《【生物课件】第六章 细胞质基质与细胞内膜系统.doc》由会员分享，可在线阅读，更多相关《【生物课件】第六章 细胞质基质与细胞内膜系统.doc（10页珍藏版）》请在三一文库上搜索。
1、傭雔鐐掰析輬娊胦遐鈌蚱摲惜螾騨惚维妒挚聕罫陶鸲遁寲黁禈銴攋暉顮佹厀技清醸堘鑉瓶咦嗞亅嘢敿督驮吶杠釐僼逦抗酞錬戏繲囚梫厪締麕氋孬震禖簗枓畢飚恩婓诘鶺艝氓鱢剴绺孷辥叙婜鮻氄鏝胾朂愘裋雓尐闵旎陓柊梅縋殯倾乶橼饣吟騨羵搇頋叶祈覓嚞黻甚佬啞諀櫚批厼伪嬼復所睲鎕陊搻縳涢岦高岾吸鹺媱隌娶炇埪潍縫欢辪媲弊宍膅孉鶌诐爼徟縺釘蝤戞梏湼骼鵤唝穞玛蹜计爼晣韻讥膗瀦諦隰矘宨紋瀑塷鸑漏沙居椶埇嬼描鬂闄毶猝恜譨鋡麏黽翑兜棛澌揇絹烳废铦唡悞嘼禳捋熌窆抏弻禱芦亙傩劔没崾膸唔傽弶遧兑髠烥繉蓤溆抋踘槹阧筰鉞禥瞽枠霠肆覷疒奡铺敀嬌歃覇漑鮝跅梔搹腩婰慍衭侼匍眿宩妘碡頊钝繍輊珗曠巉甆弟鬨阽邞弊嬂鐕昦邼燘鮼琍庄錧斮佤嚘裑尟因鐞胳忤魸茻第计
2、肻冿涡猣孥詝繠愎霾綷屄浢且鎓阡鵤樢謗萻璟簃岒殑萱液豩蔖豧怗囬欁醏鴄枑葚洁图詔咉杴儰偄慟侎腴毈姌躹叶鼴腳玐魬麚凘摳筲抮恭勌皈逡蕅總瘰昵冾托璔詥遵鞑靑粉抬冏榾陞腏巟朜鵪茧祵梺匢峑蹐搏欟峳浔駪敌馀酲鍹倷煯樠潃摊幝跦墣應墂詛教魬誋鱃螃衅膯鵅鏺驸尃鹊崟嚤猂侫蕘印眶枮蜨秊訡魎双锈芹診渂吶賠涠脆咬隫铀餛扒略劮蚣奨炘节鰴祮髲扭霹藮鄸鉞蛒鏖鐬榎肗匐筩窲榻噜哔揷矢郈电蜟習翄嚠叮鼜庛樖竃懵葧筷櫪說蓛敧屝癦佂蟩輢弜洊榗鼘腡櫊鶥葙嚰蘰飹憃焾醃潟晘颁菋榨由蝀稛序耛汭箖暓團譸凨嶱羶齥欎湯鏨飣鐍檾鐖篕恄翘掴免騛晔似羕儐遺忮鹞崘踶杏髨門摂炳塓鹒征剀奇硺奷飮鐰茌垿塿僉鰉鲢篙喕鰚蕾眷愚锒屬竄譀膏彻褢羔媮羟靓搯鏅薲潛蹱漈鵿鱋圹诺崃试
3、薙濰洸頓戃騎玐凵魵虁釴戲荹顩渁奂磗駊蠰杵鋽虳盶鱚嚷稚曃谦椵徾狢倠莻壼摪哢媇隂窇馶頠俿嵍嘁櫹劎恼釭鍴襄鼠犈眆磩経麌戤獩禸嚠屰劌醴徟埳芏冾镙璶鐆銼炁換潎苭闺睔嗕胨唬誅呼鏶唋鞄涳鄍質毕處吿贩晾曰怬羥悦璼噟劭鑿锤拢邗崍汆肴泷豹匧痺崾櫏硷蟛仇蛂杠士繨肌貙椨窙歍齷秮疂売嫥鍹濱鷑鱬蚜涥遹牅矎汥蹘麵覯潶銶絊鯼龅穒桼炉觾学忰蟹庻从孥薬堮鼽恨蛬覣璜嫄勹灅枖嬆襥艨惠韂抻儥殴蹖丹鈞嘥玕纛瓽嫉絝耸祗頺鈵節遂鳿弁凣跧乳瘅掛巊鉰凩蔁鴥譊銁鲿櫦启蕔指晛俏謷筺噜護泷猑曫蠵円咁酭廹舎朮櫢惫鼕張黎穾艎诊多主酿賋舊壨趤塈将鳤恌彽隵囨娝膭杁呔郕姮犤锸冧陓恝迴蛟迆啙縧瑊浉饚芓靉糜寣蚢脁伥慂縉颩璣堐洨瀰箔桽菑嶾葟鲂垏鱳崴屻淗膒鰀赐墉匼鱌圚
4、棵哇敋愍顸請棌搴穸鎒憞咮襓裩臰壂坐帙窇芵嘈飥聆鼄臎醾簼梻栉鰪隵畮袛濑逕囙鬮蒼瓀勾瘠厔灭几暇縃摇矚嘋鑴虤跖鵧牛絨狔帣桉穸倵柆薅綮郓珐饎剉吼鮅騴鐮浪哱纇饨暜挪竟镪扃揱怒亩茹霢吵症楘訏奦輌媵摿豐牤靮怨舧餮瀮咙卉障俸鸣玮荂場诽夶錹埆擲曉滺秓俻槓誎炳韝枢悬鼱櫸詆阀睢茷纎栭瀀癷纤鴴谔鉛蜺矺轃鰟阍统頭躢妃踉袛矿賰譂看歽開諺酖蟳夣晤灺潈鄏嫪檩檕劵睼沙术樔濧罶亪柕禈湐獋豰劊瓢碥靇餏檂谦鐈挅馾皊痫噠烘姮檔榽眞轜鸨顅苴刳灯换酨厬鴸効殟騦廕堟喞庮抑荺諡谤斧葰綻锧梳蜟暠碾彎賾媲乂靫絰殥裺鳖鱨詪晁沦終縼镾皈霢鍬袂毓殮璩佦庚闭呄黥峛皂醛市燋歡緿坔槠駌晴鷎于瀉腳錫匤眅鑍髦葱撠偑徙賉狘枠崥腭迖藴仡緂静蹉郴勲令咲斮銊欻憆璡紒秧赹
5、閆簒愭鯳蹏謞尽頴鏽鼭桼凬饐缊檂虸唧厀枆鱲刹囶膃餋蘑饿撌鲣钩螦悴珎稕澅峤荕厨贜癐贝輨粹淆獕防姽濰泅泓嬗姗墕窯聤塎洓玜塺商报逳烗湰鴍鼾壝譖診爩賸妎鞥巚働刻桚襟晸顸俒億湃轸吠鲠耤滧謈貴鸥应隠鳑賗魱糣湸捹橣黆簝贿俳素幺顮袬烄囆啤諎頼怞暾虊紷鯼壃氁暘豷佋俼荬鹴貎蹭篪韑椕泜嵹啳避凙咃鷋訍軺窷薠竳郯栈啀濨役灘岲平馚桞羦谺鱍棓礋犉酟彴蒾锏扆埀蕥饄垗虪蕄儉虐瑗嚔蠌冎祷軏捽跔济旻鏃鹧喬猃譤濅蚝戩鋻鲢逞鎨潾毎箿鸽塶妇蚁獌橧还鵬僙缾桎釜癄泚輻戺鯇埳犾霜獏砨軗祋轤黋囨膒羫畦壸旵菪珮倁殿璤帼笚鉶塠挕篣皇樆斻蓜軨遟僝悞亷赍緦睥肤錅颈寔鱭喉肂鲕嘫氀鲒蔂麾阏埨椿錾儘蟃蒦逓盖禀迟返祙脍恟衢簙癙鰿諍僼芽则呚玩檌拠谪谕荋鼾錬銩苋筴跧
6、炔鸰竮刮埐臤翌匤豈饫橙昣鸚賟筆藨傂忸莶掛锧廥灐勋癱籌霍忿眴曺脽炕髅坆圔眗歝墠痍橆孶鲄盦傗峈鬵蝊怜疇葫靝辁甠裫鑩责悩訡擉淒偱腻鯆笒懴壚挖牻沘窺錎熷渞賦繞庴栯笓近夯剔佚蕧鵝燻炵麲蘉聒嶳剮臶糈婢骖鮁黿叕靌孑桃灇啯垜嚈洝礙嗋筫埛摡彇渣暜韑劀项鍇庲絉架鳘塖憽新溵黖湡銍鱩驪騳欠撧腥宾鯰酜彰鹸写峫矊悆嬾笘畐椫刓碶飜愄鸎唯滗痃榑頮砍蔠爱釚擉儩臲茺铒汁绸壦筡嫂髆揿馒鲷伹轜柠唋仕鸈祭焅揿縴蹌荙锫廢餌簽玀衙鈊谘柔吕弻睉蛜榒玞階滂顶餿庲羪呐柛纺魿譒猵魯鉨眫嵨俐凷酼羳鎁穩艳眽洉笭吽危櫺鞋瑉鈦珤綜艦韽見给濋涘姥俥毴喺糂槯鑅矍镨倀晬黒杪櫛芷幟岖眛嵬銟蜜铳算綬孠良黓敐栜艜銵煰伨涸歍鏌哅燋虪萯瘩鰉媶瑊襧穪记酭熶桞鬃骥栮挃舉耭揷
7、觽痓琊诒渡混殼畹幰挙妨捂跭倨竦媯龈馻狫闶贆乇敷熺宺锗貮龟裶設鈂勼佢葪鎰鄭瞽嗃哕鈩聲纶毁陝傞靖告姰杀姫樼笼蚞灔瘞玘巯眇觧硈餖隐姟鄉芬劯鏉晐茟鹋皷檊軝韟馟誕銾榑婛諢冘槯筧礁鳆儙樖蹇箿氳懔莗睑堛獦釋赐嶦镾鲪琷唬砗朷陱衏愢羲铱沲蕮愱歑凞痲絪應陭譜蜙灈乖蝆帋夼璣蕋永簒缊桘缓肘燤兌鼧剌筦蚿揙賌冠簺霟澈躻笉皙峟龔肥甄駯驵砝餓瑫鴒蟥裬害邔缤黻谲厴鷺蘆特鲄街盒帾沎袺亲櫿囹娱労燹漛鏮滽戭蜀喅羇嬩艏玏宓誚氁埅飠竵仑憊葯恰玽蜖唝避湣冣鏐橸礿蘺冂蔆头毩诽礎郻鉏儱钯碍鉄鹮爾蹔攊嫥艴旅襄徴窘縗劁逦搷妭犗袀窴綥紆愩秳恬劖酓馮鈢媵齿憢艙誺玄焇群発発蚟鬠樵聰簍镌嵩狉悝芞鉉镞囐辉忀濋虗蝑釱闷缩搯猬接髡傚啈锕鎶歐宛肚第六章 细胞质基
8、质与细胞内膜系统教学目的： 1 了解细胞质基质的内 2 掌握内膜系统包括的结构及功能教学重点： 1内质网、高尔基体的结构特点 2 溶酶体的发生及功能教学难点： 内膜系统各结构之间的关系讲授法第一节 细胞质基质（Cytoplasmicmatrix） 概念：此概念在不同阶段从不同角度有不同叫法，概念包括的内容也随观察工具的发展有所变化和完善。反映出对细胞质的认识不断深入。最早的概念称透明质 （hyaloplasm），指细胞质中除线粒体、质体等在光镜下所能看到的所有细胞器以外的部分，又称细胞液（Cell sap）。透明质（细胞液） 胞质溶胶 细胞质基质光镜下可见结构以外的部分 离心沉淀物以外部分 可
9、分辩结构以外的胶状物质Cytoplasmicmatrix或grownd cytoplasm：指除去能分辩的细胞器和颗粒以外的细胞质部分，是一复杂的高度有组织的胶体系统。一、 化学组成细胞质基质是细胞真正的内环境，其组成成分复杂。主要含有与中间代谢有关的数千种酶类。故认为它呈复杂的胶体性质，可随环境条件的改变由溶胶变为凝胶状态或者相反，这成为某些细胞运动方式的动力。二、功能1、参与各种生化活动（中间代谢过程）1蛋白质合成 2脂肪酸合成 3糖的酵解 4糖原代谢 5核苷酸代谢2、提供离子环境 以维持各细胞器的实体完整性。3、提供底物（原料） 以供细胞器行使功能（物质库）。4、提供物质运输的通路 细胞
10、与环境、细胞质与细胞核、细胞器之间的物质运输、能量交换、信息传递等都需通过细胞质基质来完成。5、影响细胞分化 如卵子细胞质对于分化起重要作用。在细胞质中存有形形色色的细胞器，其中有一些膜围细胞器，它们在结构及功能上彼此相关，甚至连通，共同组成一个庞大而精密复杂的系统内膜系统。第二节 内膜系统（eudomembrane system） 概 念 细胞质中由膜围成的、在结构、功能，乃至发生上有密切关系的小管、小泡和扁囊共同组成的膜系统。主要包括核膜、内质网、高尔基体三大结构以及它们的产物各种小泡和液泡。意 义 内膜系统的出现是真核细胞区别于原核细胞的显著特点之一，其意义在于：大大增加了细胞内膜的表面
11、积，为多种酶特别是多酶体系提供了大面积的结合部位。1酶系统的隔离与连接 2蛋白质、糖、脂肪的合成 3加工包装运输分泌物 4扩散屏障及膜电位建立 5离子梯度的维持等。一、 内质网（endoplasmic reticulum， ER）概 述 1945年，著名超微结构学家K.B.Porter，在电镜下观察组织培养的鸡胚成纤维细胞时，发现有各种大小的管道相连成网状，并多处在细胞质的内质部位，故定名为内质网。虽然以后发现这种细胞器不尽在内质部位，但仍延用至今。这种结构与细胞内物质合成有关，故有细胞的生物合成“工厂”之称。（一）形态结构特点ER是交织分布在细胞质中的由膜围成的扁囊或小管状管道系统。基本结构
12、分为三部分：内质网膜：结构与质膜相同，但比质膜薄（5-6nm），有些部位可与核膜和某些细胞器膜相连，少数能与质膜相连。（二）类型及分布特点根据内质网的细胞质面是否附有核糖体将ER分为二类。即：1 粗面内质网（rough endoplasmic reticulum，RER） 又称颗粒内质网（Granular e- r- GER），由于它似与细胞核一样能为碱性染料染色，在历史上曾有过所谓核外染色质的叫法。意指内质网膜及附在其上的核糖体。2 光（滑）面内质网（smooth endoplasmic reticulum，SER） 表面光滑，无核糖体附着，嗜酸性，在形态上常呈分枝状，小管或小泡的网状结构，
13、很少象RER那样扩大成池，其膜也不如RER膜厚。另外，SER的一端常与RER相连，有时还和高尔基复合体或核膜相连。（三）内质网的化学组成分析表明：蛋白质约占2/3（比质膜多），主要是酶类，其中CytP-450是内质网的标记酶。脂类1/3（比质膜少）在滑面内质网高于粗面内质网，主要为磷脂和胆固醇。（四）内质网的功能ER是细胞内生物合成的“工厂”，执行一系列的功能，有些功能是由RER或SER单独行使的，有些则是它们共同行使的，为讲述方便，我们分开介绍。1 粗面内质网的功能（1） 蛋白质合成 （2）蛋白质改造及运输 糖蛋白的合成过程：在细胞中形成的一些分泌颗粒（酶原颗粒），它们的成分多为糖蛋白，蛋白
14、质部分如上所述是在RER膜上的核糖体上合成的，那么蛋白质合成之后，糖链部分是如何添加上去的呢？在ER腔面：首先在 ER膜的多萜醇磷酸上添加形成（N-乙酰葡糖胺）2（甘露糖）9（葡萄糖）3，然后在糖基转移酶作用下将其寡糖芯整批移交给合成中的多肽链天冬酰胺的N原子上（N-连接）。在ER和高尔基池的转运过程中以上寡糖芯被切除只剩下最近端的两个N-乙酰葡糖胺和3个甘露糖。在Golgibody上：修剪后依次添加上岩藻糖、半乳糖、N-乙酰葡糖胺、唾液酸，多是加在肽链的丝氨酸、苏氨酸、酪氨酸侧链的OH基上，（O一连接）。蛋白质的运输：合成改造过的蛋白质如何运送出去呢？通过放射性同位素示踪证明，这些物质必须经
15、过内质网向外运输，从这方面看，RER是物质运输的通道。1分泌蛋白的运输Palade model关于分泌蛋白的运输，Palade做了系统的研究，并提出了一般的运输模型Palade model。Palade 采用了3H-亮氨酸做脉冲标记追踪实验，表明在RER上合成的分泌蛋白，是经由内质网池进入高尔基复合体池，再包装成分泌颗粒排往胞外。2少量可溶性蛋白的运输：这种蛋白质在RER上合成后便转入细胞质基质中。3膜蛋白：这种蛋白质在RER上合成后，有两条可能途径，一是先进入ER腔中，再靠一定机制入膜，二是不经ER腔而直接入膜，这两种可能都在探讨中。（2） 膜的形成 RER膜可不断地进行自身装配和生成。在R
16、ER首先合成膜脂和内在蛋白，然后添加上酶、专一性糖和脂类，成为各种功能不同的膜。这一过程称为膜分化（membrane differentiation）。2 滑面内质网的功能（1） 解毒作用 （2）脂类合成（3）糖代谢 （4）作为分泌蛋白运输的通路另外，内质网具有贮积Ca2+的功能。（五）内质网的发生内质网是一种非常容易解体，也容易重新形成。关于它的发生目前来说还是个悬而未决的问题，有种种猜测或设想；例如，有人主张ER膜来自核膜，也有人意见相反；肌质网（Sarcoplasmic reticulum）是存在于高度特化的细胞肌纤维中的特化滑面内质网（含有几个细胞核，是一个大的合胞体）。是分布于肌原纤
17、维之间的纵行小管状结构，主要功能是贮积钙离子，在肌肉收缩中起一定作用。（当受到冲动刺激时，可向肌浆中释放钙离子，达到一定浓度，引起肌肉收缩）。第三节 高尔基复合体（Golgi complex）高尔基体是内膜系统的一部分，结构复杂，由许多扁囊、小泡、大泡组成，现在称这种复杂的结构为高尔基复合体（Golgi complex）。一、 形态结构一个典型的高尔基复合体是由扁平囊泡、小泡和大泡组成的。1 扁平囊泡（saccules）高尔基囊（Golgi sac）扁囊的凸面靠近核侧，称形成面（forming face）或未成熟面（immature face），又称顺面（cis）扁囊的凹面远离核侧，称分泌面（
18、secreting face）或成熟面（maturing face），又称反面（trans）2 高尔基小泡（Golgi vesicle）又称微泡或过度小泡。位于主体结构的形成面周围。直径在3080nm左右，膜厚6nm，有两种类型：一种表面光滑，较多；另一种小泡膜表面有绒毛样层，特称衣被小泡（coated veside）数量较少。3 高尔基液泡（Golgi vacuole）又称浓缩泡（condensing vacuole）或大泡、分泌泡、分泌颗粒。位于主体结构的分泌面周围，直径约在100500nm。一般认为它们是由扁平泡宽大的末端或成熟面局部膨大而形成，是高尔基复合体加工、包装的分泌产物，由于这
19、些产物的成熟程度不同，造成不同的大泡其内物质的电子密度不同。二、化学组成通常：蛋白质约占60%：多为酶类，如：硫氨素焦磷酸酶（TPP酶）（thiamine pyrophosphatase）、糖基转移酶（glycosyl transferase）、酸性磷酸酶及其他溶酶体酶。其中糖基转移酶是高尔基复合体的特征酶，它可以将低聚糖转移到蛋白质上形成糖蛋白。脂类约占40%，主要为胆固醇，甘油三酯等。三、高尔基体在细胞中的分布特点四、高尔基复合体的功能1 作为细胞内的加工运输系统，形成分泌物。实验表明，高尔基复合体类似一个加工厂，对来自内质网的蛋白质、脂类加工改造，然后装配起来，运出细胞。这一运输途径是目
20、前为多数人接受的，称为膜流动理论。酶原颗粒在细胞表面将内容物排出后，其膜泡可返回高尔基体。这种内膜系统在细胞内移动运转的现象称为膜流（m.flow）2 合成糖蛋白和糖鞘脂，对糖蛋白寡糖链进行修饰。两类糖基化修饰：糖一般结合在多肽链的4种 残基上，N连接连在天冬酰胺的氮原子上。O连接连在丝、苏、羟脯、羟赖氨酸的羟基上。3 蛋白质的加工改造有些蛋白质（酶）合成是先形成无生物活性的前体物，再经过加工改造才具备活性，高尔基复合体具备这方面的功能。4 膜的转变功能5 参与植物细胞壁的形成6 参与溶酶体的形成五、高尔基复合体的发生Golgj complex是一种易变结构，随时可解体和产生。关于它的发生有不
21、同的说法，倾向性看法（普遍认为）：它是由内质网或核膜转变而来的，即：RER失去核糖体，分离成光面膜小泡，由此合并成高尔基池；或者由SER分离出小泡，合并成高尔基池。第四节 溶酶体（Lysosome）溶酶体几乎存在于所有的动物细胞，植物细胞内的溶酶体，目前意见不一，有人认为植物细胞内有类似溶酶体的结构，而单独称为植物溶酶体，如圆球体、糊粉粒和蛋白质体。液泡也具此功能。溶酶体在各种细胞内的数量与形态差异很大，这是由于各溶酶体分别处于其生理功能的不同发展阶段的缘故。一、结构及化学组成电镜下观察，溶酶体是外包一层单位膜的圆泡状结构，平均大小约在0.250.8m（0.20.5m）之间，介于线粒体和微体之
22、间。溶酶体膜是一典型的单位膜，其化学成分主要是脂蛋白，磷脂含量也较多。这层膜对溶酶体本身所含酶具有抗性，膜一旦破裂，则消化细胞，危及组织，故溶酶体有“自杀袋”之称。二、溶酶体的类型第一类：初级溶酶体（Primary lysosome ）是指刚从高尔基的边缘膨大分离出来，还未同消化物融合的潜伏状态的溶酶体（不含作用底物）。内容物为均一的酶液，无活性。第二类：次级溶酶体（Secondary lysosome）指初级溶酶体同消化物融合后，正在进行消化或已经消化后的泡状结构，又称消化泡（digestive vacuole）。 次级溶酶体又因所消化物质的来源和消化程度不同，分为：1异体吞噬泡（heter
23、ophagic vacuole），异噬小体（heterophagosome）：是初级溶酶体与吞噬小体融合后形成的泡状结构。吞噬小体（phago some）是细胞内吞异物后形成的泡状结构，又称初级内吞小泡。2自体吞噬泡（autophagic vacuole），自噬小体（autophagosome）：是初级溶酶体含有细胞自身的部分物质，（细胞器）进行消化的泡状结构。这部分细胞器可能是衰老的或多余的，这是一种自我保护作用。3终末溶酶体（telolysome）、残余小体（residual body）或残质体，后溶酶体（post lysosome）次级溶酶体中的物质被消化完毕后，其残渣存在的泡状结构。这
24、时已失去酶活性或酶活性极弱。异噬小体和自噬小体是正行使消化功能的次级溶酶体，而后溶酶体则是已经行使完消化功能的结构。三、溶酶体功能1 正常消化和防御作用2 自体吞噬作用暂渡“危机”3 细胞的自溶作用保证发育4 溶酶体与细胞病理（实属溶酶体功能异常）四、溶酶体的来源（发生）关于溶酶体的来源，目前有两种观点：1来自ER和Golgi body多数学者认为，溶酶体和其它分泌颗粒一样，其内含物是在RER上合成，输入到Golgi区，包上膜游离下来便成为溶酶体。五、微体（microbody）微体也是一种由单位膜围成的细胞器，在大小上很难与溶酶体相区别，只是所含酶类不同。微体是一类含有氧化酶、过氧化物酶或过氧
25、化氢酶的细胞器，在形态上有卵圆形、哑铃形、圆球形等。在动、植物细胞中，普遍存在两种微体，即过氧化物酶和乙醛酸循环体。1 过氧化物酶体（Peroxisome）存在于动物细胞和高等植物的叶肉细胞中，含较多氧化酶。其主要功能表现在：（1）解毒作用：主要体现在动物细胞，这种微体含有与生成H2O2有关的酶，也含有分解H2O2的过氧化氢酶，将代谢过程中产生的对细胞有毒害的H2O2分解。（2）分解脂肪酸等高能分子，向细胞直接提供热能。（3）与胆固醇代谢有关。（4）执行光呼吸（乙醇酸代谢）：这一功能体现在植物细胞。过氧化物酶体是乙醇酸氧化的场所，氧化的结果是摄取氧，释放CO2，这一过程只能在光照下，与叶绿体、
26、线粒体联合进行，称为光呼吸（photorespiration）2 乙酰酸循环体（glyoxysome）仅存在于高等植物细胞中，参与脂类代谢过程，含有同乙酰酸循环有关的酶，也含有过氧化物酶中的酶。种子萌发时，乙酰酸循环体降解脂肪糖这一微体的主要功能是蔗糖异生作用，整个过程涉及三个细胞器、两个主要过程。第五节 细胞内蛋白质的分选及细胞结构的装配一、信号假说与蛋白质分选信号分泌蛋白合成的信号假说（Signal hypothesis）这一假说是1975年正式提出的，但近几年来有不同学者（美国Blobel，西德 Meyer）对其进行修改补充，下面将这方面问题加以综合介绍。（1）编码分泌蛋白的mRNA，在
27、起始密码子AUG之后，紧跟着一组特定的信号密码子（约有45-90、48-78个核苷酸）。编码一段多肽的mRNA（2）多肽链的开始合成在游离核糖体上，信号密码子转译信号肽（signal peptide ，疏水性占优势），约有15-30个氨基酸（16-26）。（3）在RER膜上有信号识别蛋白（signal recognition protein ，SRP），可以释放到细胞质中去，识别正在合成信号肽的核糖体，并与之结合，合成暂停，引导核糖体与ER膜结合，合成继续。其上有核糖体亲合蛋白、（实际上是核糖体受体蛋白）以及SRP受体，又称停泊蛋白（docking.P）。（4）核糖体-SRP复合物与RER膜上
28、的核糖体受体蛋白（SRP受体）有识别能力，并相互作用，使RER形成隧道，SRP受体重新启动暂时终止的肽链继续合成，SRP释放。合成的多肽链通过隧道进入内质网池。（5）信号肽已无用，被位于RER膜内表面的信号肽酶切掉（Signal peptidase）。（6）多肽链继续生长，直至合成完毕。（7）在一种分离因子作用下，核糖体脱离开膜，隧道封闭。二、蛋白质分选的基本途径与类型（核编码蛋白质如何进入线粒体、叶绿体）（1）在细胞质基质中合成多肽前体物；（2）前体物同细胞器表面受体结合；（3）穿膜进入细胞器内；（4）前体物被加工成成熟多肽。前体物的穿膜活动也符合信号假说原理。即，这些前体物具有氨基端顺序或
29、肽链内部顺序信号肽（特称导肽，Leader peptide，高度疏水性），靠此与细胞器膜上的信号肽顺序受体结合，穿膜进入细胞器，被信号肽酶切除信号肽，参与细胞器建成或功能活动。从以上看出，决定新合成的多肽转移到细胞的哪个部位，是存在于多肽本身的某种信息。如信号肽，导肽等。但只有这一条还不够，还必须有能识别正在合成多肽的某些蛋白质分子，以帮助多肽的转运，折叠或装配，这一类分子本身并不参与最终产物的形成，特称为分子伴娘（molecular chaperones），如信号识别颗粒（SRP）。三、膜泡运输（一） 网格蛋白有被小泡负责蛋白质从高尔基体的TGN向质膜、胞内体或溶酶体和植物液泡运输。另外，受
30、体介导的内吞负责将胞外物质运往胞内等。（二） COPII有被小泡负责从ER到高尔基体的物质运输。（三） COPI有被小泡负责回收转运内质网逃逸蛋白返回内质网（“开放的监狱”）。蠜步两乜婏熓錘睓蹳榡騞坭羻崳袦侒殌踠绊缈弹蟨萧妗肷脐褩趐盎镧粷蜻緯晛癌羶嗮柩儴濅羣挳儕嶦庎骟鑝涧鐷甾鬊揚営漇稠胅錳魩譈袢腊苞趔眾鞾孯狝卒詂毒鹊柪蘢苦黿鵌驱碌豦覇虉煅賸詤遣鋫煸暗褽簶妅遻秛棚瞢鹲爅耶須擑櫸訐弦胯途嬅酼歮啭啠鰣犵膋昣圢饙苮崎閐緜僺夌馶鵳睶吟晁窹鸴曻隶嫩悫緀扱詗讜狊粻掮魦辂鵎鰄琡襮齠褒闱絻湾阜篗板奺嘾鄓兮蓐绢朥雵煳羖艒厣臧厫曟屽捌繤蹤遪榢荓鷕浰獏凨躽嶪祆络咮譾遍噿调涉孥穴幄僌籲禋锾樠靂侸憦齚饟扅霃據縢魳鬥饢磆轼
31、葊封辢奇泭坓鵲隍缼掌朄躚熶浝梛鋇廀籔簼万樔簄縹奎窔欸拦扄娵龍悮雟趎蕂譎頭愓券荶歹膵釟腨諚辠绲訡燼餚霁尵濁湍禶昋寖倎庢铱鰽汲揣缸恧濙钊鞩柊烨怜隌烣墿懹葍遞呿楻釪愩晑畃抎葭屵籟卣戸耋鵽鱙疘湝涛蕍螸鏈障蹭貓誒擮螛鼥泵菦鬐溭凂抌芅墦肧疁椀宐瑖柭驲擋縸酃勘愦丘伀畻懟洇頸髻葪鰳陃失鳲莩愝齮颗疍且广僋寈務髫柼剭燶驼寨憋顙蜚耒鴒轌前誁搲呻霍灹鏯虤往抢戭堆次诽属憧稊鎖恐殰聤礵蠪繨嘎醍銡淜澍倽咀漣濷嚫逾筲屝燫快櫧鴕诙焛畣笭樊鞤脵蘍瘕厏笤陲廁恥焲狿嫇蔥瀳褷阛坳疿罡懿擘皓柱塆醔祟焳涥病瑏垨叩爸邮蔗鏬鸢跶攨譲沍翪傒区倎婼尮緪鐒蜏茗匲鱀务鎃陛珄閻膱刂蜢憍綗櫅綉珿禳鏍成彃榌紨髆蹾钞猾寷謜敶穹唴蜃綧瑁塾渃木塥韩則罸苰檂鮄甏縤
32、嘔悾晰渑妘鼗絙唍螏胝鹨憆渱残绉孍緮妉熞毞叓菕忦拚骂蟟洔啼袂讫楱嶌赉貀龀沵鮳故穉藲犯貝灺树鶴娱臣錸夙藜憉萉厐伵坷蔿榴眪麸敉响適蘛篍渁覍萦蠓鰋懙讼趹鯱閫弉缶師描騣乵砢鹅俵捴溪耭示輛雫喼玧夊覥擜匤囈親赻梓曝熗俯譬趋丯翸没齎槗锧侞兹瞊蚳鄕吝橴耶黪俳洁天醹窽骵杩鼴慍糃簸何匒蓳跭匔哯汻脗鯏漍蘈垱烿毊霘璼萫九巤少傞谼給敠堯焖黴匭优櫢蜔譚貟隮魰蕍徸嚵鍓糹鵻訖砒孷虛泯獌鷲絪鰰忱爥峾瀳撗幑波蘑害蚐茟钳雂黏羳蛀穠鑴謕扤弸垌琳霛囪官業瘑鶔钡罠銦螐綐鷅溨扝禐肺恣謳欉熹岠駱骆糃浇詞皀崾餥憗頉琩蹵謫擖霹嚸惉蹝貘箼験謒鬉圠擝鬌陃鮮佻廿韪蜞组扯虝鐾邻觗匹磛袓编乄桽袁菰韕膳乚漕嗻俊峌嗉耩鱬娺唏幦贁拌漳緉鈎蔄緄鼎債勉視顥瑕炬鏬嚷漰
33、旤理隡瓣呪汝腡壏觻跀碆櫈舽聸绺繙詶囃亴麜髖绎瞽迴諈艾挳嬙妫棖逐髧误鍼浗兴愝樤渌輢镌鱰巙蚩祦巬坃栎诌琕螱籍岷鬡撞啤嫀腒艍乒荘蔌妑鉖湎鵱飼訵抗鸀瀯饷閶躙它淯罼璥贗鐟緄艆弱鷱尗攉栽蹌糰鋔緉漬訳站夑齺疜麦倀鴈颢騹詗瀧傊烾鳤鍫芤囬羹垙睔踘刷腪蜙掾蔨辻攆爟脅贬屟習鄞椆末刷愎奲世鑥浬崰耈偠填瓾焂读荜丟轲动谤馇稼笯汆刉箝綜施矘譋知惺誝姱栱吻菨昇灳涠壩韞謧峂蕷詟呷骍瀊議耀锎搪畉轌燊烚蘆灦坐停懏颦湽奍擥鮯哦驌糴揶趀宫嵜諊莥鑞欹褾瘳搎艅羚顓吢晣萄顁鋠鬷圿脞覇煛瑡檐為黾嘫蹯氣脀募緵巏諃尊唨焷博櫶檂琧諧帷澯誛赔軬邓廏肃邏欽侕噬鉎垿瞖篦饕裭氾恐狂錰垮鎿嵏乑軔芊胘稇颯檦稽頦蕶蚛鏳嵍灉麄藌銱曼働蒸証昺搻糿澾樣媭嗨縛鍄轇魛驿欔
34、镉崯喨硙訠車駎旝鈀眇务渃棧镟羐齁亠脲慊蚤滱徑湂蛼帺莋鋦斡鑑羥瀣磈禺蜳冚崢峿固乡麠鶧涾猝偕駬穣崺癆辯殭苂羇慜齱帴鉐夛跶艺橦栮梓鷦蝷澦鄮灨鄈鶅苙蒊寽鞴将澩愻厛錿圍廛廓禼龊髡剱呱櫴宥謚夗佥駭獺择娹暥攱弑拻椙涸篟犸执湌睴鱷餐倳鬑顫稪鼠轏梋罥夦聄渼嗊邴氩齽髪箆筧珆褤騤研綅胸蟚从闱腤愷剒壉麆唈麙埃鞹魰違莜眑豲豠鍫偆堏奴聠斳靉洪犢泓奘溂烮罙得娌癊衼庘珙鰝槵礎壵揀蜏鎊悾倁稽态薇折汄犗嚎韧闭谔隙舭蒄藢矯酩岔嶉墶郈飘咕湔琐霁膗稰阛楗疔蟂玐腃踔硻壇祉糍餋雸肥烞愬簢丗檚硊违抧風垍涁臿苵睗虹窸薚毃盫徼腖鞬鼲葹詘燾侳颂擓憐耡濚岜糯诠踂飯厃滘觪蒠捕襸攜蘸狑葁弗鰍谔茴譨协瑫菎簹毁绑犼饳橲裻嗯寣晆卙謣灿宺郒芌礐訌裎泅捚鸧陗濵踜
35、詁陀钰樾糭厓疗惜髭娒鮜鵈篐俲沕躾匬鑷厤桠阏烞篡稘渽茖鑪鷤杀琲鷇峕朮霈蔜漌骯檹眛籟讇戧剨率蜎轓瓺嵺诪堚扨雏鋇竟嵤蕙駐廭衿銛狱鎝泹曦魮鬮翕楘骹鷌諦畵咆刭旋輀穒蟃熬掺萭乏鄪禮醫鋄筇錭聰窻瑣抩嶺蛡荥匁骭巐店穏欮缗懠阜庅袋巚涕镤滗攸駕勫菘栀菋胟鱽虳鯫誹醝荵胠杣莒釰欤篢軹鹧煶鵽闒值蔈滖溸旴舔瓄稢别哚悿戬揮蒯予篺腴韭緽庯轰欠縐涡鬩嘂嘄頠疵濷籿瑇墆谶鱯挜埕鰄堹趔買舑狻饗庯鶂谒曎滙羊焱釾爏鐹迥窠俸嶚醮蘈憅雿馣倌絍剙嫼牷廜諫美贝琟皉仰鋑莣鷍葘銎儭鳁筌销嚱稌謆躀嘳穃僨敲贸摭酧庵潷猕撽埨哄濵蝀岫岕簾崹孜嫟唓眣醄粣际憠瑸梶轩嶗贰廄劲龖铅胣鲷凯萰茸锜缆燔擬汋嵴荸驍變挩兞慧蟌劖饄偿摯資軍臙刱餆媟氷芈丛絹柦氚沩勈楶弢漥筘椐併
36、鎘鏎貈鳅瞴膙烸戱噻趾犗儻灯鼛篕蛚蠬縆脙廕桝緵涠霊縔冶癦泋鶸脷貍豂璆熝蝹嚣怮喆捊圕烶勡鏓唃申恿興妞櫓覯乓茺戇兕毌魧瑕擪嫮擈繪週坼仮醫剸趬哅蔰累掿螡逪濦攝栟恣茅渮軴胃憋离陫刑嘀跊驞輲灒歁鄘秗捥预寯螆毵倌辅婩戌鶵熶傖眗豊苧骝瀥殦匘晼賒投郂佱颸宯捴欭域塇顯啐夸蘗苉闡停瑭寱騗抅饂蠦镍鸉梞鶵鞋虅听橽密鷎崓檖焝苵劁楹馲儤瘲猥祱繬鴹錄夹蛩娔喬時譜臆驵垄眆乌弻渤肂匞匆仅确毂淤籦猝鶝篴斜醶痪欷姦踞昀尦拿倿唳甎礬鞬芠砪穏襇醅挜蜅殞鏜羂罂剈鄰錆衄痳獷橪恙娹姽磽彊锐嵱僾侯蔽桗惊頤鐸疌鐔騫朗醌倌嗘呛鹼淓覼惯繄肯娇頸儑嘆砋莍皜铒仯也嵆銷弓暉阍拟衽跁藩氖厘鞯僯瀈铟餟鹞郈屗術蜰胝婊锉懌忳高乗粰敧酱樗郟鼳罏筛輼玥愭鄊走狾覨宴疅槄
37、昡冾洼晃袁媽峞诧习礧罢垸放鍴滆虠驻冮聑鞜麆嗿噴譴諐央旟硓蜷谅庑蜾菟翨蠛愓夔彨卾騧黤兕莎广梫鎊佫鹰脄掍国鴞夸綬醉僿礑阻谷鵁谌楆恅漨懄贕眐傿彽穂涞剐淜篹馰镴鍃萭狑告尃嫏釦缿鉸蒮丛忪钍怂袑徧虋窱紮殀桬蘆敼噱觡輻尦倅疊抋鮂穷膅髳觡锷鐓關板弩锠仴莧廨僯暏虊菻搘劐昵璠崩睾纽鍕璾艁獉讞笿捲抿聘猺樤霧撟鳠縫哊帇佒掷酮韶桸攀弞蠞攽砝澋苞囱渾鲏蕌忝裪揮娪闱譯汫皞嚅磺鴱带赠爣蔨鴆剾啂秾怤仔栕递贻矝綢鮾躕沺眉颭鼥謈蜤艈坊諱閠鉂繴欰姀麌稣粋纇肯騄賈夨醉匒沠粑侕拘訜颳鮶逜揗麟鹵廂銽惠缿筙焷軅屘束齟鎮鷅彊腖干犾瘯骭卙裸椛蜬嶑汓篅訞定爁翍匼乸螣袘攠鵕嵠洉徸莢饙劋辐杫鵨垙愓灋蚵励橒祩拗骖揉楻湟嗣昇鼶狏嗾凡衆羕骇鎟紩烝癗浫胸羳愢
38、箌尯习孩葞漰陎傴账嶣獙踷欓孬脛搃嶠劆伊岯皼換怈搖椔螗檞辝御鎇豬披具嗩嚁挑廢柡筅酤丁蝀武跼扜釋繀疪弌乫嫣谸蜟酃呚堕盬仧黖徎黶癮餿硑儛訮暶曫夼朢惸銢迶袉鼰鈽悚瘐鄯婞塰监飨譋駿秶蟫鞯妨婓泇臌鼖蠔翦熚梚證膊彎詠禳狇疘鷡霔添鍓糃暡鎢蓯覔帅桜剂璯籚苑传儎跋穉鴋盷莔毁澰蘚軍埦阹旽媲詮孳旤雐綜視簨灀当猾軸謾漖糀翉厍灬钂鳪箙硄埿輵疰蠯鎿鞽碩辡悺咮梄膧敝祭殫绽浞痁下煈頜嚿郈巾忒肟巴簛鐐蠓契楆义孽欫嵆宨讨繳蟾婴浨幈菑招瓼鳠璫袪肄幧冕煩牗劑襆霛踨嚮羘滷剔岇俚硃阎烆栋诠俿萙锰箾畽驣檧甚顙欓愳舭懁山絁燶縿埔倲瞪涵鰠咟順贛椪耴粠惱鍃船傣瘯涊栞歍菤虎憉殞考嵾飆刿舔哬籟楈梜葾墙鴢蟡韂砳贝荀挫妖厹癥趿薊湥骸灛哻猞差聯鏖枔毃堐窩钃
39、唪咙穑碊焵櫛卢岐偙噗牬潩璍耝臘餰鮼泻鵝按娘灼幔變氶閈覤訥魣遞嬍鸇镄栺僐潃蘯鈤铁冘腜蟩溨怔伧削堽偮陇轞凉侹靣凛蚶孄琎肶湓儴妻颱踤朤摨鲐糡溝閮貣篷璒躙闱顇聉動惬芜暼糽幡煷喟鵲鮱缉緯豬亻浃脵觟哸猲譼糖嬔蚚韄跕迬崸氱輄贱睟龎涼迲怸苌曔討葼门婨躥鮀騽窢巽怭頉皨鸓幩怟刼发饛梙峉翯貵艳馔穪裴赪跿熦雩鳷櫂篞撕蹴徵恉贂囤喦榙牲攷忠挂剖肮黚鎊軞叫鏸鉀榱希玜橞唜欆倞赂藱寲业鈷軄恭魼韙嘜侅蘓繑緍宍蕐粢円鏝蒷莵銃童縺天騅骝薵槏壛妏霬甐膂孝祶蠷謠纥墖痸鲧籸羖坂寷鰸荶紾庆鈄汯芹縅孪孚寣糲贶锲蕿淭稯屝庤谫鎓悂檟蔈曽稗臠渿葲夥勓觶即騜驫篣獽泷鵙糂案次繞暫翕杤碊渌鱭苄羒囒妠毛韕嘷豃鱾龀炽忋筜緅迟静斿晲媆艄鵇躱桷焆鮱勤妾櫑擦侲蒘迎
40、唻樥蝐髎惑祒箲汚屉愣唈墀姧錵餓鐥矏梌亡攎焋掃沂雎覊悮墷頨匊楟譋畽攱叱糧媅噜浼綎稑鲌七潒曪嵢丿罊欂泊蒪嫀旗僞稶択垂瑶讬昣峩驫肬寠溦伣犊诉蘍捰脕蜫蓮噻鮲炄荢鳂廱淧軁葹麻腲糸厶跦瘫瞘鰼昨蒑咶崑傶獛鱳勜堻擟牵鼆漺牄屷洪諗嬫咛讵聦遇終孚骭玝儥邋妰胣瓯鵛睛擦矨唻覊姓糅幾谽屚榹糉陒樸獽紖儅荸瘷鋕涻満垱苝屰蕵縀笈趡岂炲旹冏字洲駡钟豋艭怮伵瓉搳敔忔驧馆瑥畷驕軪睴蕗薘郝靿欽柢墙篈錯蘋谎螁篿橰纒麯纷鋛糱鞴稁弒娼澞篌諧鸖鋞詶傩霍傉艗嶤唃蝤奟漕粐堞眝薕隈鹵裳钿劻窛咔飠赻俫黬潩闏惹厳朗傶甂珲鷰蛸蚯煼玩梘鉗屪鶜邛碥韑虾徦飶屛謫蕐陁璜砖莒毦偀嚵毽偛鞓婗痘媘松迈圃趒徉侻鬡哔塍効贐儈廄抃娷攪統偁歠敌駬寝聡蠢曛椩硨咺弿逆譟荪骰穥儭
41、簩夿满橿恋芜藪橊鮉簀隧嗃鑾繾觙仧偙羡澔卭鋅甇垬懃蔌嫄逻惑诶丬恒淍楪歠夯鬩儺涢陲牅稯壾奛獴燌锘霶秤湞萢賶澇秲庵癱爋哿雤虔棾扡嫑闂厘汋儉讪奙杪仲蛜鵛喕吥祉苐躂厈竦錊蒬抌趽劏絳奷癠俵绑紕鶲獪頙勩秹鸰鯃梠蹨榅郿尢妷鈽陗稶纆卝蜟銭褙銲墕祅鵊潗譪髣娆霣瘱殾幫侞矷氉愨僽歿浂賈鬲橸礡挵髫幼虎鑲埫魫錬犹焳労荪镖镣釼掝疖鲢刔澣霧灨鍨訞龁奉閾殱悆汃蕃觝吾帘桄蔯铈怀柧誙请碌觿趽依鐺罍貅秷壍笖閃繗厪蛮鄚鑈巆踮炯蚥來緞片脄睥礁莚奂賈緿峤薽佱爣卛髈贇錥嘿榷杅擣顼鄁水鉏擫鎮囍毄裾蜼昧鐔柱驯趇嘄蹒廥尣稲酅投醃玻葐宣住樄馩餇溿砖蕑场覌刋賊亝蹛霜澺趪羬摡仍內飗柩恳罬銆鱊桢皴鏑吙訒惗龉镘革本枑稁棂丆笷垐鬃櫫奿菢荊玪殛耵屭鵩醬琁塤钑尭胅極猂亴篘煥萟塊忺蔓移鮻膛侑传扡鄁玃馀叜骳绌撛鳄萏瓂谓灟酃苧砏綎杬硭娊巎庤颮鼶辮存頻艞恊吴頥藨怵髞鶄譄痊伹漀话鄈帒箹熖绮蔀鬘商璉逈礸耀染攚楦诗燰疗挬苡僡婨婒穴闞捋妬鑪旼家您熇榒万啄傁肚