感知学习和记忆.ppt

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1、感知、学习与记忆,Wang Yihan 王仪涵,Sun Ye 孙晔,行为是指有动机、有目的的行动,行为始于认知,认知过程由感知觉、思维、注意和记忆活动组成。感知、学习与记忆是认知的主要组成部分。,行为是由感知觉激发，经大脑复杂整合后，通过随意运动实施的过程,感知觉,感受器,学习、记忆、思维、情感、精神等活动 发动随意运动,行为,一、感知觉 二、学习记忆的细胞和分子机制与脑功能定位,感知、学习与记忆,一、感知觉,早期感知经验剥夺可导致社会行为发育障碍 举例： 狼孩 孤儿院和监狱中哺养的孩子的社会行为比较 孤立饲养的猴,一、感知觉,（一）感知觉的一般规律 （二）视觉 （三）痛觉,（一）感知觉的一般

2、规律,1. 刺激强度(S)和感觉(I)的关系：I=K(S-S0)n 2. 感觉的空间辨别和对比,图像和相邻部分的亮度比,02.在这幅图中，你看见了什么？你看见的是男人的腿，还是女人的腿？,三角长度幻觉：哪个颜色的线看起来更长？【解析】绿色线看起来比红色线长，虽然它们其实一样长,（一）感知觉的一般规律,3. 感觉通路中的侧向抑制,4. 感觉的时间特性 刺激的时程影响感觉强度,（二）视觉,视锥细胞 视杆细胞,双极 细胞,节细胞,视神经,视网膜鼻侧半纤维交叉,视网膜颞侧半纤维不交叉,视束,外侧膝状体核,内囊后肢,视辐射,枕叶距状沟上、下方的皮质（17区）,视交叉,视觉传导路,（二）视觉,1. 感光与

3、视网膜信息处理 2. 视觉中枢的神经机制 3. 感觉经验与视感知发育,老鼠视网膜：包含70多种神经元,观看视网膜合成图的大屏幕,美国编码人员和神经学家(罗伯特马克 )正联手合作，绘制兔眼后面的每一个细胞的显微图像,1.感光与视网膜信息处理,（1）视网膜感光换能机制 （2）视网膜细胞和突触组构 （3）视网膜神经元回路信息传递,（1）视网膜感光换能机制,（2）视网膜细胞和突触组构,感受器细胞：感光换能（产生超级化型慢电位） 水平细胞 双极细胞 通过局部电位的变化初步处理视觉信息 无长突细胞 神经节细胞：产生神经冲动（AP）,（2）视网膜细胞和突触组构,水平细胞根据对不同波长光刺激的反应不同分2类：

4、 亮度型（L型）：任何光刺激均为超级化反应 色度型（C型）：双相（如绿色超极化，红色去极化）或三相反应（可见光两端超级化，中间去极化）,（2）视网膜细胞和突触组构,双极细胞 根据对光刺激的反应不同分2类： 撤光-中心双极细胞（OFF型）：对中心光斑呈超级化反应，而对环形光刺激呈去极化反应的双极细胞。 给光-中心双极细胞（ON型）：对中心光斑呈去级化反应，而对环形光刺激呈超极化反应的双极细胞。 双极细胞的特性：其感受野呈中心-周围相拮抗的同心圆式构型，甚至表现出颜色拮抗的特性 （如中心区红去绿超；周围区红超绿去）。,（2）视网膜细胞和突触组构,感受野（receptive field),视觉感受野

5、指能够引起某个视觉神经元发生反应的视网膜区域。视觉系统在处理图像信息时，可以通过对不同形式的感受野逐级进行抽提（只保留有用信息）。,它显示的是5,500X倍率下兔的双极细胞。位于图片右侧的是一个普遍存在、但是至今仍是个谜的无长突细胞，它看起来比其他细胞更亮,无长突细胞根据其对闪光的反应性质分2类： 瞬时型无长突细胞：给光、撤光都产生去极化反应 持续型无长突细胞：有去极化反应和超级化反应2种,（2）视网膜细胞和突触组构,神经节细胞按其感受野中心区对闪光刺激反应的性质分为给光-中心细胞和撤光-中心细胞。 给光-中心细胞：感受野的中心区给予光照时发生反应，周围区光照时不发生反应，但在撤光时发生反应。

6、 撤光-中心细胞：感受野的周围区给予光照时发生反应，中心区光照时不发生反应，但在撤光时发生反应。,（2）视网膜细胞和突触组构,M () 细胞,M神经节细胞和P神经节细胞（短尾猿）,P () 细胞,感受野大 对延长的视觉刺激表现出瞬时反应 对空间对比度微小差别和运动敏感 对波长选择性差，对颜色不敏感,感受野小 具有高空间分辨率，对延长的视觉刺激表现出持续的反应 对波长有选择性，对颜色敏感,01.这幅图片是一个gif动画，闪烁的点实际上是紫色的，可是只要你盯着中间的十字架专注地看，很快你就会发现，那个闪烁的点变成了绿色的。,（3）视网膜神经元回路信息传递,R：光感受器细胞 B：双极细胞 H：水平细

7、胞（空间） A：无长突细胞（时间） G：神经节细胞 重要神经递质： 谷氨酸、-氨基丁酸,2. 视觉中枢的神经机制,（1）中枢视觉通路（视网膜-丘脑-大脑皮层） -大细胞通路和小细胞通路,大细胞通路,视网膜型神经节细胞,外膝状体大细胞（M层）,V1的 4C,V2,与运动识别有关,V5（MT）,V3,与动态图形识别有关,V2,4B,静态的没有循环帧的gif图片 你看到的这些静止的图片是不是在动呢？据心理医生说，图片与心理承受力有关，你的心理承受力越强，图片运动越慢。美国曾经以此作为犯罪嫌疑人的心理测试，据说犯罪嫌疑人看到的图片是高速运动的。,小细胞通路,视网膜型神经节细胞,外膝状体小细胞（P层）,

8、与色觉有关,V4,与图形识别有关,V1的 4C ,V1的 2、3层斑点,V1的 2、3层斑点间,V2,埃斯切尔的不可能的盒子：比利时艺术家马瑟黑梅克，从荷兰平面造型艺术家M.C.的一幅画中吸取灵感，创造了一个不可能存在的盒子的实物模型,视觉系统的两个功能子系统 1、枕-颞通路（what系统） 负责物体是什么的信息。 由V1-V2-V3-V4-颞下回（IT）区，实现物体方位、长度、宽度、空间频率和色调等信息的加工。因而又称物体知觉。 2、枕-顶通路（Where系统） 负责物体在哪里的信息。 （1）由V1-V2-V3-颞上沟尾侧后沿和颞中回（MT）区，由MT区对物体在空间中的相对位置以及物体运动信

9、息进行加工。 （2）MT区将物体空间知觉与物体运动信息加工后，继续传向颞上沟内沿（MST）区和颞上沟底区（FST），对更大范围的物体空间关系和相对运动产生知觉，且将三维空间关系转换为二维图像进行信息压缩。 （3）MST、FST区信息继续传向顶叶（物体运动知觉与空间知觉的高级中枢），由此多模式细胞形成复杂的综合知觉。,V1：纹状皮层 （17区） V2：第2视区 MST：内侧上颞区 MT：中央颞区,（2）外膝体神经元的感受野 主要：同心圆或中心-周围拮抗构型 也存在对一定朝向刺激呈现更强反应的非严格同心圆构型 （3）初级视皮质神经元的感受野组构及反应特性 感受野组构：同心圆对称型；左-右排列型；长

10、方形,皮层细胞：由简单型、复杂型、超复杂型三类细胞，与外侧膝状体形成对应关系。在一级区实现对光刺激的初步分析（直线特征），在二级区实现对光刺激的整合（图形特征） 简单细胞：只分布在初级视皮层。由一系列外侧膝状体细胞会聚到同一皮层简单细胞上，形成了皮层细胞左-右排列、平行带状的感受野，对光棒或直线敏感。在此，整合外侧膝状体输入的信息，并对直线作出反应。,不同细胞的反应及特性,简单细胞的特性： 1. 具有最佳朝向 最佳朝向：当一条给或者撤光区朝向相同的光带（暗带），落在感受野的特定位置时，能诱发最强的反应，这一朝向称为最佳朝向。最佳朝向说明皮层细胞可以将感受野中某一特定位置的线段刺激的信息抽提出来

11、。 2. 具有最佳运动速度 3. 感受野中兴奋区和抑制区的反应总和基本接近 用小光点可以测定，对大面积的弥散光无反应,复杂型与超复杂型：存在于V1、V2区，感受野大，且为长方形，没有清晰的给光区和撤光区。可以感知图形的边角或运动。具有朝向柱或方位柱（orientation column） 朝向柱（方位柱）：皮质中以垂直方向分隔，具有恒定感受野朝向的区域。,复杂细胞,柱子是圆的还是方的?,（4）皮质细胞的双眼性与眼优势柱 双眼性：感受野严格对称、最佳朝向相同、两眼的信号相互重叠的特性称为双眼性，双眼性是双眼视觉的基础。 眼优势和眼优势柱：一个刺激在两眼所引起的反应，往往是一只眼（左或右，因细胞而

12、异）占优势，占优势的眼产生的放电频率比另一只眼高，称为眼优势。与眼优势相关的、终止于初级视皮质、相互间隔的柱状或条索状区域，称为眼优势柱。它由双眼至皮质的传入纤维组成。与朝向柱独立存在。,超柱（hypercolumn）：视皮质中即有朝向柱又有眼优势柱的基本功能单位。一个超柱包含一组对各种朝向有反应的朝向片（一套朝向柱）、一组左、右眼的眼优势柱和若干处理颜色信息的小杆。能对接受的信号进行新一轮的分析、整合，并将处理结果输至脑的有关区域。,（5）视皮质的基本单位-超柱,功能柱,皮层模块&机能柱,功能柱与视觉信息特征提取理论 认为对视野空间内各种视觉特征所形成的感觉，主要以初级视皮层的功能柱为基础。

13、形成了两类功能柱理论： 1、特征提取功能柱 （1）观点： 认为分别由不同类的视觉特征功能柱完成对各种特征信息的提取。 颜色柱：完成颜色特征提取； 眼优势柱和方位柱：完成对边界线、边角的位置、出现的方向与运动方向等进行特征提取。 （2）缺陷 对千变万化的外部世界需要许多类特征功能柱。 2、空间频率柱 认为每个神经元敏感的空间频率不同。皮层神经元按其发生最大反应的频率不同，分成许多功能柱，称为空间频率柱。,（6）人视觉的脑功能定位 腹侧的枕、额区：颜色、形状、纹理等特征的知觉和物体的识别 枕叶的背侧和顶叶皮质：空间和运动知觉 其它区域： 枕叶外侧部的特殊视觉功能区（LO）：对特殊的照片、图片刺激反

14、应，且对熟悉程度不同的刺激物有差异 腹侧额叶：识别面孔。辨别面孔的性别（后部）；辨别某张具体的脸（前部）。 左侧纹外皮质的内侧部：感知文字,视觉信息中枢传导特点:,1、由3个层次不同的视中枢完成 低级中枢：视网膜内的神经节细胞 中级中枢：外侧膝状体 高级中枢：视皮层 2、两级投射 一级：双眼鼻侧交叉，投射至外侧膝状体1、4、6层细胞，颞侧不交叉投射至外侧膝状体2、3、5层细胞。 二级：外侧膝状体投射至初级视皮层 3、两条通路 大细胞通路（M通路）：空间和运动识别 小细胞通路（P通路）：物体辨认,3. 感觉经验与视感知发育,（1）视感知的发育需要感觉经验,眼剥夺皮质盲 关键期：猴（前3-6个月）

15、；猫（前3-6周） 提示：先天性白内障手术的最佳时间婴儿期,3. 感觉经验与视感知发育,（2）视感知的发育需要感觉经验的机制 -视皮质眼优势柱和方位柱 实验1：新生猴单眼视剥夺眼优势柱图形紊乱（被剥夺眼面积小；对侧眼大） 实验2：关键期猫双眼视剥夺方位柱衰退 -优势柱和方位柱的维持和可塑性需要视觉经验,（三）痛觉,1. 痛觉过敏与触诱发痛,炎症和神经病理痛的病理条件下出现 痛觉过敏（hyperalgesia）：对伤害性刺激的敏感性明显增强的现象。是由于外周伤害性感受器以及中枢敏感化的结果。 触诱发痛（allodynia）：生理状态下原本不能引起痛觉的刺激如轻触所诱发的疼痛。与低阈值机械感受器诱

16、发的感觉模式（由触到痛）的变化相关，发生在非损伤区。,2. 伤害性感受器的激活与致敏,（1）致痛物质及伤害性感受器的激活致敏,（2）伤害性感受器的致敏与抗痛,缓激肽的致痛敏作用机制,控制伤害性初级神经元兴奋性的细胞内机制,阿片受体（、阿片受体亚型） Gi/o K+ ；Ca2+、 Na+；SP释放 传入神经末梢兴奋性 抗痛,伤害性感受器的抗痛机制,3. 痛觉传入在脊髓后角的初级整合,A 特异伤害性感受神经元 分布：主要后角1层，少量在5层 来源：皮肤和内脏的A和C类传入纤维 分类：仅对伤害性机械刺激产生反应的N元 对伤害性机械和热刺激均产生反应的N元 特点：没有或很少有自发放电，外周感受野小；

17、重复性伤害刺激可降低阈值而出现敏感化 作用：与痛觉的空间定位和分辨感觉的性质有关,(1) 脊髓后角的伤害性感受神经元,B 非特异伤害性感受神经元 分布：主要在4-6层，特别是5层，其它层也存在 来源：皮肤和内脏的A和C类传入纤维 特点：a. 可被多种刺激激活，外周感受野变异大，且呈同 心圆式：中心区同时介导非伤害性和伤害性刺激； 外围区仅介导伤害性刺激；环绕外围区的最外一层 是抑制区，刺激该区神经元表现抑制 b. 可以表现出早反应（潜伏期、时程短，A类纤维传 入 ）和迟反应（潜伏期、时程长， C类纤维传入） c. 可以进行时间和空间总和 作用：在痛强度分辨中起重要作用,(1) 脊髓后角的伤害性

18、感受神经元,阀门控制学说（经典内容） 主要组成： 传入神经纤维A纤维、C纤维 背角投射神经元（T：特异、非特异伤害性感受神经元） 脊髓后角胶质区抑制性中间神经元（SG细胞） 投射关系：,(2) 伤害性信息传递在脊髓的调节与整合,C,A,T,SG,A、C激活T细胞,A兴奋SG细胞,C抑制SG细胞,C纤维的紧张性活动使阀门打开,“痛觉过敏”和“触诱发痛”,(2) 伤害性信息传递在脊髓的调节与整合,C,A,T,SG,C纤维的紧张性活动使阀门打开,A-DELTA,A-BETA,C,TO BRAIN,+ +,+,_ _,+,0,T NEURON,Mechanism of Central Sensitiz

19、ation Associated With Tonic C Nociceptor Input,Enhanced postsynaptic effects by NMDA-receptor sensitization,Tonic activity in C nociceptors,A-DELTA,A-BETA,TO BRAIN,+ +,+,_ _,+,0,T NEURON,+,+,+,+,+,C,阀门控制学说（补充）,B. “Wind up”现象及其机制,(2) 伤害性信息传递在脊髓的调节与整合,“Wind up”现象：用兴奋C纤维的阈上强度、反复刺激外周初级感觉神经干或末梢，导致脊髓的神经元对

20、刺激的反应越来越强的现象，也称“紧发条”现象。该现象是神经元去极化总和的结果，与谷氨酸和P物质（SP）的同时释放以及NMDA受体相关。,“Wind up”机制,Reproduced with permission from Mao J, et al. Pain. 1995;61:361.,教材（P139-191 第五章 感知觉与行为）： 医学神经生物学纲要关新民主编 科学出版社 基本概念： 视觉感受野；最佳朝向；朝向柱；眼优势和眼优势柱；超柱；痛觉过敏；触诱发痛 问题： 1. 双极细胞和神经节细胞的分类、特点 2. 视觉信息中枢传导特点 3. 致痛物质如何激活和致敏伤害性感受器？ 4. 缓激肽

21、致痛敏作用的细胞内机制 “Wind up”现象及其机制,一、感知觉,二、学习记忆的细胞和分子机制与脑功能定位,（一）学习记忆的分类 （二）细胞和分子机制 （三）脑功能定位,概 念,学习： 记忆：,获得新知识或新技能的过程经历使大脑产生了变化,将这种知识或技能编码，储存以及随后读出的过程大脑在一段时间内保持了这种变化,（一）学习记忆的分类,非联合性学习 联合性学习,习惯化 敏感化,经典条件反射 操纵式条件反射,非联合型学习（nonassociative）： 是人和动物受到一次或多次单一刺激后形成的，并不需要将两个刺激联系起来。 习惯化（habituation） 敏感化（sensitization

22、）,习惯化：是指人和动物逐渐降低对某一反复出现的温和刺激的反应。,示例：对某些气味，噪音等习惯化 形成条件：非伤害性（温和）刺激，既无益也无害，多次连续出现。 存储部位:三个突触部位 意义：学会辨认生活中对机体没有生物学意义刺激，忽略该刺激的存在而保留有明确意义的信息。,敏感化：指人和动物受到某种强烈的或伤害性刺激后对其他刺激的反应性增强。 示例：轻触烫伤周围区,形成条件：与联合性的条件反射不同，它不依赖于强弱刺激间的配对，也不需要建立强弱刺激间的联系，因而也称假性条件化。 意义：要求动物学会注意某一刺激，因为它伴随有可能的疼痛或危险的后果。,联合型学习（associative）： 两个刺激或

23、刺激与行为之间发生联系 经典条件反射（classical conditioning） 操作式条件反射（operant conditioning）,经典条件反射 条件刺激（CS）：铃声 （conditioned stimulus） 非条件刺激（US）：食物 （unconditioned stimulus）,经典条件反射,CS（铃声）,不引起唾液分泌,US（食物）,引起唾液分泌,CS+US经过一定时间的训练（学习）后，CS便引发出一种新的反应叫条件反应。这时CS预示着US即将到来。,“望梅止渴”： 不是先天就有的，是出生后在特定的环境和情况下形成的。,经典条件反射,消退 (extinction)：

24、 建立了条件反射后，如果非条件刺激反复不与条件刺激同时出现，所建立的条件反射会逐渐减弱直至消失。 消退并不是遗忘。消退是一个新的学习过程。 消退所学习的是条件刺激预示着非条件刺激不再到来。,经典条件反射,操作式条件反射,操作：压杠杆,强化刺激：食物,联系,压杠杆的频率：饥饿程度,奖励,驯兽表演，驯兽员能让 动物作出规定的动作。,操作条件反射,也可以用伤害性刺激（电击）建立操作性条件反射： 压杠杆时断电 目前操作性条件反射已被广泛应用于对动机行为的研究,经典条件反射和操作条件反射的 建立遵循相似的原则 刺激的同步性： 经典：US必须紧跟CS 操作：强化刺激必须紧跟操作,卡尔森 生于1923年 在

25、瑞典哥德堡大学药理学系 （DA）,格林加德 生于1925年 在美国纽约洛克菲勒大学分子和细胞神经学实验室,坎德尔 生于1929年 在美国纽约哥伦比亚大学神经生物学和行为学中心,The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2000,（二）学习记忆的细胞和分子机制,（二）学习记忆的细胞和分子机制,1.海兔缩鳃反射习惯化与敏感化的细胞和分子机制,（1）海兔缩鳃反射习惯化 （2）习惯化的细胞及 分子（突触）机制 （3）敏感化的细胞及 分子（突触）机制,（1）海兔缩鳃反射习惯化,海兔：神经系统组成和环路简单 神经元：105个，腹神经节：2000个 防御性反射相关组

26、成：尾、鳃、喷水管 习惯化：反复温和刺激，尾、鳃、喷水管等反射逐渐减弱或消失的现象,Siphon,Gill,（2）习惯化的细胞和分子（突触）机制,短时缩鳃反射习惯化的细胞分子机制,机制： 1.突触前膜上N型钙通道失活，钙内流减少，使递质释放减少， 2.习惯化使可动员的突触小泡减少，导致递质释放减少， Glu EPSP,长时缩鳃反射习惯化的细胞分子机制,伴随感觉神经元结构的改变,（3） 缩鳃反射敏感化的细胞机制,海兔缩鳃敏感化现象: 当海兔尾部受到一个伤害性电刺激后，对喷水管一个温和的触觉刺激会引起鳃和喷水管过于强烈的收缩，即产生敏感化，并能维持一定的时间（数分钟 数周）,Neuroscienc

27、e,缩鳃反射敏感化的细胞分子机制,Siphon,Sensory neuron,Motor neuron,Gill muscle,L29,Shock,ATP,cAMP,PO4,缩鳃反射敏感化的细胞机制： 尾部的刺激通过影响中间神经元，而增强缩鳃反射回路中感觉神经元与其它神经元的突触联系。敏感化是一个反射回路的兴奋对另一个反射回路的影响,本质： 中间神经元释放5-HT，经一系列步骤使突触传递效能增加。,短期敏感化的机制,突触前易化的机制,突触前易化使突触效能增强,Gs-protein,ATP,cAMP,PKA激 活,K+ channel关闭,AP 时程 ,AC,5-HT,感觉神经元5- HTR,中

28、间神经元,K+电导 ,Ca2+内流,N-type Ca2+ Channel open,L-type Ca2+ Channel open,vesicle mobilized to active zone,Transmitter release,Go-protein,PLC,DAG,PKC,习惯化 敏感化,刺激强度： 非伤害性 伤害性 反应强度： 逐渐减弱 增强 突触递质： Glu 5-HT 神经环路: 一个环路 两个环路 意 义： 过滤无关刺激 注意某一刺激,电刺激尾部（US） 刺激炉架（CS） 但是US必须紧跟CS（0.5s）才能建立经典的条件反射。,2. 海兔缩鳃反射性经典条件反射的分子机制

29、,分子机制,特异的、时间依赖的突触前易化,突触前易化的可能的分子机制,在CS下Ca2+由动作电位进入感觉神经元，与CaM结合活化AC。 当CS结合US后可进一步增强AC的活化，产生更多的cAMP。,cAMP-PKA途径在经典条件反射中起着重要的作用,3.长时敏感化与突触持续增强的分子机制,短时敏感化：中间神经元释放5-HT，通过cAMP-PKA途径，使感觉神经元递质释放增加而致敏感化。 长时敏感化：中间神经元反复释放5-HT，PKA持续激活，入核后活化多种转录因子，启动基因转录，合成新蛋白形成长时敏感化。,4. 陈述记忆的分子机制 -海马早期LTP,LTP：1973年Bliss等首次发现。 高

30、频重复刺激后，在突触后神经元快速形成的、持续时间较长的EPSP增强（潜伏期缩短、振幅增高、斜率加大）。该现象可持续的时间长达几小时-几周。这种持续电刺激引起的突触后神经元的长时程易化称为长时程增强（long term potentiation, LTP）。,LTP的形成必须依赖于高频刺激。 或者说LTP的形成需要CA3和CA1同步活动。,海马CA3和CA1锥体细胞间的联系是以Glu为神经递质的。 突触后膜上有NMDA和非NMDA受体共存。 正常突触传递时Glu与非NMDA受体结合。,NMDAR是配体门控的Na+/K+和Ca2+ 通道 NMDA可激活通道开放； Na+、 Ca2+ 内流， K+外

31、流； 双重调节； NMDAR上有很多调制位点； 参与兴奋性突触传递的LTP；,CA3和CA1同步放电时Glu与NMDA受体结合Ca2+进入胞内。 Ca2+/CaM磷酸化非NMDA受体，增加其对Glu的敏感性 释放逆行信使NO，使Glu释放增加。,NMDA受体和Ca2+/CaM依赖性激酶是诱导LTP的关键。 基因敲除CA1区的NMDA受体不能诱导LTP，小鼠学习记忆受损。 通过转基因技术表达过量的NMDA受体，小鼠变的更聪明。,晚期LTP的分子机制,晚期LTP：持续24小时以上的LTP。 通过cAMP-PKA-MAP激酶-CREB-1信息转导途径，依赖mRNA和新蛋白质的合成。 形态学：CA3和

32、CA1细胞间有新突触的生长。,早期LTP 晚期LTP,一个刺激串 4个或多个刺激串 1-3小时 24小时以上 不需新蛋白质的合成 需要,教材（P296-312 第九章 第二节）： 医学神经生物学纲要关新民主编 科学出版社 基本概念： 习惯化；敏感化；长时程增强（LTP） 问题： 1.短时习惯化和敏感化的细胞分子机制 2.海马早期LTP的突触机制,二、学习记忆的细胞和分子机制与脑功能定位,刺激喷水管皮肤，感觉神经元兴奋，使运动神经元和中间神经元产生兴奋性突触后电位，经时间和空间总合使运动神经元放电而缩鳃。 多次重复刺激，则感觉、运动和中间神经元的突触后电位逐渐减小，缩鳃动作减弱以至不再有行为反应

33、，并保持一段时间。,分散储存于整个反射回路的许多部位：感觉与运动，感觉与中间，中间与运动神经元部位。,参与长时敏感化的分子链,5-HT,感觉神经元5- HTR,中间神经元,cAMP,PKA,Transmitter Release,MAPK,CREB-2,PCREB-1,Ubiquitin hydrolase,Persistent activity of PKA,CRE Early,C/EBP,CAAT Late,Growth of new synaptic connections,Perforant path：从前穿质到齿状回（DG） Mossy fiber path：从DG到CA3 Shaffer collateral：从CA3到CA1,Hippocampus,3个TMD/unit,双重门控,电压：去极化（-20mV） 配体：Glu / NMDA,4个units NR1/NR2A-D,配体门控Na+/K+通道,脑内记忆系统 陈述性记忆的神经回路需要边缘系统参与,大脑皮层V1V2, V3, V4,边缘系统,内侧颞叶 内侧丘脑 腹内侧额叶,基底前脑胆碱能系统,颞下回,嗅皮层、杏仁复合体和海马,非陈述性记忆的神经回路边缘系统及运动系统共同参与,大脑皮层,尾 核,苍 白球,运 动系统,丘脑,边 缘系统,伏隔核,VIP,GLu,GABA,GABA,DA,