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1、高级生态学课程论文新疆荒漠植物柽柳的生理生态学研究摘要荒漠植物柽柳是在土壤极端盐碱化、干旱、贫瘠、强风沙流等条件下在新疆广泛分布的一类重要灌木植物，它们不仅具有较强的抗逆能力，而且在其脆弱生态系统稳定性的维持和受损生态环境的恢复重建中发挥着巨大的作用。笔者结合国内外对荒漠植物生理生态研究的历史与现状，对新疆柽柳属植物的群落特征及其生态、生理适应性研究作了个全面的论述，同时，对荒漠植物柽柳抗逆特性的应用潜力进行评价，为柽柳属植物的生物多样性保护和利用提供依据。关键词荒漠植物；生理生态；柽柳 土地荒漠化是当今全球最严重的环境和社会经济问题之一，受到世界各国的关注。我国也不例外，据1997年林业部发
2、布的中国荒漠化报告，目前我国荒漠化土地面积已占国土面积的27.3%，受荒漠化影响的范围更大。其中，在西北干旱、半干旱地区广泛分布的盐渍化土壤也是一种荒漠化土地类型1。此外，不合理的人为活动干扰和破坏，加剧了水资源生态系统的不稳定性，水资源开发利用极不平衡，人工绿洲区用水浪费严重并导致区域土壤次生盐渍化严重2。柽柳属植物在全世界共90余种，分布由欧洲西部、地中海沿岸、东北非、中亚、小亚细亚、南亚、亚洲中部，最后到达亚洲东部，间断分布于非洲西南部。其生境多为温带及亚热带的荒漠和半荒漠3。我国柽柳属植物有18种1变种，柽柳属植物主要分布在中国西部地区。在新疆，柽柳属植物分布面积最广，种类最为丰富，新
3、疆天然分布的有16种，从山前河谷到沙漠腹地均普遍存在，其中尤以多枝柽柳(Tamarix ramosissima)分布最为广泛3。生境多样性程度高，从而深刻地影响着我国西部干旱区生态环境的稳定。柽柳属植物作为干旱区、半干旱区的大面积沙荒地和盐碱化土地上广泛分布的一类重要灌木植物，以其许多独特的生物、生态学特征和重要的生态、社会经济作用已经引起了人们的重视4。在干旱、半干旱地区始终保持着其优势种和建群种的地位。在这一背景下，有关学者在柽柳属植物的生态生理学领域开展了相应的研究工作。有关柽柳及其群落的特征、分布和盐分的关系、耐盐机理等方面已有过不少报道58，但缺乏对新疆柽柳属植物盐漠的系统、全面的研
4、究资料。由于它在新疆，尤其是塔里木盆地大面积的盐碱地上广泛分布，在盐生荒漠类型中占有主要位置，因此，笔者结合国内外对荒漠植物生理生态研究的历史与现状，综合新疆柽柳属植物的群落特征及其生态、生理适应性，对柽柳属植物的生理生态学研究作个全面论述，同时，对荒漠植物柽柳抗逆特性的应用潜力进行评价，为柽柳属植物的生物多样性保护和利用提供依据。表l 中国柽柳属植物的自然(野生)分布种 名 新疆 内蒙古 宁夏 甘肃 陕西 青海 西藏 河北 辽宁 河南 山东 江苏 安徽 山西白花柽柳 T.albiflonum 紫杆柽柳 T.androssowii 密花柽柳 T.arceuthoides 甘蒙柽柳 T.aust
5、romogolica 中国柽柳 T.chenesis 长穗柽柳 T.elongata 甘肃柽柳 T.gansuensis 异花柽柳 T.gracilis 刚毛柽柳 T.hispida 多花柽柳 T.hohenackeri 莎车柽柳 T.sachuensis 金塔柽柳 T.jintaenia 盐地柽柳 T.karelinii 短穗柽柳 T.1axa 伞花短穗柽柳 T.1axa var.polystadrya 细穗柽柳 T.1eptostachys 多枝柽柳 T.ramosissima 沙生柽柳 T.taklamakanensis 塔里木柽柳 T.tarimensis 种的合计 16 12 9 1
6、4 4 11 1 1 1 2 1 1 1 21 新疆自然环境与柽柳群落的分布特征1.1 新疆自然条件概况新疆是中国最干旱的地区, 全疆平均年降水量仅150mm。天山山脉从西至东横贯新疆，将其分割为南北两个有差异的地理气候区，习惯上称为南北疆。其南部为世界少数极端干旱地区之一。其中，准噶尔盆地位于北疆，塔里木盆地位于南疆。由于新疆特殊的地理位置及气象条件, 造成了面积达42.1万平方公里以上的沙漠, 它占新疆总面积的1/4。其中塔克拉玛干沙漠和古尔班通古特沙漠是我国最大的沙漠。塔克拉玛干沙漠坐落于塔里木盆地腹地，是一个以流动性为特色的大沙漠。古尔班通古特沙漠位于准噶尔盆地中部，以固定、半固定沙丘
7、为其景观特征。塔里木盆地年均温11，多年平均年降水量43mm，主要集中于6-8月，且多以阵雨和暴雨形式降落，属“夏雨型”降水。准噶尔盆地年平均气温5左右，年降水量100-300mm，四季分配较均匀，冬春有一定的雨雪，接近“春雨型”降水。新疆两大盆地的水源，主要来自周边山地的融雪水和大气降水。塔里木盆地是一个封闭性较好的内流盆地，发源于塔里木盆地周边山地的众多河流，在沙漠中消失，部分水量转化为地下水，因此盆地内地下水位较高9。旱区生境最显著的特征是风大沙多, 干燥少雨, 光照强烈, 冷热剧变，加之新疆还是一个土壤盐碱化较为严重的地区，这些严酷的生境条件, 常成为许多植物生存的限制因素。新疆沙漠分
8、布的柽柳植物在长期与恶劣环境斗争中, 逐渐在结构上及生理上形成了适应特征。1.2 柽柳群落的分布特征柽柳属植物耐盐、耐旱、耐贫瘠、耐风蚀和沙埋。柽柳属植物种群群落的发生、发展与生长和水分、盐分及温度等生态因子有密切关系。柽柳属植物多样化的生境使得属下分类学单位的植物分布具有明显的地域性。柽柳属植物种群群落的形成与分布离不开两个决定性因子，即盐分和水分。柽柳属植物在新疆其分布主要由分布区地下水位深度和土壤含盐量决定10。一方面，柽柳属植物喜盐，在土壤中没有盐渍化时发育瘦弱或死亡，在长期的历史进程中对盐产生了较强的依赖性；另一方面，柽柳为典型的潜水性中生植物，喜高水位(0.53m)生境。而在新疆，
9、盐土的形成总是与浅层地下水密切相关，这表现在盐土均处于地下水位较高的低地内，在一定程度上形成了盐分与高位浅层地下水并存的局面，这为柽柳属植物种群群落大面积分布于河流两岸一级阶地、河间低地、洪积及冲击扇扇缘地下水溢出带及绿洲边缘、农田附近积水地带提供了物质基础。塔里木盆地内广泛存在的浅表地下水，沿各大河流两岸大面积分布的河漫滩、湿地皆为柽柳属植物的发生、发展提供了良好场所。准噶尔盆地大面积的砾石质戈壁和巨大隆升的山地，相对较少的地表径流，盆地内较深的地下水等环境因素对柽柳属植物的分布和生存构成了一定的限制。因此，柽柳在低阶地上有较高的发生(多枝柽柳)。洪水经常泛滥，常引起柽柳的实生苗密度大为增加
10、。一些种(如刚毛柽柳)能很好地适应水涝和盐生环境，引种到栽培条件好的生境中生长势反而下降。柽柳属植物为能忍受大气极端干旱和适应土壤盐渍化的荒漠地带隐域性植被，常形成大面积的群落或柽柳纯林，也是荒漠河岸植被中的重要建群植物，具有较强的生态适应性11。2 荒漠植物生理生态研究的历史与现状2.1 国内外的研究历史国外对于荒漠植物生理生态较为系统的研究始见于前苏联1972年出版的干旱地区生态系统生产力的生理生态基础一书(International symposium USSR ,1972)。书中介绍了生长在自然干旱环境下的荒漠植物光合作用、呼吸作用、蒸腾作用、气孔特性和水分利用特性以及干旱、高温、高光
11、强等单一因子对这些特性的影响。如Zakharyants利用碱液吸收空气流中自然浓度CO2的方法，研究了库祖库姆沙漠255种荒漠植物的光合作用特点12；Nasyrov，Fazylova等人分别研究了中亚荒漠植物的光合作用和呼吸作用；Lange、Schulge等人测定了尼基伏沙漠植物的蒸腾作用、光合作用、气孔阻力和叶内阻力；除此而外，对荒漠植物的形态解剖结构特征也有研究报道13。国内有关荒漠植物生理生态的研究始于20世纪60年代，在20世纪70年代末、80年代初形成了一个小高潮，主要侧重在我国西北荒漠植物和中生植物在自然和人工条件下的光合、呼吸和蒸腾作用特性，水分平衡特征，形态解剖结构等特征的对比
12、研究；如赵翠仙、黄子琛等人14研究了腾格里沙漠和民勤地区二十多种沙地植物旱生结构、水分平衡特征、净光合速率、CO2补偿点和氮素代谢特征；刘家琼和刘新民等人研究了旱生和超旱生植物形态结构和水分生理特征1518。2.2 目前主要的研究现状可以说，从荒漠植物解剖结构特征、水分平衡特征和光合作用特征方面的研究来看，已经形成了一个较完整的体系。如在解剖结构的研究中发现荒漠植物具有两个共同的特征，即表面积/体积比值小，栅栏组织/海绵组织比值大而区别于中生植物；少浆液荒漠植物以气孔小而数目多，大量表皮毛和发达的输导组织为共同特征；多浆液荒漠植物以气孔大而数目少，厚角质层和发达的贮水组织为共同特征。在水分生理
13、的研究中发现荒漠植物通常都具有较高的束缚水含量和束缚水/自由水比值，具强的保水力，具有极低的水势，大的水分亏缺和低的蒸腾速率。在光合能力的研究中发现荒漠植物在自然条件下净光合速率较低，并且伴随高光呼吸；多浆液荒漠植物的净光合速率略高于少浆液荒漠植物；对干旱适应性的获得，都要以光合能力的消弱为代价，没发现任何一种荒漠植物既抗旱、又有高的光合能力。除此而外，对荒漠植物质膜透性的研究发现水分胁迫引起质膜透性增加，大量电解质外渗，相对电导度也增加19；干旱使沙生植物体内脯氨酸大量累积17；蛋白质含量、总氮量和蛋白氮/非蛋白氮的比值均趋于降低20；醇溶性糖减少,淀粉含量的增减因种而异21；原生质胶体化学
14、性质发生变化(原生质粘性和凝固温度增加,胶体亲水性增加)22；但后几方面所做的工作不多，只有零星报道，没有得出一般性结论。20世纪80年代末，一大批先进的生理生态测试仪器相继问世，为荒漠植物生理生态学的研究提供了新的研究手段，也应运而生了大量的研究成果。如美国Li-COR公司生产的便携式光合作用测定系统，可在植株活体条件下同步测定光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度，并可同步监测光合有效辐射、气温、空气相对湿度、大气CO2浓度等环境因子的变化，测定时间短，采集的数据量大，精度高，利于建立植物与环境相互作用的生理生态模型。利用该测定系统，国内学者近十余年来在沙漠主要建群植物的光合、蒸腾等
15、生理生态特性方面采集了大量数据，建立了几种荒漠植物的生理生态模型23。沙漠生态系统是一个脆弱的生态系统，灌木是该生态系统中最重要、最活跃的成分，对稳定与保护生态环境，支持草地畜牧业经济具有极其重要的地位和意义。水分是干旱半干旱地区最重要的环境因子。水分利用效率是荒漠植物适应旱生环境的一个重要指标。运用压力室技术，绘制植物组织从完全饱和状态直至膨压消失以后失水的全过程，以及水势与相对含水率之间的关系曲线，简称为P-V曲线.P-V曲线技术的发明为沙生灌木体内水分状况的研究找到了一个新途径，近几年来有关学者利用PV技术研究了在不同季节及干旱胁迫条件下沙生灌木体内水分状况变化特征，关于水分胁迫对植物生
16、理生态影响的研究，多集中在水分胁迫对植物光合、蒸腾、气孔特征和导度、水分利用率、植物叶片或枝条水势等方面的影响。水分胁迫导致植物的净光合速率、光饱和点和CO2饱和点降低、光补偿点和CO2补偿点升高。在不同程度地水分胁迫下，影响油蒿（Artemisia ordosica）净光合速率的因子不同，水分胁迫对沙柳（Salia psammophila）水分利用率的影响不大，但却导致和加强了沙柳的光合午休现象。近些年来有关学者又把“自由基假说”应用到荒漠植物的研究中来，如对科尔沁沙地优势植物种在自然脱水和高温胁迫下抗氧化保护酶系统(抗氧化酶类：SOD、POD、CAT)和细胞相容物(脯氨酸，可溶性糖)的变化
17、特征进行了测定，论证了科尔沁沙地植被演替的生理生化机制24；总的来说，近年来对荒漠植物的研究在研究方法和手段是有了一定的改进，但研究思路没有太多创新，突破性进展不多。3 柽柳属植物的生理生态适应性柽柳属植物耐盐、耐旱，而塔里木盆地是一个封闭性较好的内流盆地，发源于塔里木盆地周边山地的众多河流在沙漠中消失，部分水量转化为地下水，因此盆地内地下水位较高，外加南疆光热充足，蒸发强烈，使塔里木盆地盐渍化土壤广泛分布。因而在塔里木盆地形成分布较广的以柽柳为建群种或优势种的盐生灌丛，而在准噶尔盆地柽柳属植物仅零星分布。柽柳属植物盐漠建群种的地位是与其生态、生理适应性分不开的。3.1 生物、生态学适应性柽柳
18、属植物是一类耐盐性强的植物，生长发育中的泌盐作用和落叶过程在土壤盐分运动中具有重要的生态学作用11。3.1.1 形态性状的适应特点柽柳属植物叶片显著缩小呈鳞片状，缩小了蒸腾表面，减少了水分的损耗，同时，减少暴露于空气中的总面积，避免阳光直接灼伤。叶片一般抱茎而生，形成茎一叶愈合体，是一种高光效器官。茎与叶的愈合程度与生境的干旱程度成正比，如沙生柽柳叶的抱茎程度最大，达9O，这与其所处的极端干旱环境相适应。3.1.2 根系特征柽柳属植物长期在干旱、高温的沙漠环境中生长，有发达的根系是其显著的适应特征。柽柳为深根性灌木，主根非常发达并且向下直伸，达到地下水后侧根大面积发生，主根、侧根、毛根共同组成
19、相互交错的根系网25，具有非常大的吸水面积吸收土壤和浅层水分，保证地上部分充足的水分供应。3.1.3 种子特性最抗旱种沙生柽柳具最大的种子(千粒重达410mg，而其他种小于100mg)。由于沙生柽柳种子大，抗旱性最强，它就具有很大的适应能力，发育初期具有比其他柽柳生长迅速的特点。此外，沙生柽柳种子发芽率也比其他柽柳为高，经半年以后，仍具有较高的发芽能力10。沙生植物种子的这种特性，在沙漠恶劣的环境之下对更新繁殖具有很重要的意义。在荒漠地区的河岸边或非河岸的暂时性积水地段，柽柳种子萌发和幼苗发生与立地水条件形成了一种动态的适应关系。在这种以水为主导的异质生境中完成其幼年期的生命过程。成龄的植株却
20、能忍受极端的干旱环境。柽柳属植物在种子萌发和幼苗期有一定的耐盐性，在自然生境中，030cm土层中的总盐量为0.15%0.99%时，多枝柽柳的种子可以正常萌发，形成大片幼苗。因此，030cm土层总盐量低于1%的沙荒地，均可做为柽柳育苗圃地4。水培试验结果也表明，甘肃柽柳和长穗柽柳耐盐性最好，而多花柽柳、山川柽柳和多枝柽柳的耐盐性最差。土壤水含盐量不超过7.OgL时，上述几种柽柳均能生长成活5。3.1.4 繁殖特性柽柳属植物花期长，结实率高，每年可产出数以亿计的种子，并且种子具有体积小、重量轻、芒柱具毛等特点，借助于频繁的风力传播，使种子在丘间低地适宜的水分条件下迅速发芽，生长成新的植株。此外，柽
21、柳属植物具有以营养繁殖为主的适应特点。它们能从被沙埋的茎干或枝条上形成不定芽和不定根，从而形成新的植株和根系。柽柳属植物具有“水涨船高”的特性，流动的沙丘埋住了柽柳枝条，被沙埋后在枝条上所形成的不定根在沙丘内生长蔓延，吸收水分，萌生出的嫩枝迅速向高生长，钻出沙面，同时，更多的沙被滞留在新生枝条下，掩埋新生枝条，通过营养繁殖，又生出新的嫩枝，钻出沙面。如此往复，形成了沙区独特的景观“柽柳包”，这种萌蘖力强，抗风折、沙割和沙埋的特性，既是柽柳长期适应干旱、风蚀自然环境的产物，也是用于固定沙丘、改造环境的物质基础。柽柳抗虫害能力较弱。危害柽柳的害虫种类较多，主要造成大面积危害的是柽柳条叶甲，近几年在
22、引种地吐鲁番大面积发生。虫口数量大时，在几口内将成片柽柳的鳞片状叶食尽，被害枝梢干枯弯曲。虫害发生时，常在大片柽柳群落中形成点、片或带状危害区，林相呈秋冬季状。3.2 生理适应性柽柳属植物对盐碱和干旱生境的适应是以其生理特性为基础的，是一种极具抗逆性能及竞争力的种类。研究结果表明，它具有一定的适应范围和多方面的生理机能。3.2.1 对盐分适应机制3.2.1.1 形态结构的适应柽柳是典型的泌盐性盐生植物，常能看见其抱茎叶及营养枝上有白色的盐粒结晶。柽柳泌盐腺深陷于表皮之下，单位面积数目多，泌盐腺的分泌细胞含许多小的液泡，可主动将积累的盐分储存在液泡中而实现区隔化，维持细胞液中正常的渗透势26。通
23、过对刚毛柽柳营养枝解剖结构的研究可以发现具发达的表皮毛及乳状突。柽柳是嗜盐植物的典型代表，大量的盐分随水分运移排出体外，发达的表皮毛有利于水分的排出27，增大排盐效率，保证了其在重盐碱环境中维持正常的生理功能。此外，柽柳髓部含大量单宁物质，可能有助于植物从含盐量高的土壤中吸收水分，抵制高盐下的水分胁迫。3.2.1.2 耐盐机制(1)拒盐。柽柳的根对盐离子的通透性很低。随着根际盐分浓度从50 mmolL-1 增加到200mmolL-1，被柽柳排斥在根外的盐分从89.9%增加到96.8%7。一般而言，盐生植物具备通过调节根系渗透性进而调节进入植株体内离子含量的能力28，Scholander将这种现
24、象称作“超级过滤系统”29。可见，柽柳具有拒盐的本领，可通过根的低透性来拒绝过度盐离子的伤害。(2)耐盐。柽柳细胞内盐离子含量比较高的情况下仍能够维持正常的代谢活动。研究表明，一天当中被柽柳根系吸收的Na+约有64%77%被分泌出去，其余的累积在植物叶当中，这些存留的离子在夜间、蒸腾低或湿度高时被分泌出去7。其他盐生植物也有体内积累盐分的现象30，31。说明柽柳与其他盐生植物一样，体内可忍耐一定程度的盐分积累。(3)泌盐。柽柳是典型的泌盐性盐生植物。柽柳泌盐的效率受相对湿度的影响，而与蒸腾速率呈负相关关系，另外，其泌盐效率还明显受水分胁迫的影响7。柽柳是潜水性盐生植物，喜生长在地下水位高、土壤
25、湿润的环境中，如果满足了泌盐调节盐分时所需要的水分供应，可增大排盐效率。3.2.2 对干旱适应机制3.2.2.1 水分生理特性高海峰32对中国柽柳属植物的水分状况进行了研究，指出柽柳通过水势、相对含水量、持水力、蒸腾强度等一系列水分生理的调节来抵抗水分胁迫，柽柳抗旱性能越强，则水势越低，持水力越强，蒸腾强度也越强。与生长在同一干旱环境中的其他荒漠植物相比，柽柳能保持较高的叶面积和较高的蒸腾速率33，这是它适应干旱胁迫的直接结果。Busch等34应用PV技术对生长在北美的柽柳的渗透势做了研究，结果显示柽柳具有较高的细胞溶质浓度；在膨压为零和完全膨压时的渗透势远低于其他植物。James35比较了柽
26、柳和其他4种本土树种的气体交换及木质部液流，指出柽柳最为抗旱。Jonathan36比较了柽柳(Tamarix chinensis)及杨树(Populus fremontii)、柳属(Salixgooddingii)的叶气体交换特征，指出柽柳的叶气体交换更能忍受高的蒸气压亏损(vapor pressure deficit，VPD)及低的清晨水势(predawn shoot water potential.pd)。Gay37的研究表明，柽柳是一种有大量根系通过毛细管作用和地下水位接触的深根系植物。柽柳不仅能够通过深根系获取地下水，而且也能从土壤中水分的不饱和区域获取水分，这明显地区别于其他植物38
27、，39。Busch等40通过同位素实验的方法证明了这个结论。在地下水位降低的情况下，柽柳的这种从土壤水分的不饱和区获取水分的能力，使其在同其他植物种生存竞争的过程中占有优势。曾凡江等于1999和2000年用压力室对柽柳等4种荒漠植物的相关水分关系参数作了PV测定。结果显示，和其他3种植物相比(骆驼刺Alhagi sparsifolia、沙拐枣Calligonum caput-medusae和胡杨Populus euphratica)，柽柳有相对较低的o(膨压最大时的渗透势)和p(膨压为零时的渗透势)，表明在低水势下柽柳保持膨压的能力较强，这和Busch和Smith(1995)在不同的生境条件下
28、测定的结果是相符的。同时，柽柳的RWC(初始质壁分离时的相对含水量)较高，这有助于它从外界汲取水分，是其适应干旱环境的一种反应。此外，在整个生长季中，柽柳的清晨水势是几种荒漠植物中最低的，而且其清晨水势的季节变幅较小，在生长季并未显示明显的水分亏缺。在整个生长季的大部分时间里，柽柳的日均水势值较低。柽柳的这种清晨水势和水势日变化特点是它长期适应干旱环境的结果。王霞41用土壤缓慢水分胁迫处理刚毛柽柳，发现刚毛柽柳持水力强，相对含水量下降幅度小，干旱处理后仍能保持71.66%的相对含水量。此外，在土壤缓慢水分胁迫条件下，细胞膜透性缓慢增加，但相对于其他柽柳种来说，增加比较平缓，反映出刚毛柽柳膜系统
29、在高盐逆境下有较强的稳定性。此外，柽柳能够通过渗透调节、脱水保护、代谢调整等多种途径来抵抗水分胁迫。柽柳除具有抗旱性能外，普遍具耐盐性。Glenn等人42比较了科罗拉多河冲积平原上分布的柽柳及其他本土树种的生长率、耐盐性及水利用率，指出柽柳最高耐盐限为32 gL-1，远远高于其他树种，并且水分利用率不受盐碱程度的影响。其他学者也指出柽柳能更好地适应盐碱及干旱34，43，是一种极具抗逆性能及竞争力的种类。那么为什么柽柳既具有抗旱性又具有耐盐性呢?柽柳是一类起源于古地中海沿岸的古老木本植物6，伴随着古地中海的浸退、第四纪造山运动及环境的日益干旱而逐渐发育起来的，而干旱地区，水的运动总带来盐分的积累
30、，因而在柽柳广泛分布的干旱、半干旱地区，柽柳多受到干旱与盐碱的双重胁迫，在长期的历史进程中，形成了既抗旱又耐盐碱的特性。然而不同地质构造导致干旱和盐碱胁迫程度不同，因而柽柳朝着旱生、盐生的进化方向形成了各自独特的组织结构特征，形成了不同的抗干旱、耐盐碱能力。3.2.2.2 耐旱机制柽柳属植物能够通过渗透调节、脱水保护、代谢调整等多种途径来适应干旱胁迫。（1）渗透调节物质的积累对柽柳进行缓慢水分胁迫，发现在整个干旱处理过程中，脯氨酸(Pro)含量成倍增加，中后期Pro含量达最大值，末期Pro积累含量急剧降低44。Pro是氨基酸中最为有效的渗透调节物质，柽柳体内Pro成倍增加保持了细胞与环境渗透平
31、衡，防止了植物体内水分散失，还有可能直接影响体内蛋白质的稳定性。（2）脱水保护物质的积累在严重干旱条件下，超出渗透调节范围时，有些植物能够存活，恢复供水后迅速恢复生长。其机理在于这些植物在失水时产生的一些大分子或小分子有机物具有脱水保护功能，能够在水分亏缺时保护膜系统及其他生物大分子免受破坏。糖类是这类脱水保护物质的代表45。在土壤缓慢水分胁迫条件下，柽柳属植物可溶性糖含量持续增加，至干旱后期，糖类大量积累，比正常供水条件下增加数倍44。据研究，糖类的积累能产生具有固体机械特性的超饱和液体，从而避免发生细胞溶液结晶，防止细胞塌陷，限制大分子混合，使细胞处于一种稳定的静止状态45。另一方面，蔗糖
32、等双糖能在干燥状态下稳定酶活性，也能保护膜结构46。柽柳植物可溶性糖类在土壤水分胁迫下主动积累，并且在后期严重干旱情况下大量积累，不同于Pro的积累在干旱处理末期下降和停止。因此，严重干旱会使植物体渗透调节能力丧失，而脱水保护物质糖类恰好补偿了渗透调节物质的丧失，更深一步防止水分亏缺，对维护柽柳植物的存活有重要意义。（3）无机离子的积累K+是高等植物中含量最丰富的阳离子，对于植物营养、生长、向性、酶平衡和渗透调节至关重要47。许多植物在渗透胁迫下细胞内积累K+，因此，一般认为K+也具有渗透调节的作用。在整个干旱处理过程中，柽柳均主动积累K+，K+积累持续增加，直至干旱胁迫结束41。柽柳植物K+
33、 主动积累有利于植物在干旱胁迫条件下调节气孔关闭，减少水分损失，有利于Pro的积累，同时有利于柽柳酶活性的保持。柽柳K+积累在干旱处理末期含量达最高，可能与可溶性糖一起补偿干旱处理末期Pro含量的急剧下降，使植物体维持低水势，从而维持正常的细胞功能。此外，柽柳植物Na+在土壤缓慢水分胁迫条件下主动积累41，可能参与植物细胞的渗透调节。通过上述分析可知，柽柳在水分胁迫条件下，一方面主动积累Pro、可溶性糖类等相容性溶质，通过降低水势、维持膨压来抵抗体内水分散失；另一方面，调控K+运输系统，主动积累K+，Na+也可通过高亲和性K+运输通道进入细胞，K+、Na+离子共同参与调节渗透压，进而达到在水分
34、胁迫条件下维持正常的生理功能。4 国内外植物生理生态研究热点纵观植物逆境生理生态的研究发展趋势来看，研究的生理特性不再停留在光合速率、蒸腾速率、水势等某一生理指标的数量变化上，而是在分子生物学和遗传学的水平上解释其变化机制，并已获得与抗性有关的基因，为植物抗逆性的生物工程提供了可靠的理论依据和实验基础;如与植物抗旱有关的ABA的生物合成、信号传导和基因表达的研究4851；与植物抗逆有关的细胞相溶物质、酶类的作用机制和超表达，不同程度地提高了转基因植物的抗逆性；还有植物抗旱性状(ABA调节、渗透调节、气孔调节、叶水势、叶片膨压、水分利用效率、根系拉力)和耐盐性状的基因定位等，现都已成为现实。仅就
35、目前植物抗逆生理生化研究现状看，仍主要集中在下述三方面：与植物抗逆有关的ABA信号传导问题的研究，现仍为一悬而未决的问题。与植物抗逆有关的光合C3、C4、CAM途径转变及其相关RuBPCase和基因的研究。一些与抗逆有关的代谢产物(如ABA、NaCl、脯氨酸、活性氧、甜菜碱等)外源加入对植物生理过程的影响。5 柽柳属植物应用潜力评价5.1 优良固沙植物在我国柽柳集中分布的塔里木盆地，除了见到大面积的柽柳群落外，更多见到的是由不同柽柳种类固定起来的沙包群“红柳包”。单就柽柳的固沙效果和固沙量来说，柽柳属植物是我国荒漠、半荒漠地区最好的固沙灌木。刘铭庭10曾在北疆见到一高30m，基部长80m、宽4
36、0m的固定“红柳包”，以“红柳包”年增高2.4cm的常数来计算，这个大“红柳包”年龄大约l208a，固定的积沙量达48000m 。柽柳优良的固沙性能在绿洲外围得到很好的应用52。塔里木盆地高510m的“红柳包”随处可见，由此可知，柽柳在防风固沙、维护生态安全、改善生态环境方面发挥着巨大的作用。5.2 “红柳包”的“年轮”指示意义“红柳包”的形成主要有两个因素。第一个因素是柽柳营养枝和鳞片状叶秋季一起脱落并均匀地平铺在株丛下部地面，形成一层厚厚的枯枝落叶层，第二年春季由于柽柳植丛的挡风作用，使风速降低，而风速的降低，使得夹在风沙流中的沙粒沉降下来，落在头一年枯枝落叶层上面而形成一个沙层；第二个因
37、素是柽柳通过泌盐腺排出体外的盐类多是氯化钠一硫酸盐类，易吸水反潮而变成盐溶液，与枯枝落叶、沙层结在一起，这样年复一年在“红柳包”的纵切面上，就形成了所谓的“年轮”。由此可见，“年轮”与柽柳的生长季相有一定的相关性，具有时间尺度的概念。对古老柽柳包的“年轮”进行计数，可初步预测该植株的年龄；对不同轮层进行土壤、植物碎屑、孢粉等残留物的采样分析，对揭示当时的生态环境及荒漠的形成、演变有一定的指示作用。5.3 沙漠中“水源标记”沙生柽柳除了是优良的固沙植物外，还有一项独特的极具应用潜力的价值沙漠中的“水源标记”。沙生柽柳仅分布在塔克拉玛干沙漠流动沙丘的丘间凹地，具当年生幼苗的丘间，潜水埋深不超过lm
38、；具成年植株而无幼苗的流沙区，潜水埋深多在24m之间，最深也不超过6m。在潜水埋深超过10m以上的流沙内不分布沙生柽柳。沙生柽柳幼苗分布区潜水矿化度在l3gL-1 之间，成年植株分布区在25gL-1 之间，这样的矿化度在沙漠地区完全是可以供人畜饮用的。沙生柽柳正确地指示塔克拉玛干大沙漠地下水的埋深及潜水矿化度，给今后各种考察队的人畜饮水问题提供了新的出路，将促进塔克拉玛干沙漠旅游事业和沙产业的发展。5.4 宝贵的抗逆种质资源在长期的历史进程中，柽柳形成了一系列适应干旱环境的优良特性，积累了大量的抗逆基因，极大丰富了我国的抗逆种质资源库。然而对柽柳抗逆性研究仅限于形态、解剖及水分生理层面，很少开
39、展分子角度的抗渗透胁迫机制研究，对柽柳的抗逆蛋白、抗逆基因更是一无所知，这是与柽柳的广泛分布与应用不相适宜的，极大程度地限制了柽柳这一优良抗逆植物资源的潜在应用价值。一方面，柽柳抗旱性潜能未被很好地开发利用，而另一方面，沙漠面积却以惊人的速度扩展着。如何在沙漠化日益扩大的今天更好地发掘利用柽柳这一优良抗逆资源呢?在问题摆出的同时，我们也看见了曙光利用分子技术提高柽柳抗旱机理的研究工作并通过基因工程创造抗逆作物品种。可以预言，柽柳体内必定有优良的抗逆基因。通过对柽柳抗逆性状的遗传规律研究及分子标记筛选，克隆出重要抗逆基因，将抗逆基因转入农作物或牧草中，获得转基因抗逆作物。在广大沙区大规模推广应用
40、这种转基因作物，在固定沙丘、改造环境的同时，获得显著的经济效益。随着抗旱分子机理研究的不断深入，抗旱基因工程必将走向实用化和产业化，柽柳的抗旱应用潜能必将得到发挥。6 荒漠植物生理生态研究方向浅见我国有大面积的沙荒地、盐碱地和沙漠戈壁，生态系统极其脆弱，而保护、改造和开发利用这些地区的办法之一即为植物措施，那么研究这些地区典型乡土树种的抗逆机制便显得重要，在结合典型荒漠植物抗逆机制系统研究的基础上，和现今植物抗逆生理生化研究热点结合起来，如逆境条件下细胞相溶物质积累特征，ABA传输特征，C3-C4-CAM途径变化特征，抗氧化保护系统变化特征等等，还可利用逆境条件下的代谢产物(如甜菜碱、脯氨酸、
41、ABA、活性氧、MDA、多胺等)的超表达，研究其变化特征；荒漠植物长期处于极端干旱、多风、贫瘠的环境条件下，由于不可避免的胁迫存在，它们必然有一整套适应这些条件的生理生化和遗传机制，对荒漠植物所具有的胁迫适应机理的阐明，必将有助于判别对作物改良策略的潜在影响，在一些情况下，这些机理有可能从天然沙漠植物转移到作物生态型上去（Berry，1983）。这些机制的研究前人做的很少亦不够深入，通过上述研究可望发现典型荒漠植物特殊的抗逆途径和机制，也可望发现新的有用的抗逆物质，为植物抗逆基因工程的研究提供新思路。参考文献：1 刘淑珍，柴宗新，范建容.中国土地荒漠化分类系统探讨J.中国沙漠，2000，20(
42、1)：3539.2 马金珠.塔里木盆地南缘地下水脆弱性评价J.中国沙漠，200121(2)：170174.3 中国科学院中国植物志编委会.中国植物志M.第五十卷第二分册.北京：科学出版社，1990，149166.4 尹林克.中亚荒漠生态系统中的关键种柽柳（Tamarix spp）J.干旱区研究，1995，12(3):4347.5 孙学刚肖雯，贾恢先.疏勒河中游刚毛柽柳盐漠的群落结构、种群空间格局及种间联结性的研究J.草业学报，1998，7(2)：10l7.6 刘铭庭.柽柳属植物综合利用研究及大面积推广应用M.兰州：兰州大学出版社，1995284289.7 李芊.新疆柽柳属植物抗盐机理研究D.新
43、疆农业大学硕士学位论文，20022332.8 杨维康，张道远，尹林克等.新疆柽柳属(Tamarix L)的分布与群落相似性聚类分析J.干旱区研究，2002，19(3)：6l1.9 邓铭江，蔡建元，董新光等.干旱地区内陆河流域水文问题的研究实践与展望J.水文，2004，24(3)：1824.10 刘铭庭柽柳属植物综合研究及大面积推广应用M甘肃：兰州大学出版社199528728911 尹林克.柽柳属植物的生态适应性与引种J干旱区研究，2002，19(3):1216.12 Zakhargants I L , Nasyrov Y S, Fazylova S.Ecophysiological found
44、ation of ecosystems productivity in arid zone. International symposium. USSR，1972.13 Stocker OPhysiological and morpholocical changes in plant due to water deficiencyPlant water Relationships in Arid and Sime-Arid conditions.UNESCO, 1960，63104.14 赵翠仙，黄子琛.腾格里沙漠主要旱生植物旱性结构的初步研究J.植物学报，1981，23：278283.15 刘家琼.我国荒漠典型超旱生植物红砂J.植物学报，1982，24 (5)：485488.16 刘家琼.我国沙漠中部地区主要不同生态类型植物的水分关系和旱生结构比较研究J.植物学报，1987，29(6)：662673.17 刘家琼.我国沙漠中部地区主要不同生态类型植物脯氨酸的累积、光合、呼吸和叶绿素含量J.植物学报，1988，30 (1)：8595.18 刘新民，蒲锦春，刘家琼等.几种固沙植物的水分关系J.中国沙漠，1986，6 (4)：2332.19 蒲锦春，黄子琛.荒漠植物质膜透性的初步研究J.中国沙漠，1987，7(