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1、第五章 药用植物体内有机物的转化与运输,高等植物器官有各自特异的结构和明确的分工。 根吸收水和矿质元素，叶片进行气体交换和光合作用。 地上、地下以及植物体的各部分间物质的运输？,同化物的运输和分配对于药用植物产量高低和品质好坏极为重要。 生物产量 经济产量 从较高生物产量变成较高经济产量存在光合产物运输和分配的问题。,物质运输主要在维管束中进行 维管束主要由木质部和韧皮部构成 木质部负责运输水分和矿质元素 韧皮部则负责运输有机物质,第一节 药用植物体内有机物的转化,一、各种有机物代谢的相互联系,植物体中有机物的种类十分复杂，它们基本上是从光合产物衍生出来的 卡尔文循环、糖酵解、三羧酸循环和戊糖
2、磷酸途径是有机物代谢的主干，是各种有机物代谢的基础。,初生代谢:糖类、氨基酸类、普通脂肪酸类、核酸类及其聚合物等生命必需物质的代谢 糖和脂肪可以相互转变 糖与蛋白质可以相互转变 核苷酸的核糖来源于戊糖磷酸代谢，碱基由氨基酸及其代谢产物组成。,植物体中还有许多由糖类等有机物代谢衍生出来的物质，如萜类、酚类和生物碱等，称为次级产物(secondary product)。,植物体内存在的与植物生长发育无直接关系，但对植物适应不良环境或抵御病原物侵害以及植物的代谢调控等有重要作用的种类繁杂的有机物，称为次生代谢物。,次生代谢不如初生代谢那样普遍。 次生植物物质一般贮存在液泡或掺入到细胞壁中，在产生它或
3、需要它的细胞器中也存在。 除极少数外，绝大部分不再进一步参与代谢反应，它们是代谢的终产物。,次级产物可以分为三类： 萜烯类 酚类 含氮次级化合物,1、萜类(terpene)是以异戊二烯为单位组成的,2、酚类是芳香族环上的氢原子被羟基或功能衍生物取代后生成的化合物，种类繁多，是重要的次级产物之一,酚类化合物的种类,肉桂酸 简单苯丙酸类化合物,伞形酮 （苯丙酸内酯类化合物）,没食子酸 苯甲酸衍生物类,（1）简单苯丙酸类、苯丙酸内酯和苯甲酸衍生物属于简单酚类。 广泛分布于维管植物 许多在植物防御食草昆虫和真菌侵袭中起重要功能。,姜 酚,兰 花 苯乙醇,咖啡豆 绿原酸,桂 皮 肉桂醛,丁 香 R=H
4、对丙烯基酚 R=OCH3 丁子香酚,（2）木质素(lignin) 在植物体中的数量很大，仅次于纤维素，是植物体中的重要组成物质； 是简单酚类的醇衍生物（香豆醇、松柏醇、芥子醇、5-羟基阿魏醇）的聚合物； 木质素的成分因植物种类不同而有差异。,针叶树的管胞 图中结构式为松柏醇和香豆醇,（3）类黄酮类 花色素苷、黄酮、黄酮醇和异黄酮。 不同的类黄酮具有不同功能。主要为呈现颜色、防御伤害。,花葵素 花青素 花翠素 橙红 紫红 蓝紫,天竺葵 玫瑰 飞燕草,黄酮醇 （植物中抗UV-B的保护剂）,（4）鞣质（ tannin 单宁） 缩合鞣质和可水解鞣质,3、含氮次级产物 大多数是从普通的氨基酸合成的。 主
5、要有生物碱、含氰苷、芥子油苷和非蛋白氨基酸等。,（1）生物碱(alkaloid) 一类含氮杂环化合物，其碱性来源于含氮的环。 生物碱中有些是核酸的组成部分，也有些是维生素的组成成分。 对动物往往有毒性，所以也有防御敌害的作用。,烟 草 烟 碱,毒芹碱（哌啶类）,（2）含氰苷 广泛分布于植物界，无毒性。 存在于植物表皮细胞的液泡中，分解含氰苷的酶存在于叶肉细胞中。 当叶片破碎后，含氰苷与酶接触，在酶的作用下释放出有毒的氰化氢。,二、药用植物代谢及其品质 中药材的品质的形成，归根到底是由于初生代谢产物（碳水化合物，氨基酸等）经过一系列酶的作用，形成结构复杂的次生代谢产物。,（一）药用植物的品质 化
6、学成分 物理指标,（二）药用植物化学成分形成的生理生化基础 药用植物品质形成的实质，是植物体的某种代谢途径。 植物体内的代谢活动都是在酶的控制下进行的。,合理的磷钾营养和湿润环境等可促进药用植物体内的糖类代谢过程，提高油脂等物质的累积量等； 氮素营养和适度干旱条件等则可促进药用植物体内的蛋白质和氨基酸转化，可加速生物碱等有效成分在植物体的积累过程。,（三）影响药用植物次生代谢的因素,1遗传因素 植物遗传差异是造成其品质变化的内因。基因类型不变，药用植物化学成分则相对保持不变。 次生代谢集中在植物幼嫩、代谢旺盛的生长组织中，但不同种类植物发生次生代谢的器官往往不同。,2生长年限 3环境因素 （1
7、）光照 （2）温度 （3）水分 （4）海拔高度 （5）土壤 （6）生物因素,第二节 药用植物体内有机物质的运输,一、运输途径 维管系统是专门执行运输功能的输导组织，贯穿植物全身。 有机物的运输途径是由韧皮部担任的。,微管形成层,木质部射线,木部,韧皮部,韧皮部射线,心材,证明有机物运输途径是韧皮部的方法：环割法、示踪法,甜菜叶片饲喂14CO2进行光合作用后，叶柄切片的放射自显影像,韧皮部,有机物的运输不仅包括器官之间的运输，还包括细胞内和细胞间的运输。 按照距离的长短，可分为短距离运输和长距离运输。,短距离运输 细胞内与细胞间的运输 距离仅几个微米，主要靠物质本身的扩散，原生质主动的吸收与分泌
8、来完成 短距离运输可分为共质体运输、质外体运输及其交替运输。,质外体途径 质外体是连续的自由空间，开放系统，有机物运输完全靠自由扩散的物理过程，速度很快。,共质体途径 共质体运输主要是通过胞间连丝实现的。胞间连丝是植物间物质与信息交流的通道.,在共质体内的物质可有选择的穿过质膜进入质外体运输；质外体内的物质在适当的场所也可通过质膜进入共质体运输。在共质体与质外体的替代运输过程中，常需要经过一种特化的细胞转移细胞。,转移细胞(transfer cell) 一种特化的薄壁细胞，胞壁与质膜向内伸入细胞质中，形成许多皱折，扩大了质膜的表面积。转移细胞位于短距离运输旺盛区域，能在质外体和共质体间进行高效
9、率的物质交换,长距离运输 发生在器官间的运输 其距离为几厘米以上 主要通过特化的组织输导系统（韧皮部）来实现 被子植物的韧皮部是由筛管、伴胞与韧皮薄壁细胞组成,筛管是同化物运输的主要通道。成熟的筛管细胞含有细胞质，但核及细胞器相继退化，出现了韧皮蛋白质。 伴胞有核，细胞质浓厚，具有全套细胞器，与筛管细胞并列配对存在。 伴胞与筛管细胞之间有胞间连丝连接，通常配对组成筛分子-伴胞复合体。,伴胞的生理功能可能是： 为筛细胞提供结构物质蛋白质； 提供信息物质RNA； 维持筛分子间渗透平衡，调节同化物向筛管的装载与卸出。,二、植物体内有机物运输的方向 绝大多数有机物在韧皮部的运输是非极性的，总是从大量合
10、成处向活跃生长部位或大量积累部位运输。 运输具有方向性。,1.定向运输 有机物总是从制造部位向消耗或贮藏养料部位定向运输 2.双向运输 有机物在韧皮部内运输不受组织本身极性的影响，可同时向相反方向运输。,1.源：能够制造或输出有机物的组织、器官或部位。 叶片、胚乳或子叶、二年生或多年生植物的块根、块茎 2.库：接纳、消耗或贮藏有机物质的组织、器官或部位。 幼叶、根、茎、花、果实、种子等,三、同化物运输的形式 研究韧皮部运输物质形式的方法是蚜虫吻针法,蓖 麻 韧 皮 部 汁 液 的 成 分,同化物运输的主要形式是蔗糖 1）蔗糖是非还原糖，具有很高的稳定性； 2）蔗糖的溶解度很高； 3）蔗糖的运输
11、速率很高； 4）蔗糖具有较高的能量,四、有机物运输的度量 比集运量（SMTR）：有机物在单位时间内通过单位韧皮部横截面的数量。,第三节 有机物质运输机理 主要解决三个方面的问题： 物质在源端的装载 物质在库端的卸出 从源到库的运输动力,一、同化物在源端的装载 同化物从合成部位通过共质体和质外体进行胞间运输，最终进入筛管的过程。,源叶同化物在韧皮部的装载途径,可能是沿交替途径进行，即“共质体-质外体-共质体-韧皮部筛管”。 主动分泌过程，受载体调节。依据是：对装载物质具有选择性；需要能量供应；具有饱和效应。,筛管外（质外体） 共质体（筛管内） 蔗糖质子同向转运,二、同化物在库端的卸出 同化物从筛
12、管-伴胞复合体进入库细胞的过程 卸出途径至少有两种方式：蔗糖经水解后进入代谢库；蔗糖不经水解直接进入代谢库。,蔗糖被束缚在细胞壁的蔗糖酶水解,卸出有两种观点： 通过质外体途径的蔗糖，同质子协同运转，是一个主动过程； 通过共质体途径的蔗糖，借助筛管分子与库细胞的糖浓度差将同化物卸出，是一个被动过程。,三、 同化物在韧皮部运输的机制 1、压力流动学说 1930年Mnch提出的压力流动假说是迄今有关韧皮部物质运输的最成功的假说。其模型是由两个浸在同一水源中相连通的渗透计组成的。,压力流动模型,压力流动模型,2、细胞质泵动学说 由H.Devries提出 筛管分子内腔的细胞质呈几条长丝，形成胞纵连束，纵
13、跨筛管分子，束内呈环状的蛋白质丝反复地、有节奏地收缩和张弛，产生蠕动，把细胞质长距离泵走，糖份随之流动。,3、收缩蛋白学说 筛管内的P-蛋白为空心管状物，成束贯穿于筛孔，其收缩可以推动集流运动； 空心管壁上有大量的由P-蛋白组成的微纤丝，一端固定，一端游离于筛管细胞质内，似鞭毛一样的颤动，驱动空心管内的物质脉冲状流动。 P-蛋白的收缩需要消耗代谢能量。,第四节 有机物质的分配,一、代谢源与代谢库 代谢源(metabolic source) 制造并输出同化物的组织、器官或部位 代谢库(metabolic sink) 能够消耗或贮藏同化物的组织、器官或部位,源-库单位(source-sink un
14、it) 营养上相互依赖，相互制约的源与库，以及二者之间的输导组织所构成的一个系统。,库器官可分为 使用库（或称为营养库） 分生组织、生长中的叶片和根尖 贮藏库 果实、块茎等,二、同化产物的命运： 1）合成贮藏化合物，如淀粉； 2）代谢利用； 3）形成运输化合物，如蔗糖,三、有机物的分配特点 1）按源-库单位进行分配 2）优先供应生长中心 3）就近供应，同侧运输 4）功能叶之间无同化物供应关系,四、源、库及药材生产 源主要指群体叶面积的大小及其光合能力 库指产品器官的容积及其接纳养料的能力 流指作物体内输导系统的发育状况及其运转速率。 源库往往是决定产量的关键。,源对库的影响 源是库的同化物供应
15、者，源是产量形成和充实的重要物质基础。 人为减少叶面积或降低叶片的光合速率，均会引起产品器官的减少（如花器官退花、不育或脱落等），或使产品器官发育不良（如秕粒增多、粒重下降等）。 要争取单位面积上有较大的库容能力，就必须从强化源的供给能力入手。,库对源的影响 库依赖于源而生存，库内接纳同化物的多少，直接受源的同化效率及输出数量决定，两者是供求关系。 库对源的大小，特别是对源的光合活性具有明显的反馈作用。 库对源还可发挥“动员”和“征调”作用，迫使其内含物向库转移。,只有使药用植物群体和个体的发展达到源足、库大、流畅的要求时，才可能获得高产。源小于库，则限制光合产物的输送分配，降低源的光合效率；
16、若源库皆小，也同样难以获得高产。,五、有机物的再分配和再利用 植物体除了已构成细胞壁的物质外，其它成分都可以再分配再利用，即转移到其它组织或器官去,第五节 影响有机物质运输的因素,一、温度 温度显著影响有机物的运输速度。糖的运输速率在2030时最快。 降低温度、升高温度会使有机物运输速度降低。,气温与土温的差异 土温 气温 有机物向根运输； 气温土温 有利于有机物向地上部顶端运输。,二、矿质元素 直接影响有机物运输的矿物元素主要有氮、磷、钾、硼。,氮 不利于有机物运输 磷 参与光合、氧化磷酸化过程，促进有机物的运输 钾 促进库内糖转变成淀粉，利于叶片有机物向籽实运输 硼 能与糖结合成复合物，促进糖的吸收和运输。,三、光照 光通过光合作用影响到被运输的同化物数量以及运输过程中所需要的能量。 光对同化物由叶子外运也有影响。,四、水分 土壤缺水时，造成同化物在各器官中的分配发生变化。 通过削弱生长和降低光合作用对同化物运输起间接作用； 通过减低膨压和减少薄壁细胞的能量水平直接影响韧皮部的运输。,五、植物激素 除乙烯外，其它内源激素均促进植物体内同化物的运输与分配。 用6-BA处理根部促进同化物由地上部运向地下部。,思考题 1.有机物运输在植物生活中有什么意义？ 2.简述有机物分配的基本规律。 3.叙述源库之间的关系。 4.简述影响有机物运输的因素。,