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1、2.3 微生物代谢细菌的呼吸（产能代谢） 一、呼吸作用的本质 高等生物的呼吸作用：需氧气呼吸 细菌的呼吸作用：需氧气呼吸 ；不需氧气呼吸 （1）呼吸作用的本质 生物的氧化和还原的统一过程。即，在生物氧化 中，呼吸基质脱下的氢和电子经载体传递，最终交给受 体的生物学过程。,（2）发生哪些生物学现象呢？ 酶的催化 复杂的有机物变成简单的物质 CO2、H2O等。 发生能量的转换（合成物质、维持生命活动） 产生中间产物（继续分解、作为原料合成机体物质。 吸收、同化各种营养。,二、细菌的呼吸类型 脱下氢和电子氧化 接受氢和电子还原,最终接受电子的物质是谁？ 根据是否是氧气来分类： 好氧呼吸 厌氧呼吸 （
2、1）好氧呼吸 （respiration） 最终电子受体：游离的氧气（O2） 举例,自养微生物硫磺细菌氧化H2S（无机物） ： H2S+2O2H2SO4+ATP 异养微生物大肠杆菌氧化葡萄糖（有机物）： C6H12O6+6O26CO2+6H2O+ATP 在好氧呼吸过程中，基质被氧化较彻底，获得的 ATP 多，最终产物积累少。 活性污泥法处理有机废水，即采用好氧呼吸。,葡萄糖的有氧呼吸过程可分为 3 个阶段： 第一阶段： 葡萄糖经 EMP 途径分解形成中间产物丙酮酸，同 时产生 ATP 和 NADH + H+； 第二阶段： 丙酮酸在丙酮酸脱氢酶系的作用下生成乙酰 CoA， 并释放 CO2和 NAD
3、H + H+ ； 第三阶段： 乙酰 CoA 进入三羧酸循环，产生大量的 ATP、 CO2、NADH + H+ 和 FADH2 。 微生物氧化分解 lmol 葡萄糖总共可产生38mol ATP。,糖酵解的三个阶段,（2）厌氧呼吸（anaerobic respiration) 最终电子受体：除氧气以外的物质 无机物（NO3-、NO2-、SO42-、CO32-） 有机物（小分子） 分为： 分子内无氧呼吸类型 分子外无氧呼吸类型,分子内无氧呼吸类型（又称发酵） 最终电子受体：小分子有机物 常见的发酵有：乳酸发酵，乙酸发酵，乙醇发酵（生产酒精） 葡萄糖3-磷酸甘油醛1，3-二磷酸甘油醛丙酮酸 乙醛乙醇
4、产能量少（2个ATP），大部分储存在乙醇中。 底物：葡萄糖 最终电子受体：乙醛（代谢中间产物）,碳水化合物发酵的主要类型,分子外无氧呼吸类型(无氧呼吸） 最终电子受体：无机物（NO3-、NO2-、SO42-、CO32-） 一般生活在河流、湖泊和池塘的底部淤泥等缺氧 的环境中。 硝酸盐呼吸：将 NO3 还原为 N2以及 NO 和 N2O。 硫酸盐呼吸：使SO42 逐步还原为 H2S。 碳酸盐呼吸：以 CO2作为最终的电子受体，通过厌 氧呼吸将CO2还原为甲烷。,乙醇发酵、好氧呼吸、无氧呼吸的比较,三、化能自养型微生物的产能代谢 （1）氢细菌 ： H2 + 1/2 O2 H2O + 237.2kJ
5、 （2）硝化细菌： NH4+ + 3/2O2 NO2+ H2O + 2H+ + 270.7kJ NO2+ 1/2O2 NO3+ 77.4kJ （3）硫细菌： S2 + 2O2 SO42 + 794.5kJ S + 3/2O2 + H2O SO42 + 2H+ + 584.9kJ （4）铁细菌： 4FeCO3 + O2 + 6H2O 4Fe ( OH ) 3 + 4CO2 + 167.5kJ,四、细菌与氧气的关系（微生物与氧气的关系） 需氧（好气）菌 厌氧（嫌气）菌 兼性厌氧菌 （1）好氧菌 呼吸类型有氧呼吸，生活时需要氧气 培养方式固体表面，液体浅层，通气，振荡。 如：多数细菌（枯草杆菌等）、
6、真菌、藻类。 有机物CO2+H2O 好氧分解,（2）厌氧菌 呼吸类型无氧呼吸和发酵，在无氧气的环境生长 培养方式抽真空；在N2、H2条件下。 如：乳酸杆菌，梭状芽孢杆菌，产甲烷杆菌 为生么有氧气不能生活？ 原因：有氧存在，代谢产生H2O2有毒，该类微 生物没有分解H2O2的氧化酶。,（3）兼性厌氧菌 呼吸类型： 水中DO0.2-0.3mg/L，发酵、无氧呼吸 水中DO0.2-0.3mg/L，有氧呼吸 培养方式：具体实验要求而定。 如：肠道细菌（大肠杆菌），人及很多动物的病原菌。,五、细菌的呼吸类型在废水生物处理中的应用 （1）活性污泥法和生物滤池 利用好氧微生物或兼性微生物进行好氧呼吸，分解
7、物质彻底。产物是没有异味的物质，不破坏正常环境。 供应氧气，设备复杂。 （2）厌氧消化法 利用厌氧微生物和兼性微生物的厌氧呼吸对有机污 泥和高浓度有机废水进行发酵。分解物质不彻底，产物 有臭味。没有氧气，需要时间长，设备简单。,2.4 微生物代谢物质转化 工业废水：碳水化合物、蛋白质、脂肪、油脂、有机 酸、醇、醛、酮、酚 生活污水：碳水化合物、蛋白质、脂肪、洗涤剂,不含氮物质 好氧分解（好氧微生物）,微生物参与分解,含氮物质 厌氧分解（厌氧微生物）,一、不含氮有机物的转化 不含氮有机物： 碳水化合物、脂肪、酚、醛、酮、某些有机酸 、 烃、合成洗涤剂。 （1）碳水化合物的分解 单糖：葡萄糖 二糖
8、：蔗糖、乳糖、麦芽糖 多糖：淀粉、纤维素、半纤维素,葡萄糖和二糖： CO2+H2O， 细菌、酵母菌。 淀粉的分解： 淀粉酶主要包括如下几类。 a-淀粉酶 ：是一种内切酶，以随机方式分解 a-1,4-糖苷键，使其成为相对分子质量较小的糊精，使淀粉溶液粘度迅速下降。 -淀粉酶：是一种直链淀粉的端切酶，仅作用于链的末端单位。每次切下两个葡萄糖单位麦芽糖。由于麦芽糖能增加甜味，故又称为糖化酶。 葡萄糖淀粉酶：是一种外切酶，能从淀粉的非还原性末端开始，以葡萄糖为单位，逐步作用于淀粉的 a-1,4-糖苷键，最终淀粉可完全水解为葡萄糖。 a-1,6-糖苷酶：是一种特异性水解 a-1,6 -糖苷键的淀粉酶。,
9、细菌、放线菌和真菌等多种微生物都可以降解淀粉,纤维素的转化,分解纤维素的微生物主要有细菌、放线菌和真菌,半纤维素的转化,分解纤维素的微生物大多数能分解半纤维素,果胶质的转化,分解果胶质的微生物主要有细菌、放线菌和真菌,（2）脂肪的转化 洗毛、肉类加工、生活污水。 荧光杆菌、绿浓杆菌、灵杆菌等。 脂肪 甘油 脂肪酸 CO2+H2O 简单的酸+CO2+CH4,脂肪酶,-氧化,（3）芳香族化合物的转化（苯的衍生物） 炼焦、石油、煤气。 酚为较重要的一种，对人、畜、水生生物有毒，必 须处理。 分解酚的细菌：食酚假单胞菌、解酚假单胞菌。 酚 （氧气参与）CO2+H2O 生物法已经广泛用于含酚工业废水的处
10、理。,（4）烃类化合物的转化 甲烷假单胞菌、青霉、头孢霉、甲烷极毛杆菌可以 分解烷烃。 用于天然气的勘探。 2O2+CH4CO2 重要作用： 勘探天然气 石油脱蜡（酵母菌、细菌）,二、含氮有机物的分解 废水中的含氮有机物： 蛋白质、氨基酸、尿素、胺类、 硝基化合物等。 蛋白质（屠宰场、生活污水、制革业等） 尿素 氮的循环: 自然界中除植物利用无机氮转变为有机氮外，其它 各转变过程均由微生物作用。 包括：氨化作用 ，硝化作用， 反硝化作用，固氮作用,（1）蛋白质的转化 蛋白质的氨化 氨基酸： R-CH-COOH R代表不同的基团 NH2 氨化作用：由有机氮化物转化为氨态氮的过程（NH3、NH4+
11、）。 蛋白质初步水解成氨基酸 蛋白质 肽 氨基酸,蛋白酶,肽酶,氨基酸脱氨基产生氨 水解脱氨（产生氨、羟基酸、醇） RCHNH2COOH+H2ORCH(OH)COOH+NH3 氧化脱氨基（产生氨、脂肪酸或酮酸） RCHNH2COOH+O2RCOOH+CO2+NH3 还原脱氨基（产生氨、脂肪酸） RCHNH2COOH+2H+RCH2COOH+NH3 RCHNH2COOH+2H+RCH3+CO2+NH3 参加的微生物：氨化细菌（荧光假单胞菌、灵杆 菌 、腐败梭菌 、变形杆菌等）。,硝化作用（Nitrification） 硝化作用概念： 在有氧气时，微生物将氨氧化为硝酸的作用。 参加硝化作用的微生物
12、： 硝化细菌: 亚硝酸细菌、硝酸细菌，两类细菌相伴而生，作用相连。 硝化细菌的特性： 革兰氏阴性菌，不生芽孢 强好氧性 中性或碱性环境。不能在强酸环境生活。 对毒物敏感。很少的锰对其有毒害,硝化作用的过程 亚硝酸形成阶段 2NH3 + 3O2 2HNO2 + 2H2O + ATP 亚硝酸细菌：亚硝酸单胞菌属、亚硝酸球菌属 、亚硝酸螺菌属、亚硝酸叶菌属。 硝酸形成阶段 2HNO2 + O2 2HNO3 + ATP 硝酸细菌：硝酸杆菌属、硝酸刺菌属、硝酸球菌属。 HNO2毒性很强，累积起来对植物有毒害。 HNO3是植物吸收利用的有效氮素养料。,亚硝酸细菌,硝酸细菌,硝化作用进行的条件 O2 NH3
13、 碱性物质（中和产生的亚硝酸和硝酸） 不需有机物存在 蛋白质最终被氧化成： CO2、H2O、HNO3、H2SO4,反硝化作用（Denitrification） 概念：硝酸盐在通气不良环境中（缺氧），被 反硝 化细菌还原成NO2或 N2的过程。 反硝化过程 C6H12O6 + 4NO3 6H2O + 6CO2 + 2N2 +ATP NO3NO2NON2ON2,反硝化细菌,反硝化作用的微生物 反硝化细菌：进行反硝化作用的微生物。50多属， 兼性菌。 反硝化细菌的部分属群： 假单胞菌属、产碱杆菌属、芽孢杆菌属、土壤杆 菌属、黄杆菌属、芽生杆菌属、 盐杆菌属、慢生根 瘤菌属；硫杆菌属、硫微螺菌属、亚硝
14、化单胞菌 属；红假单胞菌属；副球菌属、布兰汉氏菌属、奈 氏球菌属 反硝化作用发生的条件： NO3- 有机物质存在 氧气 0.5 mg/L,固氮作用 在固氮微生物的固氮酶催化作用下，把分子氮转化 为氨，进而合成有机氮化合物，这叫固氮作用。各类固 氮微生物进行的反应式基本相同。 N2 + 6e + 6H + nATP 2NH3 + nADP + nPi 具有固氮能力的微生物都是原核的微生物。 与其他生物相互依存进行固氮的微生物称为共生固 氮微生物，如与豆科植物共生的根瘤菌（Rhizobium）,（2）尿素的转化 尿素：人畜尿液的主要含氮有机物。含氮47%。 尿酸：尿液中的组成成分。水解成尿素。 C
15、O (NH2)2 + H2O (NH4)2CO32NH3 + CO2 + H2O 参加者：尿素细菌（好氧）。,脲酶,三、无机元素的转化 （1）硫的转化 硫化作用：有氧时，微生物将H2S氧化成硫磺、硫酸 2S + 3O2 + 2H2O 2H2SO4 + 能量 5Na2S2O3 + 4O2 + H2O 5Na2SO4 + 4S + H2SO4 + 能量 2H2S + O2 2H2O + 2S + 能量 4FeSO4 + O2 + 2H2SO4 2Fe2(SO4)3 + 2H2O S + 2NO3 SO42+ N2 反硫化作用：无氧时，微生物将硫酸还原成H2S。 作用：产生的硫酸腐蚀构筑物；H2S有
16、臭味。,反硫化作用：无氧时，微生物将硫酸还原成H2S。 例如，利用葡萄糖进行硫酸盐还原的过程为： C6H12O6 + 3H2SO4 6CO2 + 6H2O + 3H2S + 能量 危害：在混凝土排水管和铸铁排水管中，如果有硫酸盐存在，会因缺氧而发生反硫化，产生的硫化氢升到污水表面或进入空气后，被硫化细菌或硫磺细菌氧化成硫酸，再与管顶部的凝结水结合，结果使混凝土管和铸铁管受到腐蚀；H2S有臭味。,（2）磷的转化 不溶性无机磷酸盐转化成可溶性磷酸盐 Ca3(PO4)2CaHPO4 Ca3(PO4)2 +2CO2+2H2O 2 CaHPO4 +Ca (HCO3)2 Ca3(PO4)2 +2HNO3
17、2 CaHPO4 +Ca(NO3)2 Ca3(PO4)2 +H2SO4 2 CaHPO4 +CaSO4 有机磷化物 转化为无机磷酸盐（矿化作用） 解磷大芽孢杆菌 蜡质芽孢杆菌 霉状芽孢杆菌,（3）铁的转化 铁化物的氧化和沉淀 Fe2+ Fe3+ 铁化物的还原和溶解 Fe3+ Fe2+,铁细菌,缺氧,2.5 微生物代谢的调节 一、酶活性的调节 概念：酶活性的调节是指一定量的酶，通过改变酶 分子构象或分子结构的改变来调节其催化反应的速率。 调节方式：这种调节方式可以使微生物细胞对环境 变化作出迅速地反应。它是通过激活或抑制进行的。,二、酶合成的调节 概念：酶合成的调节是一种通过调节酶合成的数量 而控制代谢反应速率的调节机制。 它对代谢过程的调节是间接的、缓慢的，而且主要 在基因的转录水平上进行调节。 主要类型：酶合成的调节主要有两种类型，即酶合 成的诱导和酶合成的阻遏。这一调节作用的机制可以用 操纵子学说解释。,（1）诱导,酶诱导的操纵子模型,（2）阻遏,酶阻遏的操纵子模型,