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1、第八章 植物群落结构第一节：植物群落及其种类组成一、植物群落的概念与基本特征：（一）概念1. 生物群落在特定的时间、空间或生境下，具有一定的生物种类组成，外貌结构，各种生物之间，生物与环境之间彼此影响，相互作用，并具特定功能的生物集合体。2. 植物群落特定空间或特定生境下，植物种群有规律的组合。即一定地段上，群居在一起的各种植物种群所构成的一种有规律的集合体。 群落生态学（synecology）是研究群落与环境相互关系的科学。 二、植物群落的基本特征 n 具有一定的物种组成 物种数和个体数。n 不同物种之间的相互影响：必须共同适应它们所处的无机环境；它们内部的相互关系必须取得协调和发展(种群构
2、成群落的二个条件)。n 具有形成群落环境的功能：定居生物对生活环境的改造结果。n 具有一定的外貌和结构：形态结构、生态结构、营养结构。n 具有一定的动态特征 :季节动态、年际动态、演替与演化。n 具有一定的分布范围 ：特定的地段或特定的生境。n 具有边界特征：或明确或不明确的边界。 群落的物种组成n 实验原理： 1. 取样方法 样方法 n 取样就是代表性群落的选取或确定，包括样地设置的方法、范围大小等。 n 样地大小的确定一般采用巢式样方法，通过绘制种 面积曲线来确定。 n 样地大小 不同群落类型最小面积经验值 样地形状a.传统形状方形故称样方(quadrat)b.圆形也称样圆c.矩形也称样带
3、(belt)或样条(transect)（二）种类组成的性质分析 根据各个种在群落中的作用不同，将其划分为几个不同的群落成员型。植物群落研究中，常用的群落成员型有以下几类：1.优势种和建群种（1）优势种：在群落中能有效控制能量流动和物质循环并对群落的结构和群落环境的形成具有明显的控制作用的生物种。 特征：个体数量多，投影盖度大，生物量高，体积大，生活能力强。（2）建群种：吧优势层的优势种称为建群种，其中决定着群落的外貌，而且一控制着群落的生态环境和群落的其他组成成员。如果群落中的建群种只有一个，则称为“单建群种群落”或“单优种群落”。如果具有两个或两个以上同等重要的建群种，则称为“共建种群落”或
4、“共优种群落”。2.亚优势种（subdominant species） 指个体数量与作用都次与优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种。3.伴生种（companion species） 伴生种为群落的常见种类，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。 4.偶见种或罕见种（rare species） 是那些在群落中出现频率很低的种类，往往是由于种群自身数量稀少的缘故。偶见种可能是偶然的机会由人带入、或伴随着某种条件改变而侵入，也可能是衰退中的残遗种。（三）种类组成的数量特征n 个体数量指标n 综合数量指标个体数量指标1 多度（abundance）与密度（density） 多度
5、是对植物群落中物种个体数目多少的一种估测指标。 德鲁提（Drude）的七级制多度。即：查。国内多采用Drude七级制多度，即：Soc 极多，植物地上部分郁闭，形成背景Cop3 数量很多Cop2 数量多 Cop1 数量尚多Sp 数量不多而分散Sol 数量很少而稀疏UN 个别或单株 密度 单位面积或单位空间内的个体数。一般对乔木、灌木和丛生草本以植株或株丛计算，根茎植物以地上枝条计数。样地内某一物种的个体数占全部物种个体之和的百分比称作相对密度。 密度 D=q/RQ为某一特定种的个体数R为统计地总数，即包括物该种样地。2 盖度（1）投影盖度：植物枝条所覆盖的土地面积，称为投影盖度，可用目测法和量测
6、法。目测法是将盖度的百分比表示，即一种植物的枝条所覆盖的土地面积占总的面积的百分比。量测法事将乔木树冠直径测出长轴和短轴长度，去平均值，算面积。4 高度和高度比：某种植物高度占最高物种的高度的百分比。5 重量是衡量群落生物量的指标。相对重量单位面积或空间内，某一物种的重量占全部物种总重量的百分比。6 体积：是生物体所占空间大小的度量。常在森林调查中采用，称蓄积量。体积可用下式计算：V=fxSxh f：是形数；S为胸高断面积；h为树高。综合数量指标优势度：表示一个种在群落中的地位和作用。定义和计算方法不统一。重要值（important value） 是某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标，因
7、为它简单、明确，所以近年来得到普遍采用。计算公式如下： 重要值（I.V.）=相对密度+相对频度+相对优势度（相对基盖度）。 综合优势比：在密度比、盖度比、频度比、高度比和重量比中取任意二项求其平均值，再乘100。种间关联 V=(ad-bc)/(a+b)(c+d)(a+c)(b+d) 1/2第二节 生物多样性n 1.遗传多样性：指生物种群与不同个体中所包含的各种遗传物质与遗传信息的多样性与变异性。n 2.物种多样性：指生物类型及种类的多样性，强调物种的变异性。n 3.生态系统多样性：指生态系统中生境类型、生物群落和生态过程的丰富程度。 n 4.景观多样性：是指与环境和植被动态相关的景观斑块的空间
8、分布特征。二、生物多样性的测度（略）三、物种多样性梯度1. 物种多样性随纬度的变化： 从赤道到两极，随纬度的增加，物种多样性有逐渐减少的趋势。2. 多样性随海拔的变化： 从低海拔向高海拔，多样性逐渐减少。3. 水体物种多样性随深度变化决定多样性梯度的因素n 进化时间因素n 生态时间因素n 空间异质性因素n 气候稳定因素n 竞争因素n 捕食因素n 生产力因素多样性与群落稳定性的关系 n 现状的稳定n 时间过程的稳定n 抗变动能力n 变动后恢复原状的能力 第三节：植物群落结构一、群落的结构要素1.生活型（life form）：是生物对综合环境条件长期适应的外部表现形式，是植物对相同环境条件进行趋同
9、适应的结果。同一生活型的植物表示它们对环境的适应途径和适应方法相同或相似。亲缘关系很近的植物却可属于不同的生活型。在自然界，经常会发现这样一些现象：n 一方面，属于同一个种的植物个体群，因为长期生活在不同的环境条件下，他们在高度、叶片的大小、开花的时间以及其他相关形状等方面有或大或小的差异；称为趋异适应。植物不同生态型的产生就是植物趋异适应的结果。n 而另一方面，不同种类的植物，由于长期生活在同一环境条件下，受相同或相近环境因子的影响，它们在形态结构、生理生化特征等方面却很相近或相似。称为趋同适应。生活型谱：某一地区或某一植物群落内各类生活型的数量对比关系； 每一类植物群落都是由几种生活型的植
10、物所组成，但其中有一类生活型占优势n 高位芽植物占优势是温暖、潮湿气候地区群落的特征，如热带雨林群落n 地面芽植物占优势的群落，反映了该地区具有较长的严寒季节，如温带针叶林、落叶林n 群落一年生植物占优势则是干旱气候的荒漠和草原地区群落的特征，如东北温带草原植物群落结构2. 层片：植物群落中相同生活型或相似生态要求的植物中的组合。是构成植物群落的结构单元。n 特点： 属于同一层片的植物是同一生活类型； 每一个层片在群落中都是有一定的小环境，相互作用构成群落环境。 每一个层片在群落中都占据一定的空间和时间，时空变化形成植物群落不同的结构特征。 层片是群落的三维生态结构，与层次有相同，又有区别。如
11、针阔混交林。二、群落的垂直结构成层现象：群落中各生物间为充分利用营养空间而形成的一种垂直上的分层结构。三、群落的水平结构n 植物群落水平结构的主要特征就是它的镶嵌性（mosaic）。导致镶嵌性出现的原因是植物个体在水平方向上的分布不均匀造成的,从而形成了许多小群落（microcoense）。 n 群落环境的异质性越高，群落的水平结构就越复杂。群落的水平结构就如同在一个绿色的地毯上镶嵌了许多五颜六色的宝石一样。绿色的地毯就是某一植物群落类型，而五颜六色的宝石就是由不同生态因子引起而形成的不同的小群落。正是它们构成了植物群落的水平结构。 导致水平结构的复杂性有三方面的原因（1）亲代的扩散分布习性
12、风播植物、动物传播植物、水播植物分布可能广泛。而种子较重或无性繁殖的植物，往往在母柱周围。同样是风播植物，在单株、疏林、密林的情况不同。（2）环境异质性 由于成土母质、土壤质地和结构、水分条件的异质性导致动植物形成各自的水平分布。（3）种间相互作用的结果 植食动物明显的依赖它所取食的植物分布。还有竞争、互利共生、偏利共生等结果。四、群落的外貌与季相1.群落的外貌：是认识植物群落的基础，也是区别不同植被类型的主要标志。2.季相：即群落外貌随季节的周期性变化。五、群落交错区与边缘效应n 群落交错区（ecotone）(生态交错区或生态过渡带)：两个或多个群落之间的过渡地带。n 边缘效应(edge e
13、ffect)：群落交错区的生物种类和种群密度增加的现象称边缘效应。 边缘效应产生的原因：n 在群落交错区往往包含两个重叠群落中所有的一些种以及交错区的特在种； n 群落交错区的环境比较复杂，两类群落中的生物能够通过迁移而交流，能为不同生态类型植物定居，从而为更多的动物提供食物、营巢地隐蔽条件。 n 群落交错区特点 生物多样性较高的区域 生态环境抗干扰能力弱，对外力的阻抗相对较低 生态环境的变化快，空间迁移能力强六、岛屿与群落结构1.岛屿的物种数与面积的关系通常岛屿上（或一个地区中）物种数目会随着岛屿面积的增加而增加，最初增加十分迅速，当物种接近该生境所能承受的最大数量时，增加将逐渐停止。海岛的
14、物种数面积关系，可用下述方程描述：S=cAz或取对数 lgS=lgC + Z（lgA）其中：S为种数，A为面积，Z和C为两个常数，Z表示物种数面积关系中回归方程的斜率，C是表示单位面积物种数的常数。岛屿面积越大生物种数越多，称为岛屿效应，因为岛屿处于隔离状态，其迁入和迁出的强度低于周围连续的大陆。Lack认为，大陆具有较多物种数是含有较多的生境的简单反映，即生境多样性导致物种多样性。2. MacArthur的平衡说n 是物种迁入、迁出和灭亡平衡结果，是一种动态平衡。n 岛屿上的物种数决定于物种迁入和灭亡的平衡3.岛屿生态与自然保护七、干扰对群落结构的影响1.干扰:平静的中断，正常过程的打扰或防
15、碍。2.中度干扰假说：在一次干扰后少数先锋种入侵缺口，n 干扰频繁，先锋种不能发展到了演替中期，多样性较低；n 干扰间隔期很长，使演替过程能发展到顶级群落，多样性也不高；n 只有中度干扰程度使多样性维持高水平，它允许更多的物种入侵和定居。n 潮间带 中度干扰3.干扰理论和生态管理:干扰是产生多样性的最有力的手段，是物种形成和多样性增加的主要动力。中度干扰能增加多样性。 干扰可以增加群落的物种丰富度。因为干扰使许多竞争力强的物种占据不了优势，其他物种乘机侵入。 如果要保护自然界的生物多样性，就不要简单地去阻止干扰。实际上，干扰可能是产生多样性的最有力手段之一。这种思想在自然保护、森林和野生动物管
16、理等方面有重要意义。n 在底质为砾石的潮间带，Sousa曾进行实验研究，对中度干扰假说加以证明。n 潮间带经常受波浪干扰，较小的砾石受到的波浪干扰而移动的频率明显地比较大的砾石频繁，因此砾石的大小可以作为受干扰频率的指标。n Sousa通过刮掉砾石表面的生物，为海藻的再殖提供了空的基底。结果发现，较小的砾石只能支持群落演替早期出现的绿藻Ulva和藤壶，平均每块砾石1.7种；大砾石的优势藻类是演替后期的红藻（Gigartina canaliculata）（平均2.5种）；中等大小的砾石则支持最多样的藻类群落，包括几种红藻（平均 3.7种）；结果证明中度干扰下多样性最高。Sousa进一步把砾石以水泥粘合，从而波浪不能推动它们，结果表明藻类多样性不是砾石大小的函数，而纯粹决定于波浪干扰下砾石移动的频率。复习思考题n 解释多度、显著度、频度等概念？重要值如何计算？n 解释不同层次生物多样性的含义？ 物种多样性在组建群落中有何作用？n 朗基耶尔（Raunkiaer）生活型包括哪几大类群，其分类依据是什么？n 何谓群落的季相？举例说明在城市绿化中的应用价值n 地球上植被有哪些类型？其分布规律如何？n 何为植被分布的垂直地带性？垂直地带性与水平地带性有何相关性？