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1、细胞微管,细胞骨架三种蛋白质纤维之一 视频,细胞微管,微管的定义,微管的功能,与微观相关的,微管的组成,微管,welcome to use these PowerPoint templates, New Content design, 10 years experience,微管（microtuble，MT）是细胞质中由微管蛋白组装的一种细长而具有一定刚性的圆柱管状结构，在细胞内多呈网状或束状分布，与维持细胞形态、细胞运动及细胞分裂有关。微管内径约15nm，外径约2426nm，壁厚约5nm。广泛存在于各种真核细胞中，且在各种细胞中的形态和结构基本相同。同时，微管是一种具有极性的细胞骨架，由13
2、 条原纤维（protofilament）构成，每一条原纤维由微管蛋白二聚体线性排列而成。 图片,微管蛋白二聚体,welcome to use these PowerPoint templates, New Content design, 10 years experience,构成微管的主要成分为微管蛋白，约占微管蛋白含量的80%95%。微管蛋白分为两种和微管蛋白，二者组成异二聚体。异二聚体是构成微管的基本单位，若干异二聚体首尾相接形成了原丝。图片,细胞内微管呈网状和束状分布, 并能与其他蛋白共同组装，可装配成单管，二联管（纤毛和鞭毛中），三联管（中心粒和基体中），纺锤体、基粒、轴突、神经管等
3、结构.,二联管,单管,三联管,微管的存在形式,主要分布于纤毛、鞭毛杆,胞质中分散或成束,主要分布于中心粒及鞭毛和纤毛的基体中,微管蛋白二聚体由结构相似的和-微管蛋白构成，两种亚基均可结合GTP，-微管蛋白结合的GTP从不发生水解或交换，是-微管蛋白的固有组成部分；而作为GTP酶，-微管蛋白可水解结合的GTP，结合的GDP可交换为GTP。 微管蛋白二聚体中-微管蛋白是结合GTP还是GDP会影响二聚体在微管中的稳定性。结合有GTP的二聚体趋向于形成微管，而结合GDP的二聚体则倾向于从微管中解离；因而这样一个GTP和GDP的循环就构成了微管的动态平衡。,微管在细胞内起支撑作用。另外它还是两种运载分子
4、，驱动蛋白（Kinesin）和运动蛋白（Dynein）的行走轨道。微管可能连带附在其上的运动蛋白会发放信号促进粘着斑的解聚，后者是粘着斑的周转和尾部与底质分离过程中重要的一步。,微管和微丝一样，具有生长速度较快解离速度较慢的(+)端（延伸端）和生长速度较慢解离速度较快的(-)端。,微管在细胞中的位置,微管可在所有哺乳类动物细胞中存在，除了红细胞外 微管系统广泛存在于真核生物细胞中 在动物和一些原生生物的鞭毛基体以及真核生物的中心体（微管组织中心）中以9（3）+0(9个三联微管和0对中央微管)的形式存在。在鞭毛的鞭杆中，则以9（2)+2(9个二联微管和2对中央微管)形式存在,鞭毛的基体中则为9（
5、2）+0 的形式。,-微管蛋白对于微管的形成十分关键，它主要在微管的成核与方向极性上发挥作用。它被发现主要存在于中心粒和纺锤体上，而这些地方正是细胞中微管成核的主要场所。在这些细胞器中，多个-微管蛋白与其他蛋白质分子一道构成复合物，被称为-微管蛋白环复合物（-TuRC）；这一复合物可以模拟微管的(+)端，从而允许-微管蛋白和-微管蛋白二聚体结合上来。-微管蛋白也可以以二聚体形式被分离出来，而这种二聚体参与形成-微管蛋白小复合物（TuSC）。-微管蛋白的成核作用是目前（2012年）了解最清楚的微管成核机制；但利用突变和RNAi来抑制-微管蛋白的功能后发现，一些特定细胞可以适应缺少-微管蛋白的情况
6、，前提是还有其他微管成核机制存在。,微管蛋白 - -微管蛋白（微管蛋白）新成员,与前三种微管蛋白不同，、和这四种微管蛋白只存在于部分真核生物中；而且它们与前三种微管蛋白的进化距离较远。其中，和-微管蛋白定位于细胞的中心粒中。目前（2012年）对它们功能尚无定论，可能参与了中心粒和基体的组装；和-微管蛋白还可能参与有丝分裂中纺锤体的形成。,微管蛋白 - 、和-微管蛋白,常见的影响微管蛋白组装和去组装的药物：紫杉花醇、秋水仙碱等。它们在细胞生物学的研究中和肿瘤治疗的临床应用中都有着重要的意义。 秋水仙碱阻断微管蛋白组装微管，破坏纺锤体结构。 紫杉花醇、重水促进微管组装，不断组装，不解聚，细胞停在分
7、裂期。,微管特异性药物,微管结合蛋白（MAp）,是与微观结合的辅助蛋白，与微管共存，参与微管的装配，并增加微管的稳定性。,9（2）+2,维持细胞形态，辅助细胞内运输，与其他蛋白共同装配成纺锤体，基粒，中心粒，鞭毛，纤毛神经管等结构。,微管的功能,基本功能 维持细胞形态, 微管能够维持细胞的形态，使细胞不至于破裂。在培养的动物细胞中, 微管围绕细胞核向外呈放射状分布(图10-23), 维持细胞的形态。微管能够帮助细胞产生极性，确定方向。例如神经细胞的轴突中就有大量平行排列的微管，确定神经细胞轴突的方向。,基本功能 维持细胞形态, 在植物细胞中，微管对细胞形态的维持也有间接的作用。在植物细胞膜的下
8、面有成束微管形成的皮层带，这种皮层带影响纤维素合成酶在细胞质膜中的定位。其结果是产生的纤维素纤维与微管平行排列。细胞壁中纤维素纤维的方向对于决定细胞的生长特性及形态都具有重要的作用。,基本功能 维持细胞形态, 微管对于维持细胞内部的组织也有重要作用。用破坏微管的药物处理细胞，发现能够严重影响膜细胞器，特别是高尔基体在细胞内的位置。高尔基体在细胞内的位置一般在细胞的中央，刚好在细胞核的外侧，用秋水仙素处理细胞后，高尔基体分散存在于四周；若除去药物，微管组装，高尔基体又恢复其在细胞内的正常位置。,其他功能 参与物质的运输和细胞器的转运,1 色素颗粒的运输 细胞内各类小泡、色素颗粒等的定向运输与微管
9、密切相关。许多两栖类动物的皮肤和鱼类的鳞片中含有特化的色素细胞在神经和激素的控制下，这些细胞中的色素颗粒可在数秒钟内迅速分布到细胞各处，从而使皮肤颜色变黑，又能很快运回细胞中心，而使皮肤颜色变浅，以适应环境的变化，取下的鱼鳞置于培养基培养一段时间，黑色素细胞的色素能自发地聚集和散开，研究发现色素颗粒实际上是沿微管而转运的。,其他功能 参与物质的运输和细胞器的转运,2细胞器的转运 微管在核的周围分布密集!并向胞质外伸展，在线粒体周围也有微管的存在!有的微管直接连到高尔基体的小泡上，核糖体可系在微管及微丝的交叉点上，所以细胞内的细胞器移动和胞质内物质转运和微管有密切关系。用相差显微镜或者微分干涉显
10、微镜可看到活细胞胞质内不断运动，线粒体和膜性细胞器每过几分钟就会通过周期性的跳跃运动来改变它们的位置，具有方向性，它们和那种随意的小布朗运动不一样，细胞内许多细胞器移动是紧靠着微管发生的，如果快速将细胞固定，就能发现细胞器和微管紧紧相连。,信号转导 微管在胞质中分布广泛，跨越质膜到细胞核，同时，细胞中的微管具有很大的蛋白面积，在中度增殖的成纤维细胞有丝分裂间期，微管上的蛋白表面积与细胞表面积相等，是核膜的10倍。因此， 人们认为微管具有足够的空间进行信号转导。,参与染色体的运动，调节细胞分裂 微管在细胞分裂时也起着必不可少的作用，成功的细胞分裂要求染色体准确地分配给每一个子细胞，每个染色体附着
11、在一束微管上!移行到它的最后目的地，有丝分裂时!微管组成纺锤体，正是由于纺锤体微管的牵引，染色体才能移向两极，进入分裂期时!胞质微管解聚，重新组装形成纺锤体微管，牵引染色体向两极移动，分裂结束后，纺锤体微管解聚，重新组装形成胞质微管。,另外,纤毛与鞭毛的运动：鞭毛和纤毛均由基体和鞭杆两部分构成，鞭毛中的微管为9+2结构，即由9个二联微管和一对中央微管构成，其中二联微管由AB两个管组成，A管由13条原纤维组成，B管由10条原 dynein纤维组成，两者共用3条。A管对着相邻的B管伸出两条动力蛋白臂，并向鞭毛中央发出一条辐。基体的微管组成为9+0，并且二联微管为三联微管所取代，结构类似于中心粒。毛
12、和鞭毛的运动是依靠动力蛋白（dynein）水解ATP，使相邻的二联 鞭毛结构微管相互滑动。,微管与现代医学,癌细胞是引起癌症的罪魁祸首。癌细胞内部的微管组织系统受癌基因的不正常表达而发生巨大变化，其功能和作用也与癌变之前有较大差异。于是，在医学上可以根据微管系统的功能和形态来判断病人是否患有癌症。,微管与现代医学,微管蛋白 - 微管蛋白异常或影响大脑发育 全世界新生儿中患有病理性头小畸形的约占万分之一，由于大脑发育缺陷，患者的寿命通常不长。医学界认为，除酗酒、受到过量辐射以及孕期风疹等病毒感染因素外，基因缺陷更可能导致婴儿的大脑发育缺陷。 生物学家戴维凯斯领导的研究小组在实验鼠实验中发现，一种名为“TUBB5”的基因变异会导致胎儿头小畸形。这种基因变异可引起微管蛋白异常，微管蛋白是细胞内微管的基本结构单位，在细胞的运动和分裂中都发挥着重要作用。他们也在头小畸形患者身上发现了变异的“TUBB5”基因。 科学界认为，“TUBB5”基因是通向解开人类大脑发育之谜的一个重要环节，为有朝一日可能找到医治相关疾病的办法奠定了基础,Thank you!,