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1、第十一章 植物的逆境生理 Chapter11 Plant stress Physiology,引 言（Introduction）,地球上比较适宜于作物栽种的土地不足 10%，其余为干旱、半干旱、冷土和盐碱土。 中国有近465万km2，即占国土面积48%的土地处于干旱、半干旱地区。 因此，研究植物在不良环境下生命活动规律及忍耐或抵抗机理，对于提高农业生产能力，保护环境有现实意义。,第一节 植物抗逆的生理基础Section1 Physiological Basis of Stress Resistance in Plant,逆境(stress)：是指对植物生存和发育不 利的各种环境因素的总称。,（
2、一）逆境的概念及种类,一、逆境和植物的抗逆性 （Stress and Stress Resistance in Plant）,逆境的种类,生物因素：病害、虫害、杂草、人,理化因素,辐射,化学的：除草剂、化肥、大气污染、等,温度：低温、高温,水份：涝、旱,干旱,洪涝,盐碱化,沙漠化,1、逆境逃避（stress avoidance）：亦称避逆性，是指植物通过各种方式避开或部分避开逆境的影响。 2、逆境忍耐（ stress tolerance）：亦称耐逆性，是指植物在不良环境中，通过代谢变化来阻止、降低甚至修复由逆境造成的损伤，从而保证正常的生理活动。,抵抗方式,抗性（resistance）：植物对
3、逆境的抵抗和忍耐能力叫植物抗逆性，简称抗性。,（二）抗性及抵抗方式,二、植物在逆境下形态与生理变化 （Morphological and Physiological Variation under Stress in Plant）,（一）形态变化 干旱 叶片及嫩茎萎蔫 淹水 叶片黄化、干枯，根系变褐 高温 叶片出现死斑、变褐 病原菌 出现病斑 显微结构的变化：细胞膜结构系统的损伤,（二）生理变化 光合作用下降 呼吸作用有三种情况：降低（高温、淹水、盐渍）；先升后降（零上低温和干旱）；明显增高（病害）；PPP途径增强 分解代谢加速，合成代谢减慢甚至停止 水分代谢受阻,三、 渗透调节与抗逆性 （O
4、smotic Adjustment and Stress Resistance）,（一） 渗透调节的概念 渗透调节（ Osmotic adjustment ）：胁迫条件下，细胞主动形成渗透调节物质，提高溶质浓度，适应逆境胁迫的现象。,（二） 渗透调节物质 1、无机离子 盐生植物主要是通过积累无机离子来进行渗透调节。 野生番茄比栽培种能积累更多的Na+和Cl-；水分胁迫下，向日葵完全展开的叶片主要积累 K+, Ca+ ，Mg+，NO3-。 主要积累于液泡。,2、脯氨酸：一方面维持原生质的渗透平衡，另一方面保持膜结构的完整性。脯氨酸是细胞质中的重要的渗透调节物质。 3、甜菜碱 ：也是细胞质中的重要
5、的渗透调节物质。在干旱和盐渍下会积累，比脯氨酸积累慢，降解也慢。 4、可溶性糖,（三）渗透调节物质的特点及作用,分子量小、容易溶解 在生理pH值范围内不带静电 引起酶结构变化的作用极小 酶结构稍有变化时，能使酶构象稳定 生成迅速,四、 植物激素在抗逆性中的作用（Roles of Phytohormones in Stress Resistance）,1. 脱落酸（ABA）,ABA是一种胁迫激素 关闭气孔、增强根的透性 减少膜的伤害 增加Pro含量 减少水分丧失,黄瓜幼苗在低温和盐胁迫下处理3d，子叶内源ABA分别增加16倍和22倍。,2. ETH与其他激素,ETH: 增加几倍或几十倍, 直接或
6、间接地参与植物对伤害的修复或对逆境的抵抗过程 。,内源GA活性迅速下降 CTK含量的减少,五、膜的变化与自由基平衡（Changes Of Membrane and Balance of Radicals）,（一）逆境下膜的变化 质膜透性增加、内膜系统收缩或破损 低温下，生物膜由液晶态变为凝胶态，原生质的流动性下降 膜脂中不饱和脂肪酸越多，抗冷性越强 膜脂中饱和脂肪酸越多，抗旱性越强,（二）自由基平衡 逆境下，自由基的产生与清除平衡被打破，导致自由基在体内积累。 （请看下面图示的解释）,六、逆境蛋白与抗逆相关的基因（Stress Proteins and Stress Resistant Rel
7、ated Genes）,（一）逆境蛋白 热激蛋白（heat shock protein） 低温诱导蛋白（low temperature induced protein ） 病原相关蛋白（pathogenesis-proteins） 盐逆境蛋白（salt-stress protein ）,（二）抗逆相关基因 1、低温诱导基因 2、渗透调节基因,科研新思路,正常情况下，科研工作者都对作物的栽培品种进行各种逆境处理，从而研究其抗逆性。现在我们不妨从自然界中下些人们从来没有注意的植物中，寻找它们的抗逆能力的原因，可能会有这样的结论，植物的抗逆能力有时候不是靠自己来完成的，可能是自己生活的环境中许多植物
8、共同完成的过程。,第二节植物的抗寒性 Section2 Cold Resistance of Plant,一、抗冷性（Chilling Resistance）,（一）冷害与植物的抗冷性,1、冷害 (chilling injury) ：冰点以上的低温对植物 造成的伤害。 2、冷害的类型 三种类型：延迟型、障碍型、混合型,延迟型冷害：作物在营养生长期遇到低温，使 生育期 延迟的一种冷害。 障碍型冷害：作物在生殖生长期间，遭受短时 间的异常低温，使生殖器官的生 理功能受到破坏，造成完全不育 或部分不育而减产的冷害。 混合型冷害：在同一年度里同时发生延迟型冷 害与障碍型冷害，导致产量大幅 度下降。,（
9、二）冷害引起的生理生化变化,1、生化反应失调： 水解酶类活性合成酶类 氧化磷酸化解偶联，ATP含量减少,2、呼吸代谢失调,3、光合作用受阻,4、原生质流动受阻：ATP减少，原生质粘性增加,5、吸收机能减弱,（三） 冷害机理,不饱和脂肪酸含量越高，膜脂相变温度越低，越耐低温。,冷害,膜脂相变 液相固相,膜结合酶失活,膜破裂,骤冷,渐冷,膜紧缩,膜透性增加,膜透性降低(根),胞内溶质外渗,直接损害,阻碍吸水,派生干旱损害,抑制光合与呼吸,代谢破坏,间接损害,（四）提高植物抗冷性的措施,低温锻炼 化学诱导 合理施肥 农艺措施,（一） 冻害与植物的抗冻性,冻害 (freezing injury)：是指
10、冰点以下的低温使植物组织内结冰而引起的伤害,（二） 冻害机理,1、结冰伤害,两种类型,胞间结冰 胞内结冰,二、抗冻性（Freezing Resistance）,2、膜损伤假说 膜对结冰最为敏感 膜透性加大，电解质外渗 膜脂相变，膜结合酶游离而失活。,3、巯基假说 Levitt (1962) 认为结冰对细胞的伤害主要是低温下破坏了蛋白质空间结构，使分子中的-SH暴露，氧化形成-S-S-键，破坏了蛋白质活性。,a. 相邻肽链外部的-SH相互靠近，-S-S- b. 一个蛋白质分子-SH与另一个蛋白质分子内部的-S-S-作用形成分子间的-S-S-,3. 提高抗冻性的途径,（1）抗寒锻炼 生理生化变化,
11、细胞含水量降低：自由水/束缚水比值下降,保护性物质的积累：脂肪、蛋白质和糖类，淀粉可溶性糖，使细胞液的冰点下降。,内源激素的变化：IAA、GA下降，ABA上升，抑制生长，促进脱落、休眠。,呼吸减弱,（2）化学调控 PP333, B9, CCC, 20g L-1ABA,（3）农业措施 P、 K肥 地膜覆盖等,冬小麦低温锻炼前后质膜的变化 A锻炼前的细胞，水在通过细胞质时可能发生结冰 B锻炼后的细胞，水通过质膜内陷形成的排水渠，直接排出到细胞外,低温锻炼时光合、生长与贮藏物的变化,长春地区冬小麦,呼吸速率,束缚水,含水量,自由水,9月,10月,11月,12月,（三）提高植物抗冻性的措施,抗冻锻炼
12、化学调控 农艺措施：冬灌、盖草、熏 烟、 地膜覆盖等措施,第三节 植物的抗旱性 section3 Drought resistance,一、旱害及其类型 （drought and types）,旱害是指土壤水分缺乏或大气相对湿度(RH)过低对植物造成的危害。,土壤干旱: 土壤中可利用的水分不足 -8 -15105 pa 大气干旱: RH过低(1020以下) 生理干旱：盐分过多造成,二. 干旱时植物的生理生化变化(physiological variation under drought),1. 水分重新分配 长成器官衰老,2. 光合作用下降 气孔效应，非气孔效应,3. 矿质营养缺乏 吸收、运输
13、受阻,4. 物质代谢失调 水解酶类活性升高，合成酶类活性降低,5. 呼吸作用异常 缓慢降低或先升后降 呼吸底物增加,6. 内源激素变化 CTK合成受抑，ABA与ETH加强,7. Pro含量提高 渗透调节 消除氨毒害,向日葵,三. 干旱伤害植物的机理 (mechanism of drought injury),1. 机械损伤 干旱时细胞脱水，细胞收缩，壁形成许多锐利的折叠，刺破原生质。 骤然复水质壁不协调膨胀原生质被撕破死亡。,2.改变膜结构及透性 （增加）,3. 蛋白质变性 -SH -S-S-键，蛋白质空间结构改变,细胞脱水时细胞变形状态 上:细胞脱水后萎陷状态 ；下:正常细胞,a. 在细胞正
14、常水分状况下脂类双分子层排列 b. 脱水膜内脂类分子成放射的星状排列,膜内脂类分子排列,四. 植物的抗旱性及其提高途径 (drought resistance and improving approach),根系发达，RT比大， RT比越大，越抗旱,（1）形态特征：,维管束发达，叶脉致密，单位面积气孔数目多,1. 抗旱植物的特征,叶细胞较小，能减轻机械损伤,（2）生理特征：,原生质具有较大的粘性与弹性,在干旱条件下酶的活性保持稳定,光合和呼吸作用仍维持较高水平,Pro和ABA增加,2. 提高植物抗旱性的途径,（1）抗旱锻炼,蹲苗 搁苗 饿苗,植株根系发达，保水能力强，叶绿素含量高，干物质积累多
15、，抗逆能力强。,种子锻炼：双芽法,（2）化学诱导,0.25 CaCl2 浸种20 h 0.05 ZnSO4 喷洒叶面 ABA B9 CCC,（3）矿质营养,P、K肥 B Cu,第四节 植物的抗盐性 Section4 salt resistance,一. 盐胁迫对植物的伤害,1. 吸水困难 土壤盐分过多，降低土壤溶液的渗透势，植物吸水困难, 形成生理干旱。,3. 生理紊乱 降低蛋白质合成速率，加速贮藏蛋白质的水解，氨积累。 抑制光合速率、呼吸速率, 缺乏营养。,2. 生物膜破坏 高浓度的 NaCl 可置换细胞膜结合的Ca2+，膜结构破坏，功能也改变。,二. 植物的抗盐性及提高途径 （salt resistance and promoting ways）, 泌盐 把盐分从茎叶表面的盐腺排出体外，本身不积存盐分。,拒盐 根细胞对盐离子的透性很小，不吸收。, 稀盐 快速生长 胞内区域化作用（液泡）,（一）抗盐方式,（二）提高途径 1、种子锻炼 2、培育抗盐转基因植物品种 3、植物激素的使用, 耐盐 Pro、甜菜碱等，降低水势，增加耐盐性。,谢谢大家合作， 祝大家考试顺利！,