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1、第二章 植物的矿质营养 Plant mineral nutrition学习要求了解高等植物矿质营养的概念、研究方法、植物必需元素的名称及其在植物体内的生理作用、植物缺乏必需元素所出现的特有症状；理解营养离子跨膜运输的机理、植物根系吸收养分的过程、特点以及根外营养的意义；掌握植物对氮、硫和磷的同化过程及这些同化物是如何在植物体内进行运输的；了解合理施肥的生理基础和指标，并能够提出合理施肥的措施。 重点和难点本章重点是必需元素及其生理作用、养分的可利用形态、缺素症状，离子跨膜运输的方式及机理，植物根系吸收矿质养分过程、特点及环境因素对植物吸收矿质养分的影响，N素的同化过程，农业生产中合理施肥的生理
2、基础。难点是营养离子跨膜运输的方式及机理、氮素的同化过程及缺素症状的诊断。知识要点矿质元素和水分一样，主要存在于土壤中，由根系吸收进入植物体内，运输到需要的部位加以同化，以满足植物生命活动的需要。植物对矿物质的吸收、转运和同化，通称为矿质营养（mineral nutrition）。 2.1 Plant essential elements植物必需的矿质元素： 植物体内的化学元素并非全部是植物生命活动所必需的，只有其中一部分为植物生命活动所不可缺少。要确定植物体内各种元素是否为植物所必需，只根据灰分分析得到的数据是不够的。通过溶液培养或砂基培养，并按照 Arnon & Stout 于 1939
3、年提出的植物必须元素的标准： （ 1 ）如缺乏该元素，植物生育发生障碍，不能完成生活史； （ 2 ）除去该元素，则表现出专一的病症，而且这种缺乏症是可以预防和恢复的； （ 3 ）该元素在植物营养生理上应表现直接的效果，绝不是因土壤或培养基的物理、化学、微生物条件的改变而产生的间接效果。 目前已经明确碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、硫、硅、铁、锰、铜、锌、硼、钼、氯、镍、钠 19 种元素为大多数高等植物所必需的，其中碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、硫 、硅10 种元素植物需要量相对较大，称为大量元素；其余铁、锰、铜、锌、硼、钼、氯、镍、钠9 种元素植物需要量极微，稍多即发生毒害，故称为微量元素。
4、 必需的矿质元素在植物体内的生理作用有3个方面：（1）是细胞结构物质的组成成分，如 N ， P ， S 等；（2）是植物生命活动的调节者，参与酶的活动， 如 Mn ， Mg ， Fe 等；起电化学作用，即离子浓度的平衡、胶体的稳定和电荷中和等，如 K + 。 根据生化功能植物矿质营养可分为4组：（1）作为碳化合物部分的营养，N，S；（2）能量贮存和结构完整性的营养，P，Si，B；（3）保留离子状态的营养，K，Ca，Mg，Cl，Mn，Na；（4）参与氧化还原反应的营养，Fe，Zn，Cu，Ni和Mo。Beneficial element (有益元素)是指能促进植物生长发育,但不为植物普遍所必需的,
5、或在一定的条件下为植物所必需,或只有某些植物生长所必需的元素。目前了解得较多的有铝(Al)、钴(Co)、钛(Ti)、钒(V)、锂(Li)、铬(Cr)、硒(Se)、碘(I)等每种元素都有其各自的生理功能，缺乏某一元素往往会使植物出现特有的症状和出现部位，根据这些可以进行缺素的简单诊断，比较准确的方法是化学分析法。 2.2.Absorption of mineral elements by plant cell植物细胞对矿质元素的吸收：植物细胞吸收离子的方式可分为被动吸收和主动吸收，其中被动吸收的机理被理解为简单扩散和离子通道运输，主动吸收是通过离子泵和离子载体实现的。主动吸收的突出特点是，可逆电
6、化学梯度进行，因此要消耗能量。除了上述两种吸收方式外，植物细胞还可以通过胞饮方式（pinocytosis）吸收矿质养分，但这种方式不具有选择性。 2.3. Absorption of mineral elements by plant植物体对矿质元素的吸收：植物体吸收矿质元素可通过叶片进行，但主要是通过根部，而且主要吸收部位为根毛区。盐分和水分被植物的吸收是相对的，既有关、又无关。有关，表现在盐分一定要溶解于水中，才能被根部吸收；无关，表现在两者的吸收机理不同。 植物吸收离子的特点表现在 3 个方面：（1）盐分和水分被植物的吸收是相对的；（2）对离子的吸收具有选择性；（3）单盐毒害（toxic
7、ity of single salt ）与离子拮抗（ion antagonism）。 根部吸收溶液中的矿物质经过以下几个步骤：（1）离子吸附在根部细胞表面；（2）离子进入根部内部；（3）离子进入导管。 温度、土壤通气状况、土壤溶液浓度、土壤 pH 值等环境因素均对植物根系吸收矿质营养有影响。 植物地上部分也可以吸收矿物质，这个过程称为根外营养，又叫叶片营养(foliar nutrition)。根外施肥的优点是：作物在生育后期根部吸肥能力衰退时，或营养临界时期，可根外喷施 N 素等以补充营养；某些肥料 ( 如磷肥 ) 易被土壤固定，而根外喷施无此问题，且用量少；补充植物所缺乏的微量元素，效果快，
8、用量省。 2.4Transport and distribution of mineral in plant矿物质在植物体内的运输和分布：根部吸收的矿质元素进入导管后，随着蒸腾流一起上升，叶片吸收的离子在茎部的运输途径是韧皮部。韧皮部与木质部可进行横向物质交流。有些营养元素进入植物体内后可以移动、可以再利用，因此缺乏症首先出现在老的叶片上，这些元素有：N、P、K、Mg、Zn；而有些营养元素进入植物体内后不能移动、不能再利用，因此缺乏症首先出现在嫩叶片上，这些元素有：Ca、B、Cu、Mn、Fe、S。有些元素直接或间接参与叶绿素的生物合成代谢，缺乏这些元素叶绿素生物合成就会受阻，引起缺绿症，这些元
9、素有：N、Mg、Mn、Fe、S等。2.5. Nitrogen，sulfur and phosphorus assimilation植物对氮、硫和磷的同化植物从土壤中吸收铵盐后，即可直接利用它去合成氨基酸。如果吸收硝酸盐，则必须经过还原才能利用。硝酸盐还原大致分为两步：（ 1 ）硝酸盐还原为亚硝酸盐，在细胞质中进行；（ 2 ）亚硝酸盐还原为氨，在前质体或叶绿体中进行。上述过程分别由硝酸还原酶和亚硝酸还原酶催化，其中硝酸还原酶为底物诱导酶。 氨的同化包括谷氨酰胺合成酶、谷氨酸合酶和谷氨酸脱氢酶、氨基交换等途径。某些微生物把空气中的游离氮固定转化为含氮化合物的过程，称为生物固氮（biological
10、 nitrogen fixation）。固氮酶有两种组分，铁蛋白和钼铁蛋白。固氮是一个还原过程，需还原剂提供电子，需要能量做功，消耗大量ATP，故与呼吸作用密切相关，氨是固氮的最终产物。固氮酶对氧敏感，其催化反应在厌氧条件下进行。高等植物获得硫主要是根部吸收的硫酸根离子和叶片吸收的少量二氧化硫气体，不过二氧化硫要转变为硫酸根离子后才能被植物同化。首先，要活化SO42；在ATP硫酸化酶催化下，SO42与ATP反应，产生APS和PPi。APS在APS激酶催化下与另一个ATP分子作用，产生PAPS 。PAPS是活化硫酸盐在细胞内积累的形式，APS是硫酸盐还原的底物。其次，活化了硫酸根的在转硫酸酶作用
11、下，转移到载体蛋白上；还原态的铁氧还蛋白还原载体蛋白上的SO3H为SH。进一步与O乙酰丝氨酸作用，形成半胱氨酸。进一步合成胱氨酸等含硫氨基酸。在线粒体中，磷酸盐通过氧化磷酸化使NADH氧化为ATP；在叶绿体中，光合磷酸化也可形成ATP；在胞质中也可以通过转磷酸作用形成ATP。根部吸收的无机氮化物，大部分在根内转变为有机氮化物，所以氮的运输形式主要是氨基酸 ( 主要是天冬氨酸，还有少量丙氨酸、蛋氨酸、缬氨酸等 ) 和酰胺 ( 主要是天冬酰胺和谷氨酰胺 ) 等形式运输。硫的运输形式主要是硫酸根离子，但有少数是以蛋氨酸及谷胱甘肽之类的形式运输的。金属离子则以离子状态运输。2.6. Effective
12、 application of nutrition based on nutrient physiology合理施肥的生理基础：虽然每种作物都需要各种必需元素，但不同作物对三要素 ( 氮、磷、钾 ) 及其他必需元素所要求的绝对量和相对比例都不一样。即使是同一作物，其三要素含量也因品种、土壤和栽培条件等而有差异。同一作物在不同生育时期中，各有明显的生长中心，对矿质元素的需要和吸收情况也是不一样的。 栽种以果实籽粒为主要收获对象的禾谷类作物时，要多施一些磷肥；栽培根茎类作物（如甘薯、马铃薯）时，则可多施钾肥；栽培叶菜类作物时，可偏施氮肥，使叶片肥大。合理追肥可以根据植株的长相和叶色等形态指标进行；
13、也可以根据植株内部的生理状况去判断。常用的指标有：营养元素含量；酰胺含量；酶活性。为了充分发挥肥效，必需做到适当灌溉，改善土壤条件，适当深耕，还可以发展无土栽培，用于蔬菜和花卉生产，前景远大。典型例题解析例1 下表列出的是生长在池塘和海水中的两种藻类细胞液中矿质离子浓度，根据其分析矿质离子进入细胞的特点。表3.1环境溶液与两种藻类细胞液中矿质离子浓度的关系 单位：mmol/L离子丽藻法囊藻A(池塘)B(细胞)A/BA(海水)B(细胞)A/BK0.055410801250042Na0.221045498900.18Ca0.7891981220.17Cl0.9391985805921解析：从表3.
14、1可看出生长在池塘中的丽藻细胞液中离子的浓度均高于池塘，细胞液中K+浓度甚至比池塘高1000倍以上。这就充分说明细胞吸收环境中的离子可逆浓度梯度进行。既然是逆浓度梯度进行， 因此必然要消耗能量。这也同时从一个侧面说明离子进入细胞不可能完全靠简单扩散。另外，无论是丽藻还是法囊藻细胞吸收的各种离子的量均不与环境中离子比例一致，如海水中K+：Ca2+为1：1，而法囊藻中这两种离子的浓度比却为247：1，细胞液中K+离子浓度远高于海水，而细胞液中Ca2+离子浓度却显著低于海水。这说明细胞对离子的吸收具有选择性。例2 如何理解离子吸收的“饱和效应”和“离子竞争性抑制”两现象是离子跨膜运输的载体学说的有力
15、证据？解析：载体学说认为载体是能选择性地携带离子通过植物细胞膜的结合蛋白或通透酶。其结构上具有专一性较强的离子结合部位，与被运输的离子结合后可从膜的一侧转移到另一侧， 然后将离子释放。卸载后的载体蛋白或酶又进行下一离子的转运。如果该学说成立，那就必然会出现如下现象：当介质中离子较少时，载体还没有全部启用，随着环境中离子浓度的增加，细胞对该离子的吸收应增加，但当环境介质中离子增加到一定程度时，载体全部启用，继续增加该离子的浓度时细胞对其吸收的速率不再随之增加；另外，由于载体具有与转运离子专一性结合的部位，当该部位被其他相似离子占据时，与被转运离子的结合几率就减少，对该离子的吸收速率必然减小。所以
16、前人研究发现的具有酶促反应特点的离子吸收的“饱和效应”现象，以及类似K+的吸收受Rb+抑制、Cl- 的吸收受Br- 抑制的“离子竞争性抑制”现象间接地为载体理论提供了证据。例3 用植物燃烧后的灰分和蒸馏水配成溶液培养同种植物的幼苗，该幼苗不能健康生长，不久就出现缺素症。如果在培养液加入下列哪一种盐， 植物即可恢复生长。A磷酸盐 B硝酸盐 C硫酸盐 D碳酸盐解析：植物组织在燃烧时，其有机物所含的C，H，O元素会形成CO2、H2O散失到大气中，N也会形成氧化物以气态形式挥发。不能挥发的灰分是氧化物、磷酸盐、硫酸盐、氯化物及其他盐分。如果以灰分作为营养源培养植物，显然缺少植物生长发育所必不可少的元素N，因此要使培养植物健康生长，应在介质中加入硝酸盐。答案为B