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1、第五章 植物的钾素营养与钾肥,第一节 植物的钾营养 第二节 植物的土壤钾素营养 第三节 常用钾肥的种类、性质和施用 第四节 钾肥的合理施用,第一节植物的钾营养,一、钾在植物体内的含量、形态与分布 一般作物体内的钾含量（K2O）为0.3%5%（干重），与氮素相当，高于磷素的含量。钾在作物体内的含量应作物和器官的不同有很大差异（表5-1）。就不同器官来看，谷类作物种子中含量较低，而茎杆中钾的含量则高。此外，薯类作物的块根、块茎含钾量也比较高。 钾在作物体不构成任何结构物质或化合物，而是呈游离状态存在。它以无机盐的形式存在于细胞质或吸附在原生质胶体表面。钾在作物体内的移动性很强，随着作物的生长，钾不
2、断地向代谢作用旺盛的部位转移。因此在幼叶、幼芽和根尖中，钾的含量极为丰富。钾的再利用率也高。缺钾症首先出现在老叶，或中、下部叶。,表5-1 主要农作物中钾的含量（彭克明，1987）,二、钾的生理功能 一）维持细胞膨压，促进植物生长 细胞的正常结构和形态的维持需要一定的渗透压，K+和CI-维持植物细胞渗透压的主要离子。缺钾时，渗透压降低，水分减少，细胞伸展受到影响。Mengel（1982）认为，对于细胞的正常伸展来说，渗透压4105巴是不够的。由于膨压小，细胞不能充分伸长，因而叶面积减少，节间缩短，茎变细，抗性降低。缺钾时膨压减小，水分不足，生物膜、细胞器等受到损害，代谢活动不能正常开展。,二）
3、调节气孔的运动 钾离子通过在气孔的保卫细胞和相邻的叶肉细胞中的流动来调节气孔开闭。,表5-2 气孔张、闭时，蚕豆叶片表皮组织保卫细胞内各种离子的浓度,三）提高酶活性 钾是生物体中很多酶的活化剂。植物体中约有60多种酶需要在K+离子的参与下才能充分活化。这些酶包括合成酶、氧化还原酶和转移酶类等。其活化特点是需要较高的K+浓度（4080mM），而其它离子在该浓度时对植物就会产生毒害。一般植物细胞的钾浓度为150mM。 1）合成酶类：乙酰辅酶A、NAD合成酶、谷胱甘肽合成酶、淀粉合成酶、苹果酸合成酶等 2）氧化还原酶：甘油酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶、琥珀酸脱氢酶等 3）转移酶类：丙酮酸激酶、6-磷酸果糖
4、激酶 其它：ATP酶等,四）、促进光合作用和同化物的运输 1、促进叶绿体合成 表5-3小麦灌浆期上部节间的叶绿素含量与供钾关系（H.E.Haeder，1981）,2、调节气孔开闭 3、促进类囊体膜上的电子传递，增加ATP形成。 表5-4 钾对叶绿体中ATP合成的影响,4、增加光合作用 钾离子进入细胞质，有利于维持叶绿体膜两边的电势差，从而保证光合作用顺利进行。增加光呼吸、减少暗呼吸。 表5-5 钾对同化、光呼吸和暗呼吸的影响（People，1979）,5、促进碳水化合物的运输 钾能促进光合产物的向贮藏器官的运输，增加库的贮存。 表5-6 钾对甘蔗中标记光合产物输送的影响（Haart）,五）钾可
5、促进淀粉的合成 钾可提高淀粉酶活性，促进淀粉合成，抑制籽粒中ABA活性，延长淀粉合成时间。 表5-7 培养介质中钾浓度对水稻和大麦种子中淀粉酶活性的影响（Heaeder，1981）,表5-8钾对小麦籽粒中ABA含量、灌浆期和粒重的影响（Haeder，1981）,六）促进脂肪代谢 在脂肪合成过程中有2个酶需要K+。乙酰辅酶A合成酶需要K+ ；乙酰辅酶A羧化酶需要K+ 、Mg2+、Mg-ATP等共同作用才能发挥作用。 七）促进氮代谢 1、促进硝态氮的吸收、运输和还原 2、促进蛋白质合成 3、促进豆科作物固氮 4、减少铵害和有害胺类的毒害作用,八）提高作物的抗逆性 1、提高作物的抗旱性 钾充足时，吸
6、水能力强，对蒸腾的调节能力强，保水力强。 表5-9 钾对于亚麻蒸腾系数的影响,2、提高作物的抗冻性 细胞膜的相变温度与其不饱和脂肪酸的含量有关，不饱和脂肪酸含量越gao，相变温度越低。而钾充足时，细胞膜的不饱和脂肪酸的比例较高；细胞的渗透势低，防止脱水和结冰。提高抗冻、抗寒性。 表5-10 不同钾肥用量对玉米抗霜冻的影响（Trier weiler）,3、增强作物抗盐性 Schleiff和Finck试验：使得小麦的耐盐能力由0.2%提高到0.5% 4、增强作物抗倒伏能力,5、增强作物对生理性病害的防治 在不良土壤环境中，钾可增强根系氧化力，减少作物对铁、锰等元素的吸收，从而减轻其生理病害，如青铜
7、病。 表5-11钾对越南硫酸盐土中水稻铁的吸收和和青铜病的发生,6、增强作物对病虫害的抗性 施肥能减轻真菌、细菌和病毒性病害；也对虫害有一定的作用。适量施钾一般可减少水稻的胡麻叶癍病、白叶枯病、稻瘟病、纹枯病；麦类赤霉病、纹枯病、白粉病、小麦锈病；玉米黑粉病、大、小叶斑病；甘薯疮痂病；棉花枯萎病、黄萎病；黄麻枯萎病、根腐病；柑橘黄脓病；苹果腐烂病；茶树炭疽病等。 原因：增强细胞表皮厚度，促进细胞木质化程度； 增加植物体内的酚类含量 减少可溶性含氮化合物及可溶性糖类，减少病原微生物的营养 防止-SH氧化，增加膜的稳定性,表5-12 钾对于抑制病虫害发生的作用（引自Perrenoud）,表5-13
8、水稻细胞木质化程度与施钾是关系,三、作物的缺钾症状,一般作物缺钾首先表现为： 生长停滞，叶色变暗； 抗旱力下降； 从老叶的叶尖和叶缘开始出现带白色的、黄色的或橙色的褪绿斑点或条带。有些品种可以出现分布不规则的褪绿斑点。但所有情况下，症状都是从叶梢开始，而基部常常仍然保持绿色。 褪绿区坏死，组织死亡，叶片干枯早落 病症蔓延到幼嫩叶片，最后真个植株可能死亡 罹病植株根系发育不良，常常腐烂 易感染病害 作物的产量、品质下降。,柑橘缺钾：老叶脱落，幼叶沿叶尖、叶缘干枯,缺钾植株的的老叶烧焦状黄化，变干成纸状；症状开始在叶尖和叶缘，逐渐扩展到叶脉间的叶肉。黄瓜的茎端（stem end）不能膨大。,Blu
9、ish green, with slight marginal and intervenal chlorosis, followed by marginal scorching, either brown or grayish brown color. 蓝绿色的叶片，叶缘和叶脉间失绿黄化，接着叶缘呈现烧焦状。或者叶片为褐色或灰褐色。,大麦：生长矮小，抽穗少 而不正常；叶片蓝绿色，老叶从叶尖到叶缘开始干枯，叶片上出现条带。 在缺钾严重时，出现白斑状损伤。,玉米缺钾：节间短，叶片相对长，叶缘和叶尖变褐，失绿黄化。根系差，不耐旱。,燕麦缺钾：叶片和茎呈蓝绿色；老叶从叶尖开始坏死，枯萎、凋谢。,马铃薯
10、缺钾：生长较矮，灌簇状；叶片蓝绿色、叶脉间轻微的黄化，边沿烧焦状，叶面上有褐斑。,小麦缺钾,梨树缺钾：叶片深褐色，叶缘烧焦状。,第三节土壤中的钾及其有效性,一、土壤中钾的含量和形态 二、土壤中钾的转化 三、土壤中钾的有效性及其影响因素,一、土壤中的钾含量 地壳平均含钾量越为2.6%，大部分束缚在原生矿物或次生矿物中。土壤含钾量取决于母质和分化程度。粘质土壤含钾量高，而砂质土壤含钾量低。 我国土壤含钾量一般为0.52.5%，高的可达5%以上，平均为1.2%。淮河以北的土壤大多含K2O1.8 2.6%，淮河以南的土壤含K2O在0.6 4.0%，而广东南部、海南岛和云南等地的含钾量为0.1 3.9%
11、。,二、土壤钾的形态 1、水溶性钾 一般1 10ppm 2、交换性钾 一般为40 600ppm，p位吸附的钾与溶液中的钾平衡性好 3、非交换性（缓效性钾） 存在于2：1黏土矿物晶格固定的钾（i位吸附的钾），及黑云母、水化云母中的钾。一般含量50 750ppm 4、矿物钾：一般含量为0.5% 2.5%。,表5-13一般矿物的含钾量,表5-14矿物钾对作物的有效性（J.K.Plunner，1918）,二、土壤中钾的转化,1、长石的分化和钾的释放 长石具有三维结构，钾离子位于Si、AI-O骨架的中间，为共价键牢牢束缚。因此，分化很慢。其分化和钾的释放受许多因素影响。如：内部结构（晶格的规则性、含钠量
12、、含硅量、颗粒大小等）；外部因素：温度、水分、pH、分化产物的移出等。,云母/伊利石,长石,蛭石,中间产物,高岭石,2、云母中钾的释放 云母类和2：1型次生矿物是层状结构，层间距离为1毫微米，钾位于上、下两层之间的近6角形的空间中。钾的释放不是矿物结构的解体，而是由交换反应控制的扩散过程。Na+、Ca2+、Mg2+、NH4+均可进行这种代换。 由于云母中钾的释放而产生一系列的次生矿物：,云母（ 10%）,水化云母（6 8%）,伊利石（4 6%）,过渡性矿物（ 3%）,蛭石或蒙脱石（ 2% ）,3、土壤中钾的固定 1）晶格固定 云母蛭石 伊利石蒙脱石 NH4+对钾的吸附有竞争作用；H+、Ca2+
13、、AI3+等也影响钾的固定。 2）钾的吸附 伊利石蛭石、分化云母蒙皂石高岭石 4、钾的淋失 富含高岭石的土壤和砂土地钾的淋失比较严重。,土壤中钾的循环,三、影响土壤中钾的有效性因素,一）土壤因素 1、黏土矿物类型 2、CEC 3、交换性钾含量 4、土壤pH、水分、温度等 5、其它离子，如AI3+、Ca2+、Mg2+、NH4+等 二）植物因素 1、根系CEC小的作物吸收钾的能力强。 2、根系类型与密度：黑麦草大于三叶草；玉米大于洋葱。,第三节 钾肥的性质与施用,一、氯化钾（KCI） 1、成分与性质 氯化钾含K2O60%（K50%），呈白色、淡黄色、或紫红色结晶，易溶于水，有一定的吸湿性，吸湿会结
14、块。化学中性，生理酸性。 2、在土壤中的转化 类似于氯化铵 3、施用 基肥和追肥 在水稻地、砂土地施用效果很好；在棉、麻类作物上施用也有较好的效果。 不适宜于在忌氯作物和盐碱地施用。,二、硫酸钾（K2SO4） 1、成分与性质 白色或淡黄色结晶，含K2O5052%（K%42），可溶于水，吸水性小，物理性状良好，不宜结块。 2、在土壤中的转化 类似于硫酸钾。 3、施用 可做基肥、追肥和种肥。 在一些经济价值高的忌氯作物上施用较好，如烟草、葡萄、苹果、西瓜等作物。在洋葱、韭菜、大蒜等作物上施用可提高其风味。 在还原性强的水稻地施用可能产生H2S的危害。,三、草木灰 1、成分与性质 主要成分为K2CO
15、3，其次为K2SO4和KCI；另外还有磷、钙、镁和各种微量元素。水溶性钾占90%。水溶液呈碱性。含钾量应植物种类和植物的苗令而异。高的可达35.4%（向日葵），低的不到1%（盗壳灰）（表5-15）。燃烧温度也影响钾的有效性。 2、施用 可做基肥、追肥和种肥（特别是拌种）。 适宜于喜钾作物，如薯类作物、棉麻、蔬菜、水果等。 盐碱地生长的植物灰不宜做肥料；草木灰不能于铵态氮肥混合施用。,表5-15 草木灰的成分（%）,四、窑灰钾肥 1、成分与性质 灰黄色或灰褐色的粉末，含K2O820%，CaO30%，MgO1%左右。吸湿性很强，水溶液pH911，易结块。 90%的钾是水溶性的，主要成分是硫酸钾和氯
16、化钾。 2、施用 做基肥或追肥，不能做种肥。 适宜于酸性土壤和需钙多的作物。施用过程中要防止与植物直接接触；防止被风吹散。 五、硅酸钾 1、成分 K2Si3O8 缓效性钾肥,第四节钾肥的合理施用,一、根据土壤性质施肥 1、土壤钾的有效性 2、土壤对钾的缓冲能力 3、其它理化因素 二、根据作物特性施肥 1、作物种类 2、作物品种 三、施肥方法 1、与氮、磷肥配合施用 2、水分条件 3、施肥方法,表5-16土壤速效钾水平与钾素营养水平 （刘芷宇等，1980）,复习思考题 1、钾在作物体内碳、氮代谢中的作用；作物缺钾的主要症状？ 2、钾在作物抗逆性方面的生理作用有哪些？ 3、土壤中钾素的存在形态及其
17、有效性；缓效钾对作物钾素营养的意义。 4、粘土矿物固定钾素的机理和条件。 5、试述在我国北方地区施用钾肥的肥效及其合理施用原则。 6、几种主要钾肥的成分、性质及其施用技术。,Effect on plant vigour and health In the absence of satisfactory potash supply, plants will be poor and stunted, especially in dry seasons. Physiological stress will be more damaging if potash nutrition is limitin
18、g - frost damage will be more severe, waterlogged areas will take longer to recover and plants will wilt earlier and remain flaccid for longer under drought conditions. Crops will be more susceptible to disease and pests especially where nitrogen and potash availability are imbalanced. This will res
19、ult in weaker, sappier growth which will contain a higher concentration of soluble N compounds and simple carbohydrates providing a readily available food source and attractive focus for pathogens. Thinner cell walls with less mechanical resistance to predators may also result from potassium shortag
20、e. A review of over 1000 cereal trials found that where potash levels were low and out of balance with N supply, application of potash reduced disease and bacterial infections in over 70% of cases.,Effect of potash on straw strength Potash enhances the development of strong cell walls and therefore
21、stiffer straw. Lodging is affected by obvious factors such as variety, N rate and weather, but low potash levels also increase the risk of lodged crops with the associated loss of yield and quality. The effect can be as dramatic as a growth regulator in some circumstances as illustrated in the photo
22、graph below.,Special cases Sand soils It is not economic to increase soil K beyond 100 mg/l on these soils because of their very low capacity to hold nutrients. Improvement can be achieved by many years dressing with FYM. Nutrients should be applied “little and often“ on these soils. Loamy sands It
23、is not economic to increase soil K beyond 150 mg/l on these soils because of their low capacity to hold nutrients. Improvement can be achieved by many years dressing with FYM. K releasing clay soils Some clay soils can release potash over many years. Normal potash rates can be reduced by 50 kg/ha an
24、d omitted completely at index 3. See PDA leaflet19. High pH soils It is sometimes suggested that calcareous soils may have a different requirement for phosphate and potash. The principles of response and the recommendations given above are applicable to these soils. However for the shallower chalk/l
25、imestone soils there can be greater risk of loss of potash, even though they have a higher clay content than sandy soils, because of their depth and the high proportion of “stone“ in topsoil (both these factors restricting the volume of soil for nutrient provision) Target fertility in these cases mu
26、st be adjusted as with other low retentive soils. Calcareous soils with pH typically over 7.5 and high organic matter (“puffy chalk soils“) may “lock-up“ a higher proportion of applied potash than other soils, so that low index levels may take longer to improve. But this does not alter the amount of nutrient required to achieve full yield. Manures,