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1、凡是细胞核具有核膜、能进行有丝分裂、细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等细胞器的微小生物，都称为真核微生物。,真核微生物,第三章真核微生物(Eukaryotic microbes),真 菌 定义： 有细胞壁结构、没有根茎叶分化的异养型单细胞或多细胞真核微生物。,真菌,第一个家养的微生物,第一节 酵母菌yeast,第一节 酵母菌yeast,酵母菌是一类单细胞真菌的俗称，分类学上分属于子囊菌纲和半知菌类。,特征: 1. 个体一般以单细胞状态存在； 2. 多数营出芽生殖，有的裂殖； 3. 能发酵糖类产能； 4. 细胞壁常含有甘露聚糖； 5. 喜在含糖量较高、酸度较大的水生环境中生长。,分布：偏酸性的
2、含糖环境。水果、蔬菜、蜜饯的表面，果园 土壤。 种类：据1982年的资料，已知的酵母有56属，500多种。酵 母菌与人类的关系极其密切。,第二节、丝状真菌的形态结构,霉菌的菌体由分枝或不分枝的菌丝（hyphae)构成。菌丝是真菌营养体的基本单位。 菌丝是一分枝的中空管状物，是由孢子萌发后延伸而来，或由一段菌丝细胞增长出来。直径一般310m，有分枝，有隔膜或无隔膜。多数真菌菌丝中在56m之间。,菌丝类型,按分化程度分： 依 形 态 分：,1)基内菌丝(Vegetative hypha): 在固体培养基上伸入基内的菌丝. 行吸收养料之功能.,2)气生菌丝(Aerial hypha): 向空中生长的
3、菌丝. 发育到一定阶段可分化成 孕育（繁殖）菌丝（Reproductive hypha）.,霉菌（青霉）的菌丝,一、菌丝类型,1、典型菌丝结构 依 形 态 分： 按分化程度分：,无隔菌丝： 为长管状单细胞，细胞质内含多个核。 其生长表现为菌丝的延长和细胞核的增多。 这是低等真菌所具有的菌丝类型。,有隔菌丝 菌丝中有隔膜，被隔膜隔开的一段菌丝就是一个细胞，菌丝由多个细胞组成，每个细胞内有一至多个核。隔膜上有单孔或多孔，细胞质和细胞核可自由流通，每个细胞功能相同。这是高等真菌所具有的类型。,无隔菌丝,有隔菌丝与无隔菌丝,有隔菌丝,根据菌丝有无隔膜： 低等真菌（鞭毛菌亚门和接合菌亚门） 高等真菌（子
4、囊菌亚门、担子菌亚门和半知菌亚门）。,许多菌丝分枝连接，相互交织在一起所构成的形态称菌丝体（mycelium)。,（1）原质团：没有细胞壁，多核的原生质，形状不固定，有时可移动。 （2）单细胞或具须的单细胞，通常椭圆形或近圆形，如酵母菌。,真菌的营养体除典型的菌丝外，还有以下类型：,Saccharomyces cerevisiae的芽殖过程,有的酵母菌进行芽殖后，长大的子细胞不与母细胞立即分离，并继续出芽，细胞成串排列，这种菌丝状的细胞串就称为假菌丝。 假菌丝的各细胞间仅以狭小的面积相连，呈藕节状。,（3）假菌丝,3营养菌丝的变态：,（1）吸器 （2）假根 （3）菌环 （4）菌丝网 （5）附着
5、胞 （6）附着枝,3菌丝的变态：,（1）吸器：,有的寄生于寄主体表或延伸到寄主细胞间隙的真菌在菌丝上产出特殊形态的变态物，伸入到寄主细胞中去吸收养料，这些特殊形态的菌丝变态物叫吸器。,菌丝变态,吸器：真菌菌丝在植物细胞内形成的膨大或分枝状的结构，其功能是增加真菌对营养的吸收面积。,有拳头状，丝状，手指状和不规则状,3菌丝的变态：,（2）假根： 有的真菌在菌丝下边生长出根状菌丝，伸入基质中吸收养分并支持上部的菌丝，这种根状菌丝叫假根。,3菌丝的变态：,（3）菌环：某些捕食线虫的真菌常常在菌丝体上生出环状菌丝，借以捕捉线虫，这叫菌环。 （4）菌丝网：有的真菌生出网状菌丝，当它遇到线虫时借分泌的粘性
6、物质将线虫粘住，线虫便挣扎蠕动终于钻入网中被捕，这个网叫菌丝网。,菌丝变态,菌套（网）：菌丝分枝形成的环状或网状的结构，用于捕食线虫。,3菌丝的变态：,（5）附着胞：是植物病原真菌孢子萌发形成的芽管或菌丝顶端的庞大部分，可以牢固地附着在寄主体表面，其下方产生侵入针穿透寄主的角质层和表皮细胞壁。 （6）附着枝：是一些真菌（小煤炭目）菌丝两旁生出的具有12个细胞耳状分枝，起着附着吸收养分的功能。,菌丝变态,附着胞,4.菌丝体的组织体及菌组织结构,菌丝组织有两种： 疏丝组织：（原密丝组织）： 许多菌丝体平行排列或纠结在一起的比较疏松的菌组织叫疏丝组织。 疏丝组织中可以见到菌丝体的长形细胞，而且用机械
7、方法可以将它们分开。 拟薄壁组织： 由大至等径的圆形、椭圆形或多角形的细胞组成，排列紧密很象高等植物的薄壁组织，而称作拟薄壁组织，组织中的细胞一般是不易分开的，用碱溶液煮才能使它们分开。,菌丝的组织体：解剖结构,拟薄壁组织 疏丝组织,菌组织结构,子座： 子座的作用： a.在子座上，常可形成子实体（即产生孢子的机构）; b.渡过不良环境。,菌丝的组织体,子座：由菌丝集结而成的、在其内部或外部形成繁殖细胞的褥座,是由疏丝组织和拟薄壁组织的一个垫状营养结构。,有的子座是由菌组织和寄主组织结合形成的，称为假子座。,菌组织结构,菌核： 是一个坚硬的营养结构，多为黑褐色或黑色形状，大小各异，典型的菌核内部
8、是疏丝组织，外层是拟薄壁组织。它的作用有以下几方面： a. 抵抗不良环境，特别对高温、低温、干燥推抵抗 力强； b. 贮存养分； c. 条件a. 抵抗不良环境，特别对高温、低温、干燥推抵抗 力强； b.适宜时，萌发产生菌丝或产孢机构。（不直接产孢）。,有的菌核是由菌组织和寄主组织结合在一起形成的，叫假菌核。,菌核萌发,菌组织结构,（3）菌索：（也称根状菌索） 是由菌组织形成的长条的绳索状结构，外层是拟薄壁组织，较坚实，内层为疏丝组织。 它的尖端可在适宜的条件下继续生长延伸。 到一定阶段，从菌索上生出繁殖体。 同时，它也能低抗不良环境保持休眼状态。,菌丝的组织体,根状菌索：由菌丝集结而成的绳索装
9、的结构。是强大的侵入机构、营养运输、不良条件下休眠结构,气化菌丝主要形成各种形态的子实体。 气化菌丝特化形成的各种能产生孢子的各种形态不同的构造。,5、气生菌丝体的特化形态,无性孢子结构复杂的子实体,分生孢子器,二、真菌的繁殖体：,真菌通过营养阶段后，便进入繁殖阶段。 真菌的繁殖方式通常为： 有性的（sexual）（有性生殖） 无性的（asexual）（无性繁殖）,霉菌的繁殖方式,（一）无性孢子 1、孢囊孢子（sporangiospore） 2. 分生孢子(Conidiospore) 3、节孢子(arthrospore） 4. 厚垣孢子（Chlamydospore),)：,1.孢囊孢子（spo
10、rangiospore）,形成特征：气生菌丝顶端形成菌丝的特化结构孢子囊内。 孢子形态：近圆形。 举例：根霉、毛霉。,绵霉属,孢囊孢子：1.生鞭毛能游动的叫游动孢子，如鞭毛菌亚门中的绵霉属； 2. 不生鞭毛不能游动的叫静孢子，如接合菌亚门中的根霉属。,根霉属,2.分生孢子(Conidiospore):,形成特征：由分生孢子梗顶端细胞特化而成的单个或簇生的孢子。 孢子形态：极多样。 举例：曲霉、青霉。,3.节孢子(arthrospore，又称粉孢子),形成特征：由菌丝断裂而成。 孢子形态：常呈成串短柱状。 举例：白地霉。,厚垣孢子,4.厚垣孢子（Chlamydospore),形成特征：部分菌丝细
11、胞质浓缩、变圆，周围生出厚壁而成。 孢子形态：圆形、柱形等。 举例：总状毛霉。,无性孢子,节孢子:菌丝生长到 一定阶段出现许多横隔,然后从横隔外断裂产生许多形如短柱状,筒状或两端呈钝圆形的节孢子. 游动孢子:菌丝膨大而成的游动孢子囊内,孢子为圆形,洋梨形或肾形,具一根或两根鞭毛,能够游动. 厚垣孢子:菌丝中间(或顶端)的介别细胞膨大,原生质浓缩和细胞壁变厚而形成的休眠孢子. 孢囊孢子:生在孢子囊内,内生孢子,在孢子形成 时气生菌丝或孢囊梗顶端膨大,并在下方生出横隔与菌丝分开 而形成 孢子囊. 分生孢子;生于菌丝外的孢子.着生于已分化的分生孢子梗或具有一定形状的小梗上,也有些真菌的分生孢子着生在
12、菌丝的顶端.,（二）有性孢子,经过两性细胞结合而形成的孢子称为有性孢子。,有性结构及其形态特征：由大小不同的配子囊结合后发育而成。 小配子囊称雄器；大配子囊称藏卵器。 分类地位：卵菌纲。,（1）卵孢子（oospore),（2）. 接合孢子（zygospore):,有性结构及其形态特征： 是由菌丝生出的结构大小相似、形态相同或略有不同两个配子囊接合后发育而成。 所属分类地位：接合菌纲,接合孢子形成过程:,根据产生接合孢子的菌丝来源或亲和力不同,可将结合分为分为两种情况： 同宗配合(Homothallism)： 是单一的孢子囊孢子萌发后形成的菌丝，甚至同一菌丝的分枝相互接触，而形成接合孢子的过程。
13、 异宗配合(Heterothallism)：是不同菌系的菌丝相遇后，才能形成接合孢子，这两种有亲和力的菌系在形态上并无区别。,同宗配合与异宗配合：,（3）.子囊孢子（ascospore):,有性结构及其形态特征：在子囊中形成。 子囊：两性细胞接触以后形成的囊状结构。 子囊的形成有两种方式： 两个营养细胞直接交配而成，其外面无菌丝包裹； 从一个特殊的、来自产囊体菌丝（称为产囊丝）的结构上产生子囊，多个子囊外面被菌丝包围形成子实体，称为子囊果。,子囊果的形状:,子囊果(Ascocarp)： 子实体（一种有性结构) ,多个子囊外部由菌丝体组成共同的保护组织结构, 称为子囊果。子囊包在其中。子囊果有三
14、种类型：,闭囊壳 (Cleistothecium),子囊壳 (Perithecium),子囊盘 (Apothecium),4.担孢子(basidiospore),有性结构及其形态特征：担子菌所特有，经两性细胞核配合后产生的外生孢子。因着生在担子上而得名。 所属分类地位：担子菌纲,有性孢子,卵孢子:是由两个大小不同的配子囊结合发育而成.小型配子囊称为雄器,大型称为藏卵器. 接合孢子:菌丝生出的形态相同或不同的配子囊接合而成. 子囊孢子:生在子囊内,一 个子囊通常含有2-8枚子囊孢子.子囊单生或聚集生于一个器内称子囊果. 担孢子:生于担子上,担子是通过菌丝联合方式交配而成的双核菌丝. 它是担子菌类
15、的有性孢子.,、 形态结构单核菌丝和双核菌丝 蕈菌菌丝分为单核菌丝和双核菌丝 l 单核菌丝 由担孢子萌发形成的菌丝，其细胞内含有一个细胞核，也称为初生菌丝。它通常是不能结实的。 l 双核菌丝 两条相同或不同的单核菌丝发生细胞质融合，而核不融合。细胞内含有两个核的称为双核菌丝。亦叫次生菌丝或二级菌丝。 在大多数蕈菌中，双核菌丝的隔膜处有一个锁状突起叫锁状联合，它是双核菌丝所具有的结实性标志，即能产生子实体。,三 蕈菌,蕈菌包括食用真菌和药用真菌两大类，具有丰富的营养价值和药用价值。,（一）,2 子实体和担孢子的形成 l 子实体 具有锁状联合的双核菌丝，发育到一定阶段，达到一定生理成熟时，可产生果
16、实和种子，这种结构称为子实体。子实体就是常称为菇和耳的食用部分，是蕈菌的繁殖器官。 l 担孢子 在蕈菌的有性繁殖过程中，双核菌丝的顶端细胞发育成担子，在担子上形成的有性孢子称为担孢子。,二、 农业上常栽培的蕈菌 蕈菌资源十分丰富，全世界可供食用的真菌有2000多种。 常见栽培品种有双孢蘑菇、草菇、金针菇、平菇、香菇、猴头菌、木耳、银耳、灵芝、和茯苓等。,（三）、真菌的准性生殖,准性生殖是指异核体真菌菌丝细胞中两个遗传物质不同的细胞核可以结合成杂合二倍体的细胞核，这种二倍体细胞核在有丝分裂过程中可以发生染色体交换和单倍体化，最后形成遗传物质重组的单倍体的过程。,准性生殖的过程,（1）形成异核体
17、（2）形成杂合二倍体 （3）有丝分裂交换与单倍体化,（1）形成异核体,异核体的形成，是进行准性生殖的必需条件 异核体同一营养体中出现两种或两种以上遗传物质不同的细胞核。 同核体同一真菌营养体内不同细胞核的遗传物质是相同的。,异核现象产生的原因： 营养体内的某些细胞核发生突变 菌丝的融合,菌落特征：霉菌的菌落大、疏松、干燥、不透明，多呈绒毛状、絮状或网状等，菌体可沿培养基表面蔓延生长，由于不同的真菌孢子含有不同的色素，所以菌落可呈红、黄、绿、青绿、青灰、黑、白、灰等多种颜色。,四、霉菌的培养特征,液体培养时的特征： 如果是静止培养，菌丝往往在液体表面生长，液面上形成菌膜。 如果是震荡培养，菌丝可
18、相互缠绕在一起形成菌丝球，亦可形成絮片状，与震荡震荡速度有关。,菌落颜色,菌落正反面颜色不一:是由于气生菌丝及其上的子实体的颜色往往比基质内的营养菌丝的颜色深； 菌落中心与边缘颜色不一：菌丝的生理年龄不同、分化情况不同、成熟程度不同造成菌落中心与边缘的颜色和结构也有明显的差异。,五、常用与常见霉菌的代表属,Aspergillus Mucor Rhizopus Penicillium,（一）根霉（Rhizopus),分类地位 分布 形态特征 繁殖方式 代表种 应用,Rhizopus,sporangiophores rhizoids are opposite sporangiophores ase
19、ptate hyphae,根霉的整体,根霉：黑色为接合孢子,根霉的孢囊,（二）毛霉（Mucor),分类地位 分布 形态特征 繁殖方式 代表种总状毛霉、高大毛霉、 鲁氏毛霉、梨形毛霉 应用,sporangiophores no rhizoids aseptate hyphae,（三）曲霉(Aspergillus),分类地位 分布 形态特征 繁殖方式 代表种 应用,Aspergillus variecolor,long stalk with large vesicle sterigmata on vesicle chains of conidia septate hyphae,Aspergillus flavus,Aspergillus,Aspergillus fumigatus,（四）青霉（Penicillium):,分类地位 分布 形态特征 繁殖方式 代表种 应用,“paintbrush“ arrangement of conidiophore smaller than Aspergillus no vesicle septate hyphae,六、真菌的分类,Ainsworth分类系统,G.W.Martin分类系统,真菌具有细胞壁，不含叶绿素，无根茎叶的分化，以产生大量孢子进行繁殖，以寄生 或腐生方式生存的真核微生物。,