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1、第7章 听觉及其他感觉,听觉,听觉生理心理学的中心课题：听觉器官和听觉中枢怎样对各种声学参数进行编码加工。具体地说：人脑感知音高、音强和音色的生理机制，分析内耳和脑听觉中枢如何对声波的心理声学参数进行编码和加工的。,一、声音刺激的物理参数和心理物理学参数,声波： 传导速度：340米秒 物理参数：频率（Hz, 次秒)、 波幅（牛顿米2)/声压（dB） 心理声学参数： 响度（音强）：不同声压水平所产生的主观感觉差异 音高：人耳所能分辨的不同频率波 音色：某一复合声的频谱,人能听到频谱大约为2016000赫兹的各种声波，对4001000赫兹的声波最敏感。,频率鉴别阈限：在1000赫兹最适宜音高的附近
2、，人们可以分辨出了赫兹的变化。 物理声学分析声音的频率、振幅或声压以及复合声的频谱；心理声学考虑到这些参数与人类主观听觉间的关系，则提出相应的参数是音高、音强和音色。,二 耳与听觉通路,耳与听觉通路,耳（外耳、中耳、内耳） 外耳：耳廓、外耳道 中耳：鼓膜、鼓室（三块听小骨、卵圆窗和正圆窗）。 内耳：前庭器官、耳蜗、三个半规管。 传导和中枢机制,(一).外耳的 功能 1.耳廓 集音 辨别声源 2.外耳道 传音 提高声强: 一段封闭的管道可与波长4倍于管长 的声波发生共振。,(二).中耳的功能 1.传音 (1).鼓膜 频率响应佳 无固有和残余振动(与声波同始同终) (2).听骨链 锤骨(柄附着在鼓
3、膜纤维和粘膜层间) 砧骨 镫骨(脚板与内耳卵园窗膜接触),2.提高声强 机制 A.鼓膜有效振动面积/卵园窗膜面积=17.2/1 提高声强约17倍 B.听骨链杠杆 长臂(锤骨柄)/短臂(砧骨长突) =1.3/1=1.3 提高声强1.3倍 上述两者作用共提高声强22.4倍,(三).声波传入内耳的途径 1.气导(air conduction) 声波外耳道鼓膜听骨链内耳 主要途径 2.骨导(bone conduction) 声波颅骨内耳 作用甚微,（四）.耳蜗的结构,3层平行管状组织： 前庭阶（含外淋巴） 中间阶（耳蜗管） （含内淋巴） 鼓室阶（含外淋巴）,声波前庭阶的外淋巴液内淋巴基（底）膜上的感受
4、细胞（毛细胞）感受器电位,听毛剪切运动:引发感受器电位、根据纤毛运动的方向引起去极化或超极化（钾钙通道）,（五）听觉传导通路,听觉通路：毛细胞螺旋神经节内双极细胞听神经延脑的耳蜗神经核交换神经元外侧丘系下丘内侧膝状体颞叶的初级听皮层（41区）和次级听皮层（21区，22区，42区）。,三、听觉信息的神经编码,（一）音高的神经编码与听觉理论,1、地点编码,基底膜整体振动时，不同部位上最大敏感振动频率却存在着微小差异。因此，在不同频率声波的感知中，耳蜗基底膜上的不同位置有不同的作用，反映不同频度的声波。 与特定毛细胞相连的神经元的兴奋代表了不同的频率,声高编码的基本过程 特定频率声音基底膜特定部位最
5、大 振动特定的毛细胞兴奋产生特定 频率的耳蜗微音器电位特定频率特 征听神经纤维兴奋听觉各级中枢特 定频率特征神经元兴奋大脑皮层特 定音调感觉,2、频率编码,不同频率声波引起与之频率相同的神经元单位发放，因而能感知不同音高的声音。 适用：200赫兹以下的声音编码，其位置可能在基底膜尖端。 困难：神经元最大单位发放频度不超过千赫兹，而人类听觉可感知16千赫兹以下的声音。,音高的神经编码,综上所述：内耳音高编码问题的两种方式为细胞分工编码和频率编码。对低频声刺激以频率编码为主，而高频声刺激以细胞分工编码为主。 在听觉通路和听觉中枢中，音高的编码方式为细胞分工编码。各个神经元有自己最敏感的反应频率，在
6、此频率上给出单位发放所需的音强最低。 在初级听皮层上，可以明确找到与耳蜗基部和顶部相对应的空间定位关系。,（二）音强的神经编码,在外周和中枢内对音强编码的机制较为复杂，可分为极量反应式编码、调频式编码、细胞分工编码。,蜗管内淋巴振动基底膜振动螺旋器振动毛细胞听毛在盖膜作用下发生剪切运动毛细胞顶部膜机械门控钾通道开放去极化(K+内流) 耳蜗感受器电位侧膜电压依从性Ca2+通道开放Ca2+内流毛细胞基底部释放谷氨酸双极细胞外周纤维兴奋性突触后电位单位发放引起动作电位 在双极细胞单位发放前的各个环节上，均是级量反应，其大小受制于声波刺激的强度。,级量反应式编码,调频式编码,双极细胞至皮层下的各级听觉
7、中枢中，均存在着调频式编码，将音强信息转换为动作电位的频率信息。 听觉中枢神经元的单位发放频率不仅仅决定于声音刺激的强度，还制约于其频率（音高）。 各级听觉中枢神经元只能在一定的刺激强度和频率范围内，才能进行对刺激强度的调频式编码，将这种能引起听觉某个中枢神经元单位发放频率改变的声刺激范围称为反应区。,细胞分工编码,在听皮质中对音强的信息编码和对音高的编码一样，都是细胞分工的空间编码。 在视皮质，对不同声音强度发生最大反应的细胞依次分布，其排列方向与对不同声音频率发生敏感反应的细胞排列方向互相垂直。 听皮层上，由外侧向内侧的细胞感受声音的最适频率逐渐增高；而对不同音强发生最大反应的听皮层细胞，
8、在听皮层的前后方向上依次排列。,四、对音色的神经编码,对复合声刺激，特别是言语声音的刺激，听觉系统靠两种机制进行细胞分工编码： 听觉系统不断对复杂声音的频谱进行傅里叶变换，由大量神经元分别对不同频率的谐波进行音高和音强的编码。 听皮层中也存在着特征提取的各种特殊神经元及其功能柱，来对音色进行模式识别。 对音色的神经编码过程，沿缺乏直接的系统性实验证据。,五、声源空间定位的神经编码,两种基本方式：锁相时差编码和强度差编码。两者均依靠两耳听觉差为基础。 神经元仅在声波某一相位时改变单位发放频率，两侧神经元对同相声波产生同步性单位发放的机制，称为听觉神经元单位发放的锁相机制。 锁相时差编码：声波到达
9、两耳之间的时差形成的声源空间定位效应。（低频声音，内侧上橄榄核） 强度差编码：声波强度在两耳间差异所形成的声源空间定位效应。（高频声波，外侧上橄榄核）,第二节 味觉和嗅觉,听觉和嗅觉感受器都是化学感受器，把物质分子作用转变为神经信息，编码传递后产生主观感觉。,一、味觉,1、味觉感受器 味觉的适宜刺激是能溶于水的化学物质。 传统味觉种类 舌尖，甜、咸味感受细胞； 两侧，酸、咸味感受细胞 舌根，苦味感受细胞。 较新发现的味觉：鲜味、脂肪的味道（？）,味觉感受器与支持细胞共同形成味蕾。每个味蕾平均含50个味感受细胞。,2.味觉适宜刺激及感受器,苦：植物碱，受体与G蛋白结合 甜：糖类，受体与G蛋白结合
10、 咸：钠离子， 受体可能为简单的钠通道 酸：氢离子，受体可能与钾通道有关 鲜：谷氨酸盐 脂肪：可能侦测脂肪酸,3、味觉通路,舌前2/3味感受细胞神经纤维味神经面神经孤束核 舌后1/3味感受细胞神经纤维岩神经节舌咽神经孤束核 孤束核桥脑味觉区大脑皮层前岛叶及前额叶底部（高级味觉中枢） 味觉信息也传递到杏仁核、海马、基底前脑。 味觉信息不交叉至对侧,二、嗅觉,1、嗅觉感受器与嗅觉通路 嗅感受细胞：一端有纤毛的嗅泡（感受引起嗅觉的物质分子），另一端嗅丝，穿过筛孔进入嗅球。 嗅觉通路：嗅感受细胞嗅球（僧帽细胞）嗅束前梨状区、内嗅皮层及杏仁核内侧部 海马回钩皮层 嗅皮层 丘脑味觉区（嗅觉与味觉的协同关系
11、） 下丘脑 饮食行为、性行为等。 额叶眶回皮层（嗅、味觉协同）,2、嗅觉信息加工,嗅纤毛上含接受气味刺激的受体，该受体作用机制可能与G蛋白有关 嗅球存在着70-100次/秒的自发电活动，一些气味可增加其频率，另一些气味则会减少其频率。 理查德阿克塞尔和琳达巴克（都为美国人）发现了包括约1000种不同基因的一个基因大家族，以及这些基因对应着的相同数目的气味受体种类。获04年诺贝尔奖。（人类可辨别出1万种以上不同的气味） 人如何用有限的受体检测如此多的气味呢？（课后了解）,第三节 躯体感觉,一 躯体感觉模式,躯体感觉模式 浅感觉: 触觉、压觉、振动觉、温度觉（皮肤） 深感觉：位置觉、运动觉及受力的
12、感觉（关节、肌肉、肌腱、前庭） 内脏感觉：牵拉、触压（脏器、血管壁） 痛觉、饿觉、渴觉、头部位置和身体平衡觉是多种感觉细胞活动而产生的综合感知觉。,二、 浅（皮肤）感觉及其传导路,感受器,A:梅斯诺小体(触,无毛) B:莫克尔氏小体(压,无毛) C:游离神经未梢(温痛阈冷) D:柏氏小体(振动,有无毛) E:鲁氏小体(压,有无毛),压觉: B、E(适应性低,对持续时间敏感) 触觉: A(适应快.对速度敏感) 振动觉: D(对压变化频率的平方-加速度敏感) 左图为毛囊感受器,有毛皮肤中触觉感受器.,浅感觉传导路,浅感觉传导由三级神级元组成，传导皮肤、口、鼻腔粘膜的痛温觉、触、压觉，可分为躯干四肢和头面部两条传导路. 第一级神经元的胞体在脊神经节或三叉神经节内，其周围突至的皮肤感受器，中枢突入脊髓或脑桥。,第二级神经元位于脊髓、脑桥或延髓，交叉至对侧后终于丘脑腹后外侧核。 第三级神经元为丘脑腹后外侧核，其轴突投射到中央后回的中、上部和旁中央小叶后部（初级感觉区）.,痛觉,各种感受器受到超强刺激均可产生痛觉 痛觉包含有情感成分、植物性成分、运动成分。情感、认知对痛觉有调节作用。 痛觉适应性差，反而有敏感化现象。 痛觉性质多样。,痛觉的知觉过程,疼痛的感觉：前述体感通路 疼痛的情感反应：前扣带回和岛叶皮质 冰水导致疼痛的催眠研究 慢性疼痛引起长期的情感影响：前额叶,