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1、第二章 神经的兴奋与传导,第一节 生物电现象,1.1 生物电的发现 电鳗 伽伐尼 1786 动物电 图2-10、2-12 伏特 双金属电流 马泰乌奇 图2-13 雷蒙 损伤电位,1.2 静息电位(resting potential) (1)概念： 静息状态下细胞膜两侧所存在的电位差。 测量：微电极 大小：-50 -100mv,(2)极化： 静息状态下，膜是有极性的，为内负外正的极化(polarization)状态。 静息电位的增大称为超极化(hyperpolarization)。 静息电位减小称为去极化(depolarization)。 细胞膜去极化后再向静息电位方向恢复称为复极化(repol
2、arization)。,带电离子的跨膜扩散,KCL 0.1mol,KCL 0.01mol,EK = 59.5 lg(k+ o/k+i),K+,- -,+ +,(3)静息电位产生的机制,膜学说(membrane theory)：1902年由德国生理学家Bernstein提出，主要解释RP。 膜两侧离子分布: 胞内高钾，具较多的由有机分子形成的负离子； 胞外高钠，负离子以Cl-为主。 静息电位的产生机制： 静息状态下，带电离子在膜两侧呈不均衡分布； 静息状态下，膜的通透性主要表现为钾的通透 性，总的表现为钾外流； RP的产生主要是由于钾离子的外流造成的，RP 相当于EK。,1.3 动作电位(act
3、ion potential) (1)概念：细胞膜受到刺激后在原有RP基础上发生的一次膜两侧电位的快速而可逆的倒转与复原。 刺激(stimulus)是指能引起细胞产生动作电位的内外环境条件的变化。,动作电位产生后并不局限于受刺激部位，而是迅速向周围扩播，直至整个细胞的细胞膜都依次产生动作电位。动作电位的扩播是不衰减的，其幅度和波形始终保持不变。 产生与扩播: 图2-16,(2)动作电位产生的机制 证据： 钠对AP的影响 图2-29 离子学说：1949年由Hodgkin和Huxley提出，主要解释AP。,AP产生机制(上升支)：,细胞受刺激时，膜缓慢去极化(depolarization)，膜对钠的
4、通透性增加，钠内流，达到阈电位时，钠内流 ，膜进一步去极化，膜电位与钠电导间形成Hodgkin cycle，钠快速内流形成AP的上升支，当趋近于ENa时，钠通道失活。,钠通道关闭，钾通道开放，钾外流引起, 膜复极化(repolarization)。,AP机制(下降支)：,图2-42,(3)下面我们把动作电位形成的全过程归纳一下： 刺激使细胞的静息电位值降低，引起受刺激部位的细胞膜首先去极化。少数Na+内流。 当去极化使膜电位降低到一定程度，膜上的钠通道大量开放，Na+内流并很快超过K+外流，引起细胞内电压升高。,净内向电流引起膜的进一步去极化，使新的钠通道开放，进一步加速Na+内流，使膜内电位
5、进一步升高。形成动作电位上升相。 当膜电位趋于ENa，Na+内流变慢，钠通道失活，而钾通道开放，K+在强大的电动势作用下迅速外流，从细胞内移去了正电荷，使膜复极化，回到静息水平。,生物电产生的基本原理：细胞生物电现象的各种表现，主要是由于某些带电离子在细胞膜两侧不均衡分布，以及膜在不同情况下对这些离子的通透性发生改变所造成的。,1.4 钠钾泵的主动转运,Na-K泵ATP酶 主动转运： 消耗一个ATP，运进2个K，运出3个Na,1.5 膜片钳(patch clamp)实验和单通道离子电流 图2-36、2-37,膜片钳实验,通道的特性：,通道的开或关是突然的； 通道开放时具有恒定的电导； 开放时间
6、长短不一； 特定信号使开放的机率增大，而“失活”信号使开放机率减小。,第二节 组织的兴奋和兴奋性,2.1 应激性 应激性(irritability)是活的机体、组织、细胞 对刺激发生反应的能力。 例子：变形虫，合欢，含羞草，植物的向性等。 一切生命物质都具有对刺激发生反应的能力。,生物体要对刺激发生反应必须具备三个条件： 条件： 1 对刺激的感受能力 2 刺激信号的传导能力 3 效应器的反应 可兴奋细胞：感受器细胞、神经细胞、肌肉细胞 可兴奋性细胞的应激性称为兴奋性,感受器细胞,神经细胞,肌肉细胞,例子：坐骨N-腓肠肌标本,2.2 刺激 2.2.1 刺激的定义 刺激(stimulus)是指能引
7、起细胞兴奋的内外环境条件的变化。 性质与种类 性质：机械刺激、化学刺激、温度刺激、电刺激等。 电刺激：矩形波电刺激，强度时间可控，损伤小,2.2.2 刺激的三要素 强度 阈强度(threshold intensity)：引起组织兴奋所需的最小刺激强度。 阈 刺 激：强度等于阈强度的刺激。 阈下刺激：强度小于阈强度的刺激。 阈上刺激：强度大于阈强度的刺激。 顶强度(maximal intensity):引起组织做最大收缩反应的最小刺激强度。 全或无(all or none): 对单个细胞来说，一旦刺激强度达到阈值，就会引起这个细胞作最大反应。,时间 可兴奋组织的强度-时间曲线 (strength
8、-duration curve) 图2-6 基强度(rheobase)：最小的阈强度 效用时间：用基强度刺激，引起兴奋所需要的最短刺激时间，又叫利用时(utilization time)。,强度的变化率(rate of change) 图2-7 恒定的直流电在持续作用过程中不会引起肌肉收缩,第三节 兴奋性的指标和兴奋性的变化,3.1 兴奋性的指标 3.1.1基强度(rheobase),兴奋性1/基强度 指 标 A肌肉 B肌肉 基强度 0.7V 1.2V 兴奋性 较大 较小,例：,3.1.2 时值 (chronaxie) 概念：当刺激强度为基强度的二倍时，引起兴奋所需的最短刺激作用时间。,兴奋性
9、1/时值,3.2 组织兴奋及其恢复过程中兴奋性的变化,分 期 兴奋性 反 应 绝对不应期 零 对任何刺激不起反应 相对不应期 低于正常 对较强的阈上刺激起反应 超 常 期 稍高于正常 对阈下刺激可起反应 低 常 期 稍低于正常 对阈上刺激起反应,3.3阈下总和 如果给神经一个阈下刺激，神经就不会兴奋，但如果连续给两个阈下刺激，却可能引起神经兴奋，这种现象叫阈下刺激总和或阈下总和。这种现象产生的原因是因为第一个刺激提高了神经的兴奋性，所以相继的第二个阈下刺激成了有效刺激，引起了神经兴奋。,4.1 神经元 神经细胞(neuron) 又叫神经元 神经组织 作用：功能细胞 神经胶质细胞(neurogl
10、ia) 作用：支持 、营养、保护、绝缘,第四节 神经的兴奋与传导,神经元(neuron),神经元 胞体 位于脑，脊髓和内脏神经节等 突起 位于中枢，外周 分为 树突(dendrite)短，1N个 轴突(axon)长，一个 图2-3,NF (nerve fiber)：长的突起， 主要是轴突 神经元又叫神经纤维(NF)。,有髓鞘NF(myelinated NF) 许旺氏细胞(Schwan cell) NF分为 朗飞氏结(node of Ranvier) 无髓鞘NF (unmyelinated NF) 图2-3 2-4 2-5,4.2 神经冲动的产生(兴奋的引起) 4.2.1阈电位和AP 阈电位(t
11、hreshold potential)：膜内负电位去极化到能引起动作电位产生的临界膜电位数值。 阈强度就是刚好使细胞的静息电位降低到阈电位，因而引起动作电位出现的最小刺激强度。,4.3 神经冲动在轴突上的传导 (兴奋在同一细胞上的传导),实质：已兴奋处和未兴奋处因电位差而引起的 电荷移动。,无髓鞘NF: + + + + + - - + + + 胞外 - - - - - + + - - - 胞内 ,有髓鞘NF：跳跃传导(saltatory conduction) 已兴奋的与未兴奋的朗飞氏结间的局部电流。 图2-50 高等动物：跳跃传导的方式解决了神经冲动的高速传导问题，使信号的传导远比无髓鞘要快。 低等动物：增大神经直径以解决此问题。,4.4 N冲动的传导速度 传导速度NF的直径 图2-22 A：最粗，有髓鞘 NF的分类： B：较粗，有髓鞘 C：最细，无髓鞘,4.5 NF上神经冲动传导的特点 1. 绝缘性 2.双向传导 3.非衰减性 4.相对不疲劳性 5.生理完整性,