但没有叶绿体，不进行光合作用， 无根、茎、叶的分化； 3、以产生有性孢子和无性孢子二种形式进行繁殖； 4、营养方式为化能有机营养（异养）、好氧； 5、不运动（仅少数种类的游动孢子有1-2根鞭毛）； 6、种类繁多，形态各异、大小悬殊，细胞结构多样,特点：,什么是酵母菌 酵母菌的形态和大小 酵母菌的细胞结构 酵母菌的菌落 酵母菌的繁殖方式和生活史 酵母菌与人类,一、 酵母菌(Yeast),（一）概念,酵母菌（yeast）是一群单细胞的真核微生物。这个术语也是 无分类学意义的普通名称，通常用于以芽殖或裂殖来进行无性 繁殖单细胞真菌，以与霉菌区分开。有些可产生子囊孢子进行
3、 有性繁殖。（参见P34）,一般认为酵母菌具有以下五个特点： 个体一般以单细胞状态存在 多数出芽繁殖，也有的裂殖 能发酵糖类产能 细胞壁常含有甘露聚糖 喜在含糖量较高、酸度较大的环境中生长,（二）、酵母菌的形态和大小,1、形态： 酵母菌是一群单细胞的真核微生物,其形态种而异.通常为圆形、卵圆形或椭圆形。也有特殊形态，如柠檬形、三角形、藕节状、腊肠形，假菌丝等 。,假菌丝: 酵母菌在一定条件下培养，产生的芽体与母细胞不分离形成链状。,2、酵母菌大小： 酵母菌比细菌粗约10倍，其直径一般为25m，长度为530m，最长可达100m。 例如：酿酒酵母（S.cerevisiae） 宽度：2.510m 长
4、度：4.521m 酵母的大小、形态与菌龄、环境有关。一般成熟的细胞大于幼龄的细胞，液体培养的细胞大于固体培养的细胞。有些种的细胞大小、形态极不均匀，而有些种的酵母则较为均匀。,（三）、酵母菌的细胞结构,一般具有: 细胞壁、细胞膜、细胞核、液泡、线粒体、内质网、微体、微丝、及内含物等，有的菌体还有出芽痕、诞生痕。,酿酒酵母细胞结构,（参见P63）,酵母细胞壁厚度2570nm，重量占细胞干重的18%25%。 化学组成：葡聚糖、甘露聚糖、蛋白质、脂类、几丁质。,细胞壁结构呈“三明治”结构：,外层：主要为甘露聚糖 内层：主要为葡聚糖 中间层：主要是蛋白质,细胞壁,1、细胞壁,葡聚糖和甘露聚糖都是复杂的
5、分枝状聚合物，维持细胞壁强度的物质主要是位于内层的葡聚糖，此外，细胞壁上还含有少量的几丁质、脂类和无机盐。 几丁质并不是所有的酵母菌中都有，其含量也因种而异。裂殖酵母一般不含几丁质，酿酒酵母含12%，有的假菌丝酵母含量超过了2%。 壁外成分： 有些菌壁外含有由多糖构成的类似荚膜的结构。 如异多糖和淀粉类物质。,2. 细胞膜,真核生物的细胞膜与原核生物的基本相同。但有的真核生物如酿酒酵母中含有固醇类（甾醇）、VitD的前体-麦角固醇，这在原核生物是罕见的。,（参见P67）,3. 细胞核,核膜： 核孔4070nm ，透性比任何生物膜都大。 染色体:由DNA和组蛋白牢固结合而成，呈线状, 数目因种而
6、异。 核仁：核内有一或几个区域rRNA含量很高，这一区域为核仁，是合成核糖体的场所。 核基质: 充满于细胞核空间由蛋白纤维构成的网状结构，具有支撑细胞核和提供染色质附着点的功能。 细胞核的功能:携带遗传信息，控制细胞的增殖和代谢。,真核生物细胞核是有双层膜结构的细胞器（核膜包裹，轮廓分明）,4. 细胞器,细胞质主要是溶胶状物质,在细胞质中含有各种功能不同的结构细胞器 细胞器：核糖体、线粒体、内质网、高尔基体等。,核糖体又称核蛋白体，是存在于一切细胞中的无膜包裹的颗粒状细胞器，具有蛋白质合成功能。它由两个亚基组成。原核生物核糖体为70S核糖体，真核生物的为80S核糖体。,（1）核糖体（ ribo
7、somes ）,（2）线粒体 (mitochondria),1.双层单位膜包围的细胞器；其中含脂类、蛋白质、少量RNA和环状DNA。 2.其DNA可自主复制，不受核DNA控制。决定线粒体的某些遗传性状。 3.生物氧化中心。,Shown here is an electron micrograph of a mitochondrion. Mitochondira are surrounded by two membranes; the inner membrane folds inward to make a series of chelves called cristae. These cri
8、stae play important roles in the energy-releasing chemical reactions of cellular respiration that occur in the mitochondria.,内质网结构示意图,（3）内质网（endoplasmic reticulum）,是分布在整个细胞中的由膜构成的管道和网状结构。在细胞中和核膜或细胞膜相连在一起。 根据表面结构分为： 粗糙型内质网：膜外附着有核糖体。 光滑型内质网：表面没有附着的颗粒。 内质网功能： 起物质传递的作用，另外还有合成脂类和脂蛋白,1)单层膜包裹的细胞 器；含有机酸、盐 类
9、 水溶液和水解 酶类。 2)调节渗透压； 与细胞质进行物质 交换； 储藏物质。 3)为细胞成熟的标志,(4) 液泡 (vacuole),固体培养 菌落特征： 与细菌菌落类似，但一般较细 菌菌落大且厚，圆形，光滑湿 润，粘稠，容易挑起。菌落质 地均匀，正反面和边缘、中央 部位的颜色都很均一，颜色单 调。常见白色、土黄色、红色, 个别为黑色。,啤酒酵母菌落,（四）、菌落特征,2.液体培养 在液体培养基上，不同的酵母菌生长的情况不同。 好气性生长的酵母可在培养基表面上形成菌膜或菌醭，其厚度因种而异。 有的酵母菌在生长过程中始终沉淀在培养基底部。 有的酵母菌在培养基中均匀生长，使培养基呈浑浊状态。,（
10、五）繁殖方式和生活史,1、无性繁殖,1）芽殖,主要的无性繁殖方式，成熟细胞长出一个小芽，到一定程度后脱离母体继续长成新个体。,出芽生殖中的啤酒酵母,蜉蝣体表面的酵母菌,（参见P141）,出芽痕和诞生痕： 酵母出芽繁殖时，子细胞与母细胞分离，在子、母细胞壁上都会留下痕迹。在母细胞的细胞壁上出芽并与子细胞分开的位点称出芽痕，子细胞细胞壁上的位点称诞生痕。由于多重出芽，致使酵母细胞表面有多个小突起。 一个酵母能形成的芽数是有限的。（平均24个）根据酵母细胞表面留下芽痕的数目，就可确定某细胞产生过的芽体数，因而可估计该细胞的菌龄。,面包酵母,出芽方式： 单极出芽、双极出芽、多极出芽。 环境适宜时，可出
11、现假菌丝。,2）裂殖,少数酵母菌可以象细菌一样借细胞横割分裂而繁殖，例如裂殖酵母。,3）无性孢子节孢子、厚垣孢子、芽生孢子,掷孢子(ballistospore)的形成和射出过程,2、有性繁殖,酵母菌以形成子囊和子囊孢子的形式进行有性繁殖：,一般通过邻近的两个性别不同的细胞各自伸出一根管状的原生质突起，随即相互接触、局部融合并形成一个通道，再经过质配、核配形成双倍体细胞接合子。接合子进行减数分裂，形成4个或8个子核，每一个子核和周围的细胞质一起，在其表面形成孢子壁后就形成子囊孢子，形成子囊孢子的细胞称为子囊。一般一个子囊可产生4-8个子囊孢子。孢子数目、大小、形状因种而异。,酵母菌中尚未发现其有
12、性阶段的被称为假酵母,酵母的二倍体营养体细胞,减数分裂后产生四个单倍体的核,原细胞发育成子囊，里面有四个子囊孢子，将来发育成单倍体营养体细胞,子囊孢子的形成,3、酵母菌的生活史（P146-7）,上代个体经一系列生长、发育阶段而产生下一代个体的全部过程，称为该生物的生活史或生命周期。,各种酵母的生活史可分为三种类型： 1） 单倍体型 2） 双倍体型 3） 单双倍体型,以八孢裂殖酵母为代表 特点:营养细胞是单倍体；无性繁殖以裂殖方式进行；双倍体细胞不能独立生活，因为双倍体阶段短，一经生成立即减数分裂。,1） 单倍体型,以路德类酵母为代表 特点：营养体为双倍体，不断进行芽殖，双倍体营养阶段长，单倍体
13、的子囊孢子在子囊内发生接合。单倍体阶段仅以子囊孢子形式存在，故不能独立生活。,2） 双倍体型,特点：单倍体营养细胞和双倍体营养细胞均可进行芽殖。营养体既可以单倍体形式也可以双倍体形式存在；在特定条件下进行有性生殖。 单倍体和双倍体两个阶段同等重要,形成世代交替,3） 单双倍体型,（六）分布及与人类的关系,1、分布广，多分布在含糖的偏酸性环境， 也称为“糖菌”。,在水果、蔬菜、花蜜和植物叶子表面以及果园的土壤里。在牛奶、动物的排泄物以及空气中也有酵母存在。大多数腐生，少数寄生。,酵母菌是人类应用比较早的微生物。 在食品方面酿酒、制作面包、生产调味品等。 在医药方面生产酵母片、核糖核酸、核黄素、细
14、胞色素C、B族维生素、乳糖酶、脂肪酶、氨基酸等。 在化工方面使石油脱腊、以石油为原料生产柠檬酸等。 在农业方面生产饲料（例如SCP）。 在生物工程方面作为基因工程的受体菌。,2、酵母的应用,腐生性酵母菌能使食物、纺织品和其他原料腐败变质； 少数耐高渗的酵母菌和鲁氏酵母、蜂蜜酵母可使蜂蜜和果酱等败坏； 有的酵母菌是发酵工业的污染菌，影响发酵的产量和质量； 某些酵母菌会引起人和植物的病害，例如白假丝酵母可引起皮肤、粘膜、呼吸道、消化道等多种疾病.,3、酵母菌的危害,二、霉菌(Mould)P34、,概念 霉菌的形态和结构 霉菌的繁殖和生活史 霉菌的菌落 霉菌与人类,（一）概念,霉菌（mold）是一些
15、“丝状真菌”的统称，不是分类学上的名词。霉菌菌体均由分枝或不分枝的菌丝（hypha）构成。许多菌丝交织在一起，称为菌丝体（mycelium）。 （参见P33）,（二）形态结构,1、菌丝,细胞形态,无隔膜菌丝,有隔膜菌丝,（参见P33）,整个菌丝为长管状单细胞，细胞质 内含有多个核。其生长过程只表现 为菌丝的延长和细胞核的裂殖增多 以及细胞质的增加。,菌丝由横隔膜分隔成成串多细胞， 每个细胞内含有一个或多个细胞 核。有些菌丝，从外观看虽然像 多细胞，但横隔膜上有小孔，使 细胞质和细胞核可以自由流通， 而且每个细胞的功能也都相同。,菌丝功能,营养菌丝,气生菌丝,繁殖菌丝,（参见P34）,霉菌菌丝直
16、径约为210mm，比一般细菌和放线菌菌丝大几到几十倍。,2、菌丝的特化,1）菌环：菌丝交织成套状 2）菌网：菌丝交织成网状,捕虫菌目（Zoopagales）在长期的自然进化中形成的特化结构，特化菌丝构成巧妙的网，可以捕捉小型原生动物或无脊椎动物，捕获物死后，菌丝伸入体内吸收营养。,3）附枝：匍匐菌丝、假根（类似树根，吸收营养），功能是固着 和吸收营养。,4）附着枝：若干寄生真菌由菌丝细胞生出1-2个细胞的短枝，以将 菌丝附着于宿主上，这种特殊的结构即附着枝。,5）吸器：一些专性寄生真菌从菌丝上分化出来的旁枝，侵入细胞 内分化成指状、球状或丝状，用以吸收细胞内的营养。,6）附着胞：许多植物寄生真
17、菌在其芽管或老菌丝顶端发生膨大， 并分泌粘性物，借以牢固地粘附在宿主的表面，这一 结构就是附着胞，附着胞上再形成纤细的针状感染菌 丝，以侵入宿主的角质层而吸取营养。,6）附着胞：,（参见P65）,当感染植物的时候，这种附着胞 牢牢地附着到宿主的叶片表面， 并且通过提高附着胞内渗透压活 性物质的浓度产生巨大的膨压， 射出一钉状结构进入植物细胞， 为真菌的感染炸开一条通道。,真菌禾生刺盘孢的附着胞的压力为5.35Mpa；M. grisea附着胞的压力8.0Mpa，相当于我们用高压蒸汽灭菌压力（0.1Mpa）的50-80倍。,7）菌核：是一种休眠的菌丝组织。由菌丝密集地交织在一起， 其外层教坚硬、色
18、深，内层疏松，大多呈白色。,假菌核，是寄生性真菌与宿主共同形成，例如冬虫夏草， 真菌寄生于鳞翅目昆虫，使虫体转变为假菌核，当孢子 萌发，虫体死亡，菌自虫体内生长出子实体。含有虫草 酸，是名贵中药。,7）菌核,8）子座：菌丝交织成垫状、壳状等，在子座外或内可形成 繁殖器官。,3、霉菌的细胞结构,由细胞壁、细胞膜、细胞质、细胞核、线粒体、核糖体、内质网及各种内含物（肝糖、脂肪滴、异染粒等）等组成。 幼龄菌往往液泡小而少，老龄菌具有较大的液泡。,细胞膜,液泡,内质网,细胞壁,线粒体,细胞核,核糖体,次生壁 形成区,延伸区,硬化区,几丁质,蛋白质？,顶层,亚顶层,糖蛋白网,成熟区,无定形葡聚糖层,典型
19、霉菌菌丝分 化及细胞壁成分,（参见P64）,细胞壁：除少数低等水生霉菌细胞壁含纤维素外,大部分霉菌细胞壁主要由几丁质组成. 几丁质是由数百个N-乙酰葡萄糖胺分子以-1，4糖苷键连接而成的。几丁质和纤维素分别构成高等和低等霉菌细胞壁的网状结构微纤丝。微纤丝使细胞壁具有坚韧的机械性能。 组成真菌细胞壁的另一类成分为无定型物质，主要是一些蛋白质、甘露聚糖和葡聚糖，它们填充于上述纤维状物质构成的网内或网外，充实细胞壁的结构。 霉菌的细胞膜、细胞核、线粒体、核糖体等结构与其他真核生物（如酵母）基本相同。,(三)、霉菌的繁殖和生活史,1.繁殖方式,断裂繁殖,无性孢子,有性孢子,孢囊孢子 分生孢子 节孢子
20、厚垣孢子,卵孢子 接合孢子 子囊孢子 担孢子,孢子,（参见P143）,1）无性孢子繁殖,不经两性细胞配合，只是营养细胞的分裂或营养菌丝的分化（切割）而形成新个体的过程。 无性孢子有：厚垣孢子、节孢子、分生孢子、孢囊孢子等。,孢囊孢子,分生孢子,Conidiospores,厚壁孢子,节孢子,2）有性孢子繁殖,两个性细胞结合产生新个体的过程：,a）质配：两个性细胞结合，细胞质融合，成为双核细胞， 每个核均含单倍染色体（n+n）。,b）核配：两个核融合，成为二倍体接合子核，此时核的染 色体数是二倍（2n）。,c）减数分裂：具有双倍体的细胞核经过减数分裂，核中的 染色体数目又恢复到单倍体状态。,a）霉
21、菌的有性繁殖不如无性繁殖那么经常与普遍，多发生在特定 条件下，往往在自然条件下较多，在一般培养基上不常见。 b）有性繁殖方式因菌种不同而异，有的两条营养菌丝就可以直接 结合，有的则由特殊的性细胞（性器官）-配子囊或由 配子囊产生的配子来相互交配，形成有性孢子。 c）核配后一般立即进行减数分裂，因此菌体染色体数目为单倍， 双倍体只限于接合子。 d）霉菌的有性繁殖存在同宗配合和异宗配合两种情况。 e）霉菌的有性孢子包括接合孢子、卵孢子、子囊孢子等。,霉菌有性孢子繁殖的特点：,由大小不同的配子囊结合后发育而成。2n 小型的配子囊称雄器，大型的配子囊称藏卵器，藏卵器内有一个或数个称为卵球的原生质团，它
22、相当于高等生物的卵。当雄器与藏卵器配合时，雄器中的细胞质和细胞核通过受精管进入藏卵器，并与卵球结合，受精卵球生出外壁，发育成卵孢子。,卵孢子,是由菌丝生出的结构基本相似、形态相同或略有不同两个配子囊接合而成。 接合孢子的形态：厚壁、粗糙、黑壳。 接合过程：两个相邻的菌丝相遇，各自向对方生出极短的侧枝，称原配子囊。原配子囊接触后，顶端各自膨大并形成横隔，分隔形成两个配子囊细胞，配子囊下的部分称配子囊柄。然后相接触的两个配子囊之间的横隔消失，发生质配、核配，同时外部形成厚壁，即成接合孢子。,接合孢子,接合孢子,接合孢子形成过程：,根据产生接合孢子的菌丝来源或亲和力不同可分为： 同宗配合：菌体自身可
23、孕，不需要别的菌体帮助而能独立进行有性生殖。 当同一菌体的两根菌丝甚至同一菌丝的分枝相互接触时，便可产生接合孢子。 异宗配合：菌体自身不孕，需要借助别的可亲和菌体的不同交配型来进行有性生殖。即它需要两种不同菌系的菌丝相遇才能形成接合孢子。,在子囊内形成的有性孢子。 子囊：两性细胞接触以后形成的囊状结构。子囊有球形、棒形、圆筒形、长方形等，因种而异。 子囊内孢子通常是18个。 子囊孢子的形状、大小、颜色也各不相同。 不同的子囊菌形成子囊的方式不同 最简单的是两个营养细胞结合形成子囊，细胞核分裂形成子核，每一子核形成一个子囊孢子。例：酿酒酵母。,子囊孢子,子囊形成的方式、形状、大小,子囊孢子,2、
24、生活史,无性繁殖阶段；菌丝体（营养体）在适宜的条件下产生无性孢子， 无性孢子萌发形成新的菌丝体，多次重复。,有性繁殖阶段；在发育后期，在一定条件下，在菌丝体上分化出 特殊性器官（细胞），或两条异性营养菌丝进行 接合，质配、核配、减数分裂后形成单倍体孢子 ，再萌发形成新的菌丝体。,有一些霉菌，至尽尚未发现其生活史中有有性繁殖阶段， 这类真菌称为半知菌,3、霉菌孢子与细菌芽孢的比较,(四)、霉菌的菌落,由粗而长的分枝状菌丝组成，菌落疏松，呈绒毛状、絮状或 蜘蛛网状，比细菌菌落大几倍到几十倍，有的没有固定大小。,各种霉菌，在一定培养基上形成的菌落大小、形状、颜色等相 对稳定，所以菌落特征也为分类依据
25、之一。,由于不同的真菌孢子含有不同的色素，所以菌落可呈现红、黄、绿、青绿、青灰、黑、白、灰等多种颜色。,液体培养时的特征： 如果是静止培养，霉菌往往在表面上生长，液面上形成菌膜。 如果是震荡培养，菌丝有时相互缠绕在一起形成菌丝球，菌丝球可能均匀地悬浮在培养液中或沉于培养液底部。,(五)、霉菌和人类,霉菌的分布： 在自然界分布相当广泛，无所不在，而且种类和数量惊人。 在自然界中，霉菌是各种复杂有机物，尤其是数量最大的纤维素、半纤维素和木质素的主要分解菌。 一般情况下，霉菌在潮湿的环境下易于生长，特别是偏酸性的基质当中。,霉菌的应用： 生产各种传统食品：如酿制酱、酱油、干酪等。 工业应用： 生产有
26、机酸（如柠檬酸、葡萄糖酸）、 酶制剂（如淀粉酶、蛋白酶和纤维素酶）、抗生素（如青霉素、头孢霉素）、维生素、生物碱、真菌多糖、植物生长刺激素（如赤霉素）、生产甾体激素类药物和酿造食品等，另外在生物防治、污水处理和生物测定等方面都有应用。,根霉的用途:,酿酒工业常用的糖化酶菌种,发酵饲料,转化甾族化合物的生产菌,毛霉的用途:,生产有机酸,生产酶制剂,生产腐乳、豆豉,对甾族化合物具转化作用,甾族,曲霉的用途:,是做酱、酿酒、制醋的主要菌种,有机酸酶制剂,生产糖化饲料,食用色素,基本理论研究：霉菌在基本理论研究中应用很广，最著名的是利用粗糙脉胞菌进行生化遗传学方面的研究。 霉菌的危害： 引起霉变：可造
27、成食品、生活用品以及一些工具、仪器和工业原料等的霉变。 引起植物病害：真菌大约可引起3万种植物病害。如水果、蔬菜、粮食等植物的病害。例如马铃薯晚疫病、小麦的麦锈病和水稻的稻瘟病等等。,棉花枯萎病,病原 Fusarium oxysporum f. sp.vesinfectum (Atk.) Snyder et Hansen尖孢镰刀菌,产生毒素，引起食物中毒：霉菌能产生多种毒素，目前已知有100种以上。例如：黄曲霉毒素，毒性极强，可引起食物中毒及癌症。,引起动物疾病：不少致病真菌可引起人体和动物病变。浅部病变如皮肤藓菌引起的各种藓症，深部病变如既可侵害皮肤、粘膜，又可侵犯肌肉、骨骼和内脏的各种致病真菌，在当前已知道的约5万种真菌中，被国际确认的人、畜致病菌或条件致病菌已有200余种（包括酵母菌在内）。,黄曲霉毒素的去除:,活性碳吸附,淘洗去除,强碱处理,排除破碎的花生粒,