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1、第三章 种群,一、种群（Population） 由同种个体所组成的，占有一定空间的，具有潜在杂交能力和自己独立的特征、结构和机能的整体，是物种在自然界存在的基本单位。,第一节 种群的概念,藏羚羊,肉苁蓉,锁阳,二、种群的基本特征,（一）空间特征：具有一定的分布范围； （二）数量特征：即密度变化； （三）遗传特征：具有一定的基因组成； （四）系统特征：自组织、自调节系统。,三、种群的类型(按研究对象分),自然种群 实验种群 单种种群 混种种群,四、种群的分类地位,物种存在的基本单位； 繁殖单位； 进化单位； 群落组成的基本单位。,五、种群生态学,（一）概念：研究种群数量变动与环境关系相互关系的科
2、学（种群内部、种群间、种群与非生物环境环境之间的相互关系）。 （二）种群生态学研究的内容 定量地研究种群的出生率、死亡率、迁入迁出率了解影响种群波动的因素及种群存在、发生规律;了解种群波动所围绕的平均密度及种群衰落、灭绝的原因（四“W”）。目的: 调控种群,（三）学科意义 农业生产、渔业和林业生产、森林管理、病虫害防治、珍稀动物保护。 （四）种群生态学研究进展 Meta-population（濒危物种保护） 种群生理生态（环境胁迫） 种群遗传生态（分化、变异、多态性） 种群繁殖生态学（生殖配置、生活史对策等） 种群无性系生态学（克隆） 种群构件生态学（叶、枝、芽等） 植物行为生态学（表型可塑性
3、）,第二节 种群动态,研究种群在时间和空间上的变化规律。种群的数量和密度；种群的分布；种群数量变动和扩散迁移；种群调节。,一、 种群的密度和分布,（一） 种群的数量统计 1）种群大小： 小种群边界明显，易于确定； 大种群由于连续分布，边界不清 2）密度：单位面积（空间）上的个体数目。种群密度和生物大小及该生物所处的营养级有关. 绝对密度：单位面积或空间的实有个体数； 相对密度：单位面积上获得的个体数目。,绝对密度的调查方法,数量调查法（total count） 取样调查法 （sampling methods） 样方法（use of quadrats）：考虑取样的随机性和数量。 标志重捕法（ma
4、rk-recapture methods）：在调查区域中，捕获一部分个体进行标志，然后放回原来的自然环境，经过一段时间后再进行重捕。 去除取样法（removal sampling）：每个动物受捕的概率一定，调查时无出生、死亡、迁入和迁出。,相对密度调查方法,动物计数； 动物痕迹计数； 单位努力捕获量； 毛皮收购量。,3）计数方法： (1)直接计数 (2)目测计数 4）单件生物和构件生物： 单件生物：各个体保持一致的形态结构，主要是动物和低等植物。 构件生物：由一套构件组成的生物，如树枝分叉、分蘖等。,二、 种群统计学,（一）种群密度 （二）年龄结构：指不同年龄组的个体在种群内的比例或配置情况。
5、 一般用年龄锥体（年龄金字塔）来表示。,1 种群的出生率和死亡率,1）出生率（natality） 生理出生率(最大出生率):在理想条件下所能达到的最大出生数量. 生态出生率(实际出生率):在一定时期内,种群在特定条件下实际出生数量.内外因素共同作用影响的结果. 影响出生率的因素: a.性成熟速度; b.每次产仔数; c.每年生殖次数; d.生殖年龄的长短.,2）死亡率（motality） 生理死亡率(最小死亡率):在最适条件下个体因衰老而死亡,其种群死亡率降到最低. 生态死亡率(实际死亡率):在一定条件下的实际死亡率.许多个体死于各种生物或非生物影响的因素. 出生率和死亡率一般都以种群中每单位
6、时间每1000个个体的出生或死亡数来表示.,2 基本类型,增长型：出生率死亡率，迅速增长，种群数量呈上升趋势。 稳定型：出生率 = 死亡率，种群数量稳定。 衰退型：出生率死亡率，种群数量趋于减少。 出生率:单位时间种群新增个体和种群个体总数比值。,（三）时期结构,许多生物经历离散的发育期，如昆虫幼体的龄期，每个时期个体的数量，即为时期结构。 时期结构可以对种群进行有效的描述。,（四）性比,种群中雌雄个体所占的比例，：。如果性比不适当，就会减少个体交配的能力，种群数量减少。 如人类。,(五) 种群生命表及分析,生命表方法是种群生态学研究的一个重要内容. 生命表方法是研究种群数量变动机制和制定数量
7、预测模型的一种重要方法,1 生命表的定义,生命表（life table）：按种群的年龄阶段、系统的观察并记录种群的一个世代或几个世代之中各个年龄阶段的种群初始值。年龄特征死亡率、年龄特征生育力和生命期望值，以一定格式而编制成的统计表。,2 生命表的主要优点,系统性: 记录了从世代开始至结束. 阶段性: 记录各阶段的生存或生殖情况. 综合性: 记录了影响种群数量消长的各因素的作用状况. 关键性: 分析其关键因素,找出主要因素和作用的主要阶段.,3 生命表的一般构成,了解生命表中常见的参数和符号 x: 按年龄或一定时间划分的单位期限.(如:日、周、月等) nx: x期开始时的存活率 dx: x期限
8、内(xx+1)的死亡数 qx: x期限内的死亡率,常以100 qx 和1000 qx表示 qx= dx/ nx lx: x期开始时存活个体的百分数. lx = nx/n1,Lx: xx+1期间的平均存活数目或本年龄组的个体平均寿命和 (nx+nx+1)/2 Tx: x期限后平均存活数的累计数或全部个体的平均寿命和 Tx=Lx ex:本年龄组开始时存活个体的平均生命期望 ex=Tx/nx nx dx是直接观察值,其余参数为统计值,4 生命表建立的一般步骤,1）设计、调查: 根据研究对象的生活史、分布及各类环境因子特点,确定调查取样方案. 2）根据研究对象、目的确定生命表类型: 如: 特定时间生命
9、表(适合实验种群的研究) 特定年龄生命表(适合自然种群的研究、记录各发育阶段dx的死亡原因,死亡原因一栏用dxf表示),5 生命表建立的一般步骤,3）合理划分时间间隔 在了解其生物学的基础上,合理划分时间间隔,可采用年、月、日或小时等. 但野外(如对自然种群)要得到有关生物年龄资料较困难. 可通过鉴定它们死亡时的年龄,对dx作出估计. 四、制表、生命表数据分析,6 特定时间生命表,又称静态生命表：根据特定时间对种群作一 个年龄调查，并根据调查结果而编制成的生命表， 适用于寿命长、难于追踪、世代重叠的生物。 优点: 容易使我们看出种群的生存、生殖对策; 可计算内禀增长率rm和周限增长率 编制较易
10、. 缺点: 无法分析死亡原因或关键因素 也不适用于出生或死亡变动很大的种群.,例1: 一个假定的特定时间生命表 x nx dx Lx Tx ex 1000qx 1 1000 300 850 2180 2.18 300 2 700 200 600 1330 1.90 286 3 500 200 400 730 1.46 400 4 300 200 200 330 1.10 667 5 100 50 75 130 1.30 500 6 50 30 35 55 1.10 600 7 20 10 15 20 1.00 500 8 10 10 5 5 0.50 100,在特定时间生命表中,常加入年龄特征
11、繁殖力项mx, mx表示在x期限内存活的平均每一个雌性个体所产生的雌性后代数(即每雌产雌数) mx=oxsx/(nx+nx+1)/2 ox:x期的产卵数 sx:性比 (nx+nx+1)/2: x期的存活数目,例2 金龟子实验种群生命表 X lx mx lxmx lxmxx 0 1.00 49 0.46 未成熟期 50 0.45 51 0.42 1.0 0.42 21.42 52 0.31 6.9 2.13 110.76 53 0.05 7.5 0.38 20.14 54 0.01 0.9 0.01 0.54 16.3 2.94 152.86,生命参数的计算 世代平均长度(周期): T=lxmx
12、x/lxmx （R0） 净增殖率:每过一个世代种群数量增长倍数 R0= lxmx =第t+1世代出生数/第t世代出生数,7 特定年龄生命表,又称动态生命表：根据同一时间出生的生物的死亡或 存活动态过程而获得的数据所作的生命表， 适用于生命 短、易于追踪、世代不重叠生物。可进行关键因子分析。 另外还有图解式生命表, 植物生命表等. 植物生命表: 其存活可用种子的萌发百分数和实生苗的存活百分数来表示. 综合生命表：利用各种方法得到年龄比率、出生率、死亡率等数据，而后根据研究目的编制而成。,8 生命表分析,（1）存活曲线（survival curves） Deevey（1947）提出：以相对年龄（即
13、以平均寿命的百分比表示的年龄，x）为横坐标，以存活数nx的对数为纵坐标而画成的曲线，表示种群的存活率随时间的变化过程。,一般有三种类型,A型(凸型)：表示接近生理寿命前只有少数个体死亡。 如人类、大型哺乳动物、阴性阔叶树种、农作物等。 B型：产仔数10-100只。 B1(阶梯型)：生活各个时期。存活率相差很大，完全变态的昆虫（卵、孵化、成虫阶段）。 B2（对角线）：死亡率保持稳定，如水螅。 B3(S型)：幼年死亡率高，成年死亡率低，爬行类。鸟类和啮齿类。 C型(凹型)：表示幼体的死亡率高，成熟个体的死亡率低且稳定。如青蛙、鱼类、草本植物等。,10000,A,C,B1,B2,B3,年龄,10,1
14、00,1000,存活曲线,（2）内禀增长率（rm）（innate capacity for increase intrinsic rate of natural increase）：在食物、空间和同种其他生物的数量处于最优，实验中，完全排除捕食者和疾病的影响,并提供理想的和充足的温度、湿度和食物的质量等组合下获得的最大增长率。,内禀增长率rm计算,种群增长率和内禀增长率,种群增长率r： r=lnR0/T 内禀增长率rm： 控制人口、计划生育的途径： 降低R0值；增大T值。,周限增长率: 单位时间长度前后，每个雌体平均增长倍数=erm 。 瞬时增长率：单位时间长度内，种群中每个雌体净增加倍数（r
15、m）。,（3）关键因子分析 （4）种群趋势分析,三、种群的增长模型,目的和内容:认识种群数量上的动态,用数学模型加以描述,进而分析其数量变动规律,预测未来数量动态趋势。,（一）与密度无关的种群增长模型 1 种群离散增长模型 （1）条件：增长是无界的；世代不相重叠；无迁入和迁出；不具年龄结构。 （2）方程：Nt+1 =R0Nt Nt = N0 R0t lgNt =lgN0 +(lg R0) t,R01 种群上升， R0=1 种群稳定， 0R01 种群下降， R0=0 雌体无繁殖，种群在一代中灭亡。,（3）意义,（1）条件：世代重叠；生活史短；无特定繁殖期；环境无限；繁殖速率恒定 （2）公式： d
16、N/dt = （b-d）N=rN Nt =N0 ert （3）意义： r0 种群上升； r=0 种群稳定； r0 种群下降。,2、种群连续增长模型,（二）与密度有关的种群增长模型（逻辑斯蒂增长模型）,（1）条件： 世代重叠；连续性生长；环境有限；繁殖速率不恒定； （2）环境容纳量:由环境资源所决定的种群限度.即某一环境所能维持的种群数量.通常以K表示，当Nt=K 时，种群为零增长，即dN/dt=0。,增长率随密度上升而降低的变化，也是按比例的。 每增加一个个体，就产生1/K的抑制作用，也即利用了1/K的“空间”，N个个体就利用了N/K“空间”，而可供种群连续增长的“剩余空间”只有（1-N/K）
17、的空间。 “拥挤效应”:种群增加一个个体时,瞬时对种群产生一种压力,使种群的实际增长率“r”下降一个常数c. dN/dt=N(r-cN),（3）公式： dN/dt=rN(1-N/K) K：环境最大容纳量； 1-N/K：环境阻力 (k-N)/k:逻辑斯谛系数 积分得：Nt=K/(1+ea-rt)（a=r/K） 曲线是“S”型。,（4）作用 Nk，种群下降; N=k，种群不增不减; Nk，种群上升。,五个时期：开始期（NK/2），密度增长缓慢；加速期(NK/2)，密度增长逐渐加快；转折期(N= K/2)，密度增长最快；减速期(K/2 NK)，密度增长逐渐变慢；饱和期(N=K)，种群个体数停止增长。
18、,开始期,加速期,转折期,减速期,饱和期,（5）意义 它是许多两个相互作用种群增长模型的基础； 它也是渔捞、林业、农业等实践领域中，确定最大持续产量模型； 模型中两个参数r、K成为生物进化对策理论中的重要概念。,四、自然种群的数量变动,1）种群增长：，“J”型增长是一种不完全的“S”型增长。 2）季节消长：种子、幼苗和成株； 3）不规则波动：随机因素的作用。 4）周期性波动：有两点值得注意：通常这种周期性数量波动见于比较简单的生物群落中，如北方的寒漠、针叶林；数量高峰往往在广大区域同时出现。,5）种群爆发或大发生：如连年干旱使士壤中蝗卵的存活率提高,是造成蝗虫大发生的主要原因。还有赤潮。 6）
19、种群平衡：种群的数量相对稳定。 7）种群的衰落和灭亡：种群数量出现永久性的下降和消亡。,8）生态入侵 生态入侵（ecological invasion）由于人类有意或无意地把某种生物带入适宜于其栖息和繁衍的地区，种群不断扩大，分布区逐步稳定扩展过程。如欧洲穴兔、美洲仙人掌引入澳大利亚，紫茎泽兰、豚草、水盾草、大米草等。,国家环保总局在2003年3月6日公布了16种外来入侵物种， 分别为紫茎泽兰、薇甘菊、空心莲子草、豚草、毒麦、互花米草、飞机草、凤眼莲（水葫芦）、假高粱、蔗扁蛾、湿地松粉蚧、强大小蠹、美国白蛾、非洲大蜗牛、福寿螺、牛蛙。 每年损失574亿元。,毒麦,薇甘菊,互花米草,豚草,紫茎泽
20、兰（解放草、破坏）,空心莲子草 （水花生、喜旱莲子草）,飞机草（香泽兰）,凤眼莲（水葫芦）,假高梁（石茅、阿拉伯高粱）,美国白鹅(秋幕毛虫、秋幕蛾),牛蛙（美国青蛙）,福寿螺(大瓶螺),湿地松粉蚧,非洲大蜗牛,强大小蠧（红脂大小蠧）,蔗扁蛾(香蕉蛾),美国康奈尔大学公布的数据表明，美国目前每年要为“生物入侵”损失1370亿美元。 印度、南非这两个国家每年因生物入侵造成的经济损失分别为1300亿美元和800亿美元。,第三节 种群的空间结构,一、均匀分布（规则分布）： 种群内的个体之间保持一定的均匀距离。在自然情况下，最为罕见。人工栽培时常见。,二、随机分布,种群内的每个个体的出现都有同等机会，
21、或者说，个体分布和机率相符合。 在自然界中不很常见，只有在主导因子呈随机分布时，才可能出现。,三、成群分布（团块分布）,种群内个体分布不均，形成了许多密集的团块。 在自然情况下最为常见。 原因是： （1）生境不均匀； （2）种群的繁殖特性和种子的传布方式； （3）动物的社会行为。,第四节 种群调节,一、 非密度制约的气候学派 (一)早期气候学派 以色列的FSBodenheimer(1928)：80-90的昆虫死亡是由天气影响的; 英国的B.P.Uvarov（1931）：强调昆虫的种群波动与气象的关系 Chapman（1928）：种群增长生物潜能环境阻力（气候）。,早期气候学派观点 （1）种群参
22、数受天气条件强烈影响； （2）种群数量大发生与天气条件变化明显相关； （3）强调种群数量的变动，否认稳定性。,（二）后期气候学派观点 代表人物：澳大利亚动物学家Andrewartha和Birch （1）生态因子无生物和非生物因子之分； （2）环境因子无密度和非密度因子之分； （3）生态因子为气象、食物、其他动物及栖息地。,二、密度制约的生物学派,Nicholson(1933)：捕食、寄生和竞争等生物过程对种群调节起决定作用。密度升高，作用增大；密度减小，作用降低。 Smith(1935) ：种群是围绕一个“特征密度”而变化的，而特征密度本身也在变化。,三、食物因素,Lack（1954）：种群调
23、节是食物短缺、捕食和疾病相互作用的综合过程。 F.A.Pitelka 营养恢复假说,鼠多,植物少,鼠部分死亡,植物茂盛,鼠增多,四、内源性自动调节理论,（一） 行为调节 1. 英国生态学家温-爱德华（Wyune-Edwards，1962 ） 2. 原理（1）社群等级、领域性等行为可能是一种传递有关种群数量的信息，特别是资源与种群数量关系的消息。（2）种内社群等级的划分，限制了种群的增长，并且这种作用是密度制约的。 3. 调节过程：增补+迁入不可控制的丧失+迁出+社群死亡率。,（二）内分泌调节,2. 原理 用来解释某些哺乳动物周期性数量变动。 当种群数量上升时，社群压力增加，生殖激素分泌减少，生殖受到抑制。生长激素减少，皮质激素增加，机体抵抗力下降，死亡率增加。 3.调节过程：,1. 美国学者克里斯琴（Christian 1950）,（三） 遗传调节,2. 原理： 个体遗传素质的不同是决定它们的适应能力以及死亡率变化的主要原因，而这种遗传素质是由亲代遗传下来的，因此种群密度的高低不是当代出现，而是亲代通过改变种群的遗传素质，使下一代受影响。 B. 当种群数量较低时，自然选择有利于低密度型；当种群数量上升到很高的时候，自然选择转而有利于高密度型。,1.代表人物：奇蒂（Chitty 1960）,3. 调节过程：,THANK YOU,