二章植物的水分生理.ppt

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1、第二章 植物的水分生理,植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程，被称为植物的水分代谢(water metabolism)。 2-1. 水在植物生命活动中的作用GO 2-2. 植物对水分的吸收GO 2-3. 植物的蒸腾作用GO 2-4. 植物体内水分的运输GO 2-5. 合理灌溉的生理基础GO,2-1. 水在植物生命活动中的作用,一. 植物的含水量 二. 植物体内水分存在的状态 三. 水分在植物生命活动中的作用,一. 植物的含水量 不同植物含水量不同 水生植物鲜重的90以上 地衣、藓类仅占6左右 草本植物7085 木本植物稍低于草本植物。 一种植物，不同环境下有差异 荫蔽、潮湿 向阳、干燥环境

2、 同一植株中，不同器官、组织不同 根尖、幼苗和绿叶6090 树干4050 休眠芽40 风干种子为814 生命活动较旺盛的部分，水分含量较多。,二. 植物体内水分存在的状态,未与细胞组分相结合可以自由流动的水分。,自由水参与各种代谢作用，自由水占总含水量的百分比越大，则植物代谢越旺盛。 束缚水不参与代谢作用，束缚水含量与植物抗性大小有密切关系。,与细胞组分紧密结合而不能自由流动的水分；,束缚水：,自由水：,三. 水分在植物生命活动中的作用,1水分是细胞质的主要成分 2水分是代谢作用过程的反应物质 3水分是植物对物质吸收和运输的溶剂 4水分能保持植物的固有姿态 5. 水的某些理化性质也有利于植物的

3、 生命活动 高的比热和气化热，有利于调节植物体的温度。,返回,2-2. 植物对水分的吸收,一. 植物细胞对水分的吸收GO 二. 植物根系对水分的吸收GO,植物细胞吸水主要有3种方式： 未形成液泡的细胞，靠吸胀作用吸水； 液泡形成以后，细胞主要靠渗透性吸水； 另外还靠与渗透作用无关的代谢性吸水； 在这3种方式中，以渗透性吸水为主。,一. 植物细胞对水分的吸收,1. 水势的概念,图 2-1由渗透作用引起的水分运转 a.烧杯中的纯水和漏斗内液面相平； b.由于渗透作用使烧杯内水面降低而漏斗内液面升高,束缚能(bound energy)：是不能用于做有用功的能量。 自由能(free energy)：

4、是在恒温、恒压条件下能够作功的那部分能量。,物质能量,化学势(chemical potential,) 每偏摩尔物质所具有的自由能。用希腊字母表示。可用来描述体系中组分发生化学反应的本领及转移的潜在能力。如果物质带电荷或电势不为零时的化学势称为电化学势（electrochemical potential）。物质总是从化学势高的地方自发地转移到化学势低的地方，而化学势相等时，则呈现动态平衡。,水势(water potential)就是每偏摩尔体积水的化学势。就是说，水溶液的化学势(w)与同温、同压、同一系统中的纯水的化学势(w0)之差(w)，除以水的偏摩尔体积(Vw)所得的商，称为水势。,概念,

5、偏摩尔体积（partial molal volume） 在一定温度、压力和浓度下，1 摩尔某组分在混合物中所体现出来的体积，称为该组分在该条件下的偏摩尔体积。偏摩尔体积的单位是m3mol-1。,水势单位: 兆帕（MPa) 1Mpa=106 Pa 1bar (巴)=0.1 MPa =0.987 atm (大气压) 1标准atm=1.013105 Pa =1.013 bar,化学势是能量概念，单位为Jmol J=N（牛顿）m， 偏摩尔体积的单位为m3mol， 两者相除并化简，得Nm2，成为压力单位帕Pa 这样就把以能量为单位的化学势转化为以压力为单位的水势。,纯水的水势定为零， 溶液的水势就成负值

6、。 溶液越浓，水势 。 水分移动需要能量。 水分,越低,水势高,水势低,表2-1 几种常见化合物 水溶液的水势范围,水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象，就称为渗透作用。,2. 细胞的渗透性吸水 (1)渗透作用(osmosis),Flash,细胞吸水情况决定于细胞水势。 典型细胞水势w是由3个势组成的：,（2）细胞的水势,w = s +p+ m,水 势,渗透势,衬质势,压力势,渗透势(osmotic potential) s 亦称溶质势(solute potential), 是由于溶质颗粒的存在而降低的水势值。 是负值。,概念,压力势(pressure potential) p

7、 压力势是指由于细胞壁压力的存在而引起的细胞水势增加的值。是正值 。 细胞的原生质体吸水膨胀，对细胞壁产生一种作用力（膨压），引起细胞壁产生一种限制原生质体膨胀的反作用力。,概念,溶液:w = s 因为p= 0,衬质势(matric potential) m 是细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起水势降低的值，是负值。,概念,未形成液泡的细胞具有一定的衬质势，干燥种子的m可达-100 MPa； 已形成液泡的细胞，其衬质势只有-0.01 MPa左右，只占整个水势的微小部分，通常省略不计。,w = s +p,干燥种子的水势：w = m,概念,植物细胞的质壁分离及其复原 植物细胞是一个渗透系

8、统， 质膜和液泡膜接近于半透膜 质壁分离(plasmolysis)和质壁分离复原(deplasmolysis)现象就可证明植物细胞是一个渗透系统。,Flash,图2-1 植物细胞的相对体积变化与水势(w)渗透势(s)和压力势(p)之间的关系的图解,细胞初始质壁分离时： p =0, w = s 充分饱和的细胞: w = 0 s = -p 蒸腾剧烈时： p 0， w s,相邻两细胞的水分移动方向，决定于两细胞间的水势差异。 水分 水势高的细胞 水势低的细胞,(3) 细胞间的水分移动,多个细胞, 植物器官之间, 地上比根部低。 上部叶比下部叶低 在同一叶子中距离主脉越远则越低； 在根部则内部低于外部

9、。,3. 细胞的吸胀性吸水,吸胀作用(imbibition)是细胞亲水胶体吸水膨胀的现象。,种子,凝胶状态(亲水性),水分子以氢键与亲水凝胶结合, 凝胶膨胀,亲水性： 蛋白质 淀粉 纤维素。,细胞质 细胞壁 淀粉粒 蛋白质,豆类种子吸胀现象非常显著。,概念,细胞在形成液泡之前的吸水主要靠吸胀作用。,如：风干种子的萌发吸水 分生细胞生长的吸水,吸胀作用的大小就是衬质势的大小。,根据w = s +p+ m,s=0 p=0，所以w = m 即衬质势等于水势,4.代谢性吸水,植物细胞利用呼吸作用产生的能量使水分经过质膜进入细胞的过程，叫做代谢性吸水。 代谢性吸水只占吸水量的很少一部分。,5. 水分子通

10、道 (water channel),水分在细胞膜系统内移动的途径有2种： 单个水分子通过膜脂双分子层的间隙或通过水通道进入细胞； 水集流通过质膜上水孔蛋白中的水通道进入细胞。,水孔蛋白是一类具有选择性、高效转运水分的膜通道蛋白。,图2-3 水分跨过细胞膜的途径 A. 单个水分子通过膜脂双分子层扩散 或通过水通道 B水分集流通过水孔蛋白形成的水通道,A,B,返回,二. 植物根系对水分的吸收,1. 根部吸水的区域 2. 根系吸水的途径 3. 根系吸水的动力 4. 影响根系吸水的土壤条件,主要在根尖10cm。包括根冠、根毛区、伸长区和分生区, 根毛区的吸水能力最大。,根毛区的输导组织发达，对水分移动

11、的阻力小。,根毛区有许多根毛，增大了吸收面积；,根毛细胞壁的外部由果胶质组成，粘性强，亲水性也强，有利于与土壤颗粒粘着和吸水；,1.根部吸水的区域,图 2-4 根尖纵切,成熟区 (根毛区）,伸长区,分生区,根冠,2.根系吸水的途径,质外体途径：水分通过细胞壁、细胞间隙等没有原生质的部分移动，移动速度快。 共质体途径：是指水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝，移动到另一个细胞的细胞质。移动速度较慢。,内皮层细胞壁上的凯氏带,水分只能通过内皮层的原生质体。即进入共质体,根部吸水的途径,3.根系吸水的动力,主动吸水： 被动吸水：,由根系的生理活动而引起。 动力是根压,植物根系吸水主要依靠 2 种方式

12、:,由蒸腾作用所引起。 动力是蒸腾拉力,主要的,植物根系的生理活动使液流从根部上升的压力，称为根压。,概念,根压把根部的水分压到地上部，土壤中的水分便不断补充到根部。 大多数植物的根压为 0.05-0.5 MPa。,(1) 根压(root pressure),伤流(bleeding)从植物茎的基部把茎切断，由于根压作用，切口不久即流出液滴，这种现象称为伤流。,大量水分 无机盐 有机物 植物激素,伤流液,所以，伤流液的数量和成分，可作为根系活动能力强弱的指标。,主要是CTK,伤流和根压示意图 A.伤流液从茎部切口处流出； B.用压力计测定根压,吐水(guttation): 没有受伤的植物如处于土

13、壤水分充足、天气潮湿的环境中，叶片尖端或边缘也有液体外泌的现象，称为吐水。 伤流和吐水现象是由根压所引起的,根压产生的机理 主要有 2 种解释。 渗透理论 根部导管四周的活细胞由于新陈代谢，不断向导管分泌无机盐和有机物，导管的水势下降，而附近活细胞的水势较高，所以水分不断流入导管。 代谢理论 认为呼吸释放的能量参与根系的吸水过程。,水势梯度,(2) 蒸腾拉力 由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的力量。,是由枝叶形成的力量传到根部而引起的被动吸水,水势梯度,4.影响根系吸水的土壤条件,根部有吸水的能力，而土壤也有保水的能力(土壤中胶体能吸附一些水分，土壤颗粒表面也吸附一些水分)。,

14、根部吸水能力 土壤保水能力，吸水 根部吸水能力 土壤保水能力，不吸水,植物只能利用土壤中可用水分。,(1)土壤中可用水分,(2)土壤通气状况,时间较长，就形成无氧呼吸，产生和累积较多酒精，根系中毒受伤，吸水更少。,短期内可使细胞呼吸减弱，影响根压，继而阻碍吸水；,土壤缺氧和CO2浓度过高,原因：,土壤通气不良使根系吸水量减少。,水分本身的黏性增大，扩散速率降低； 细胞质黏性增大，水分不易通过细胞质； 呼吸作用减弱，影响根压； 根系生长缓慢，有碍吸水表面的增加。,原因：,低温能降低根系的吸水速率,(3)土壤温度,高温加速根的老化过程，吸收面积减少，吸收速率也下降。,原因：,土壤温度过高对根系吸水

15、也不利。,温度过高使酶钝化，影响根系主动吸水。,根系要从土壤中吸水，根部细胞的水势必须 土壤溶液的水势。,(4)土壤溶液浓度,施用化学肥料时不宜过量产生“烧苗”,盐碱土则相反,在一般情况下，土壤溶液浓度较低，水势较高，根系吸水；,低于,返回,2-3 蒸腾作用(transpiration),一、蒸腾作用的概念、生理意义和指标 1. 概念 2. 生理意义 3. 指标和部位 二、气孔蒸腾 1. 气孔的形态结构及生理特点 2. 气孔运动 3. 气孔运动的机理 4. 影响气孔运动的因素,散失方式： 1)以液体状态散失到体外（吐水现象） 2)以气体状态散逸到体外（蒸腾作用） 主要方式,植物吸收的水分,用于

16、代谢,散失,15,95%99%,一、蒸腾作用的概念、生理意义和指标,1. 概念 蒸腾作用：是指水分以气体状态，通过植物体的表面(主要是叶子)，从体内散失到体外的现象。,概念,2. 生理意义 （1）是植物水分吸收和运输的主要动力。,（3）能够降低叶片的温度。 (1 g水变成水蒸气需要吸收的能量，在 20时是2444.9J，30时是2430.2J),（2）促进木质部汁液中物质的运输。,（4）有利于气体交换。有利于光合作用的进行。,3. 指标和部位 (1)指标 蒸腾速率(transpiration rate) 植物在单位时间内，单位叶面积通过蒸腾作用散失的水量。 单位：(g m-2 h-1)或(mm

17、ol m-2 s-1) 白天的蒸腾速率15250 g m-2 h-1 晚上的蒸腾速率120 g m-2 h-1。,概念,蒸腾比率(transpiration ratio) (蒸腾效率) 植物每消耗1 kg水时所形成的干物质克数。 一般植物的蒸腾比率是1-8。,概念,蒸腾系数(transpiration coefficient) (或需水量)是指植物制造 1 g 干物质所需水分(g)。 （蒸腾比率的倒数） 蒸腾系数越大，利用水分的效率 。 一般：125-1000g。 玉米为370，小麦为540。,概念,越低,幼小全部表面都能蒸腾 木本植物长大后皮孔蒸腾(约占0.1) 植物的蒸腾作用绝大部分是在叶

18、片上进行。,（2）部位,气孔蒸腾,叶片蒸腾两种方式,角质蒸腾(仅占510),最主要形式,1.气孔数目多、分布广GO 2.气孔的面积小，蒸腾速率高GO 3.保卫细胞体积小,膨压变化迅速 4.保卫细胞具有多种细胞器 5.保卫细胞具有不均匀加厚的细胞壁及微纤丝结构GO 6.保卫细胞与周围细胞联系紧密GO,(一)气孔的形态结构及生理特点,二、气孔蒸腾GO,图2-6 气孔蒸腾的过程,上一张,返回,气孔面积只占叶表面的0.51.5,气孔蒸腾量要比同面积的自由水面的蒸发量快50倍之多。,小孔扩散定律,气孔扩散的小孔定律（小孔扩散定律）,？,小孔扩散定律 水蒸气通过气孔扩散的速率，不与小孔的面积成正比而与小孔

19、的周长成正比。,边缘效应,2-7,返回,图2-11 双子叶植物(A) 和禾本科植物(B) 气孔的保卫细胞形状和保卫细胞中纤维素的排布,返回,2. 气孔运动,1,与保卫细胞的结构特点有关。,气孔运动: 白天开放，晚上关闭。,气孔为什么 能够运动？,图2-9 双子叶植物气孔的运动(张开、关闭),3. 气孔运动的机理,保卫细胞(GC)在光下进行光合作用,消耗CO2，使细胞内pH增高,淀粉磷酸化酶水解淀粉为G1P,水势下降,从周围细胞吸水,气孔张开,(1)淀粉糖转化学说,GC在黑暗中进行呼吸作用,释放CO2，使细胞内pH下降,淀粉磷酸化酶把G1P合成为淀粉,水势升高,向周围细胞排水,气孔关闭,(2)无

20、机离子泵学说,气孔运动和GC积累K+有着密切的关系。,w下降，吸水,ATP酶,光活化,GC,K+,H+,K+,Cl-,Cl-,质膜,GC质膜上具有光活化ATP酶-H+泵,水解ATP，泵出H+到细胞壁，造成膜电位差,w降低，水分进入GC，气孔张开,激活K+ 通道和Cl-通道， K+ 和Cl-进入GC,(3)苹果酸代谢学说,GC在光下进行光合作用,消耗CO2 pH增高(8.0-8.5), 活化PEP羧化酶,PEP + HCO3- 草酰乙酸 苹果酸,苹果酸根使细胞里的水势下降,气孔张开,从周围细胞吸水,图 2-12光下气孔开启的机理光照下保卫细胞液泡中的离子积累。由光合作用生成的ATP驱动H+泵，向

21、质膜外泵出H+，建立膜内外的H+梯度，在H+电化学势的驱动下，K+经K+通道、Cl-经共向传递体进入保卫细胞。另外，光合作用生成苹果酸。K+、Cl-和苹果酸进入液泡，降低保卫细胞的水势。,气孔开启机理图解,4. 影响气孔运动的因素,温度 上升气孔开度增大 10以下小，30最大，35以上变小,光照 光照张开 黑暗关闭,景天科植物例外,CO2 低浓度促进张开 高浓度迅速关闭,水分 水分胁迫气孔开度减小,返回,2-4 植物体内水分的运输,一、水分运输的途径 二、水分沿导管或管胞上升的机制 三、水分运输的速度,一、水分运输的途径,土壤溶液根毛根皮层薄壁细胞 根内皮层根中柱鞘根导管茎导管叶柄导管叶脉导管

22、叶肉细胞叶细胞间隙气孔下腔气孔大气 土壤一植物一大气 之间水分具有连续性,整个植物体内的运输途径：,质外体途径 共质体途径,图 2-15 水分从根向地上部运输的途径,二、水分沿导管或管胞上升的机制,2. 水柱连续性内聚力学说 （蒸腾内聚力张力学说）,1.动力有2种,根压 蒸腾拉力,爱尔兰人HHDixon提出,内聚力：相同分子之间有相互吸引的力量。水分子的内聚力很大，20 MPa以上。,拉力,重力,上拉下拖使水柱产生张力。木质部水柱张力为0.53 MPa。,水分子内聚力大于水柱张力，故可使水柱连续不断。,水分子与细胞壁分子之间又具有强大的附着力，所以水柱中断的机会很小。,三、水分运输的速度,水流

23、经过原生质的速度：10-3 cmh,在木质部导管运输速度： 345 mh 裸子植物管胞水流速度慢， 0.6mh,同一枝条，被太阳直接照射时快。 同一植株，白天快于晚上。,返回,2-5 合理灌溉的生理基础,合理灌溉是农作物正常生长发育并获得高产的重要保证。合理灌溉的基本原则是用最少量的水取得最大的效果。我国水资源总量并不算少，但人均水资源量仅是世界平均数的26%，而灌溉用水量偏多又是存在多年的一个突出问题。因此节约用水，合理灌溉，发展节水农业，是一个带有战略性的问题。要做到这些，深入了解作物需水规律，掌握合理灌溉的时期、指标和方法，实行科学供水是非常重要的。 一、 作物的需水规律 二、合理灌溉指

24、标及灌溉方法,(一) 不同作物对水分的需要量不同 一般可根据蒸腾系数的大小来估计某作物对水分的需要量，即以作物的生物产量乘以蒸腾系数作为理论最低需水量。例如某作物的生物产量为15000kghm-2，其蒸腾系数为500，则每hm该作物的总需水量为7500000kg。但实际应用时，还应考虑土壤保水能力的大小、降雨量的多少以及生态需水等。因此，实际需要的灌水量要比上述数字大得多。,(二)同一作物不同生育期对水分的需要量不同 同一作物在不同生育时期对水分的需要量也有很大差别。例如早稻在苗期由于蒸腾面积较小，水分消耗量不大；进入分蘖期后，蒸腾面积扩大，气温也逐渐升高，水分消耗量明显增大；到孕穗开花期蒸腾

25、量达最大值，耗水量也最多；进入成熟期后，叶片逐渐衰老、脱落，水分消耗量又逐渐减少。 小麦一生中对水分的需要大致可分为四个时期： .种子萌发到分蘖前期，消耗水不多； .分蘖末期到抽穗期，消耗水最多； .抽穗到乳熟末期，消耗水较多，缺水会严重减产； .乳熟末期到完熟期，消耗水较少。如此时供水过多，反而会使小麦贪青迟熟，籽粒含水量增高，影响品质。,（三）作物的水分临界期 水分临界期(critical period of water)是指植物在生命周期中，对水分缺乏最敏感、最易受害的时期。一般而言，植物的水分临界期多处于花粉母细胞四分体形成期，这个时期一旦缺水，就使性器官发育不正常。小麦一生中有两个水

26、分临界期，第一个水分临界期是孕穗期，这期间小穗分化，代谢旺盛，性器官的细胞质粘性与弹性均下降，细胞液浓度很低，抗旱能力最弱，如缺水，则小穗发育不良，特别是雄性生殖器官发育受阻或畸形发展。第二个水分临界期是从开始灌浆到乳熟末期。这个时期营养物质从母体各部输送到籽粒，如果缺水，一方面影响旗叶的光合速率和寿命，减少有机物的制造；另一方面使有机物质液流运输变慢，造成灌浆困难，空瘪粒增多，产量下降。其他农作物也有各自的水分临界期，如大麦在孕穗期，玉米在开花至乳熟期，高粱、黍在抽花序到灌浆期，豆类、荞麦、花生、油菜在开花期，向日葵在花盘形成至灌浆期，马铃薯在开花至块茎形成期，棉花在开花结铃期。由于水分临界

27、期缺水对产量影响很大，因此，应确保农作物水分临界期的水分供应。,二、合理灌溉指标及灌溉方法 作物是否需要灌溉可依据气候特点、土壤墒情、作物的形态、生理性状和指标加以判断。,(一)土壤指标 一般来说，适宜作物正常生长发育的根系活动层(090cm),其土壤含水量为田间持水量的6080，如果低于此含水量时，应及时进行灌溉。土壤含水量对灌溉有一定的参考价值，但是由于灌溉的对象是作物，而不是土壤，所以最好应以作物本身的情况作为灌溉的直接依据。,（二）形态指标 作物缺水的形态表现为，幼嫩的茎叶在中午前后易发生萎蔫；生长速度下降；叶、茎颜色由于生长缓慢，叶绿素浓度相对增大，而呈暗绿色；茎、叶颜色有时变红，这

28、是因为干旱时碳水化合物的分解大于合成，细胞中积累较多的可溶性糖，形成较多的花色素，而花色素在弱酸条件下呈红色的缘故。如棉花开花结铃时，叶片呈暗绿色，中午萎蔫，叶柄不易折断，嫩茎逐渐变红，当上部34节间开始变红时，就应灌水。从缺水到引起作物形态变化有一个滞后期，当形态上出现上述缺水症状时，生理上已经受到一定程度的伤害了。,(三)生理指标 生理指标可以比形态指标更及时、更灵敏地反映植物体的水分状况。植物叶片的细胞汁液浓度、渗透势、水势和气孔开度等均可作为灌溉的生理指标。植株在缺水时，叶片是反映植株生理变化最敏感的部位，叶片水势下降，细胞汁液浓度升高，溶质势下降，气孔开度减小，甚至关闭。当有关生理指

29、标达到临界值时，就应及时进行灌溉。例如棉花花铃期，倒数第4片功能叶的水势值达到-1.4MPa时就应灌溉。不同作物的灌溉生理指标的临界值。,（四）灌溉的方法 漫灌(wild flooding irrigation)是我国目前应用最为广泛的灌溉方法，它的最大缺点是造成水资源的浪费,还会造成土壤冲刷,肥力流失,土地盐碱化等诸多弊端。近些年来,喷、滴灌技术的研究应用已遍及全国。所谓喷灌(spray irrigation)就是借助动力设备把水喷到空中成水滴降落到植物和土壤上。这种方法既可解除大气干旱和土壤干旱，保持土壤团粒结构，防止土壤盐碱化，又可节约用水。所谓滴灌(drip irrigation)是通

30、过埋入地下或设置于地面的塑料管网络，将水分输送到作物根系周围，水分（也可添加营养物质）从管上的小孔缓慢地滴出，让作物根系经常处于保持在良好的水分、空气、营养状态下。,写出下列吸水过程中水势的组分 吸胀吸水，w=（ ）；渗透吸水，w=（ ）； 干燥种子吸水，w=（ ）；分生组织细胞吸水，w=（ ）； 一个典型细胞水势组分；w=（ ）； 成长植株吸水，w=（ ）。,m,s +p,m,m,s +p+ m,s +p,1有一充分饱和细胞，将其放入比细胞浓度低10倍的溶液中，则细胞体积： (1)不变 (2)变小 (3)变大 (4)不一定 2将一个生活细胞放入与其渗透势相等的糖溶液中，则会发生 (1)细胞吸水 (2)细胞失水 (3)细胞既不吸水也不失水 （4）既可能失水也可能保持动态于衡,