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1、鸟类基础代谢率的主要影响因素基础代谢率（basal metabolic rate, BMR）是恒温动物维持正常生理机制的最小产热速率，是动物在清醒时维持身体各项基本功能所需的最小能量值。除了特殊情况下的无氧代谢，生物体产生的热量与消耗的氧气成正比1,2（Bicudo et al., 2002; Burton & Weathers, 2003），现在BMR已经成为种间和种内能量代谢水平比较的重要参数,它能反映不同物种不同个体的能量消耗水平。通常以动物的耗氧速率作为量度。BMR的研究主要集中在3个方面：不同物种BMR的种内和种间变异及其与体重的异速生长关系3，BMR与最大代谢率或可持续代谢率的关系
2、4,5，以及与生活史特征（如后代的体重、幼仔重生之速度等）之间的关系6,7。BMR概念最早是由Dubois提出并在医学领域应用的，后来被 Kleiber和 Benedict 应用于家养哺乳动物，随着能量学的发展，BMR概念被逐渐应用到人类以外的恒温动物的研究中。迄今研究者们已经对大量哺乳动物和鸟类的代谢进行了研究。例如Hayssen等总结了293种哺乳动物的BMR，Elgar总结265种，MeNab总结了321种，Heus-ner总结了391种, Daan对22种鸟类的BMR进行比较。Williams和Tieleman8将戴胜百灵分别放在15和36温度条件下驯化3周，然后测量各组动物的BMR和
3、各种内脏器官的干重。结果发现进行低温驯化的戴胜百灵其BMR显著高于高温驯化组。Tieleman9等报道将林百灵（Lullula arborea），云雀（Alauda arvensis），钉踝百灵（Chersomanes albofasciata）和图氏沙百灵（Eremalauda dunni）置于5的温度条件下进行冷暴露时，实验动物的BMR水平、肠管、肝脏和胃的重量较对照组（35处理）都有所提高。Burness等10认为动物体内的代谢活性器官具有很大的可塑性，而且会由于个体的环境条件和生理状态的不同而产生可逆性的改变，如拟戴胜百灵（Alaemon alaudipes）为适应低温可增大肝脏、肾脏
4、和小肠的大小，而这些器官则是与BMR显著相关的，这可导致BMR的提高。我国鸟类能量学起步较晚，力量较弱，并多集中在热调节的生理学方面。从70年代开始，在研究鸟类的静止代谢率、幼鸟体温调节及耗氧量等热生理能量学方面取得了一定成果11（李世纯等，1979）；华东师范大学的陆健健教授也作了有关我国鸟类能学发展的“能量生态学”的专题综述。从80年代起，西北高原生物研究所的张晓爱研究员开展了高原鸟类能学的研究。为了估算高寒草甸生态系统中通过鸟类群落的能量流，测定了高寒草甸鸟体能含量的季节变化，同时测定了几种鸟的标准代谢率及探讨幼鸟发育的热调节机制12（邓合黎和张晓爱，1990）；小型鸟类的体温调节与能量
5、代谢也有一些报道13,14（陈小勇等，1999；钱国桢和徐宏发，1986）。21世纪初柳劲松教授等在小型鸟类的个体水平、组织水平和细胞水平上探讨了亚热带和北温带等地区的小型鸟类热能代谢和体温调节的适应变化，表明了不同鸟类的热能代谢特征是对各自环境的适应。目前，我国鸟类生理生态学的研究水平还有待于进一步提高，伴随着分子生物学的快速发展，我们可以从宏观和微观、最基本和最复杂等不同方向展开研究，探索基础产热的机理。基础产热是生理生态学中的重要指标，能反映不同物种及同种不同个体间的能量消耗水平，在动物适应环境的过程中具有重要的意义15,16（McNab, 1997; Weathers, 1997）。近
6、几十年来鸟类基础产热的研究一直是人们热切关注的主题之一，2006年3月召开的第二届Physiology and Pharmacology of temperature regulation国际学术讨论会，鸟类基础产热的研究仍然是一个主要议题。影响鸟类基础产热的因素很多,包括气候、季节和食物等外部环境因素，也包括激素、器官和线粒体的理化特征等内部因素17,18,19（Baldwin et al., 1980; Lovegrove, 2003; McKechnie & Wolf, 2004）。对基础产热机理的分析,有助于理解基础产热在适应中的作用，从而进一步阐述动物对环境的特殊适应性。20（宋志刚
7、和王德华，2001a）1 气候和栖息环境鸟类的基础产热与其地理分布的气候带和栖息环境密切相关21（Aschoff & Pohl, 1970）。一般热带鸟类的基础产热比温带鸟类的要低，温带鸟类的基础产热比寒带鸟类的低。生活在寒冷地带，特别是极地气候的大多数鸟类具有较高的基础代谢。鸟类常年暴露于低温环境中，自身维持的能量代价较高，产热能力应维持在较高水平，高水平的基础代谢直接反映了鸟类对气候的适应19（McKechnie & Wolf, 2004）。某一地区某种鸟类的代谢水平与总体鸟类能量代谢一般模式的差异，可能反映出该物种对环境独特的适应机制和进化对策高纬度地区鸟类的高代谢可能与某些组织或器官的
8、相关酶类的高活性密切相关22（Swanson, 2001），但需进一步证实。2 季节鸟类的基础产热存在着明显的季节性变化，但变化的趋势有所不同22（Swanson, 2001）。有些鸟类冬季代谢率明显增加，有些鸟类代谢率在冬季降低23（Swanson and Weinacht, 1997）。由于季节性试验周期长，有些季节实验材料不易获得，国内外在这一方面开展的工作较少，造成这种基础代谢差异的机理尚不清楚。3 光照光照对鸟类的基础产热有很大的影响，短光可以增加鸟类的基础产热24（Swanson and Olmstead, 1999）。然而，不同地带鸟类的基础产热对光的反应程度不同，其产热机理有待
9、于进一步研究。4 器官、线粒体肝脏是内温动物最大的代谢器官之一，同时也是动物产热的主要贡献者之一25,26（Piersma & Drent, 2003; Villarin et al., 2003）。在基础状态下，肝脏可占据总代谢的20-25%，27,28（Steffen和Roberts, 1977; Rolfe和Brown, 1997）。由于骨骼肌约占体重的40%，在有氧代谢中，主要的氧气消耗和ATP的合成发生在骨骼肌线粒体中，因此它也是机体代谢产热的主要贡献者之一。Daan29（1990）认为，体重相近的不同物种，其基础代谢差异可能反映了产生高的非基础代谢所必需的“代谢机器”（metabo
10、lic machinery）的进化（这些非基础代谢是指在繁殖、冷暴露和可恢复的运动期间的能量需求）。根据这一假设，基础代谢反映了那些产生高代谢率的组织或器官的维持消耗，这些器官可能包括把能量转化为可利用形式的器官肝脏，能量运输器官心脏和排泄最终废物的器官肾脏等30,31（Konarzewski et al., 1995; Starck & Beese, 2001.）。Daan29（1990）同时指出，虽然这些器官的重量仅占体重的一小部分，但单位重量组织的代谢活性很高，对基础代谢有相对较大的贡献32（McWilliams & Karasov, 2001）。Daan29（1990）统计了22种鸟的
11、数据，发现心脏和肾脏的组织重量能够反映基础代谢的差别，因而推断基础代谢率的种间差异是代谢活性器官重量差异造成的。目前不同器官对基础代谢的尚存争议，对这些问题的研究将加深我们对鸟类基础产热的认识，充实生理生态学的理论及其进化意义。5 体重在所有这些影响因素中，毫无疑问体重的影响最为重要。其它各种因素对动物BMR的影响因种而异。BMR与体重的关系是异速增长关系(allometry)。即体重较小的动物其单位体重的BMR相对较大。BMR与体重之间的关系已受到众多研究者的广泛研究。一般认为整体BMR正相关于体重的0.75次方。这一值最先由Broxtv等和Kleiber提出。研究各种因素对BMR的影响，有
12、利于对鸟类的生活史对策，生理学及进化等许多重要方面的理解。进一步研究生态环境因子对BMR的作用机理，对于理解动物BMR的调节和产热机制具有重要的意义。参考文献：1 Bicudo EJPW, Bianco AC, Vianna CR. Adaptive thermogenesis in hummingbirds. J. Exp. Biol. 2002, 205: 22672273.2 Burton CT, Weathers WW. Energetics and thermoregulation of the gouldian finch Erythrura gouldiae. Emu. 2003
13、, 103: 110.3 Hayssen V and R C Lacy. Basal metabolic rate in mammals:taxonomic differences in the allometry of BMR and body mass J. Comp Biochem physiol. 1985, 81A: 741754.4 Koteja P. Maximum cold induced energy assimilation in a rodent , A podemus flavicollis J. Comp Biochem Physiol. 1995, 112: 479
14、485.5 Koteja P. Limits to the energy budget in a rodent , Peromyscus maniculat us , does gut capacity set the limit J Physiol Zool. 1996, 69: 9941 020.6 Harvey P H, M D Pagel and J A Rees Mammalian metabolism and life histories J. A merican Nat uralist. 1991, 137: 556566.7 Hayes J P, T J r Garland a
15、nd M R Dohm Individual variation in metabolism and reproduction of Mus : are energetics and life history linked J Funct Ecol. 1992, 6: 514.8 Williams J, Tieleman BI. Flexibility in basal metabolic rate and evaporative water loss among hoopoe larks exposed to different environmental temperatures. J.
16、Exp. Biol. 2000, 203: 31533159.9 Tieleman B I, Williams J B, Buschur M E, et al. Phenotypic variation of larks along an aridity gradient: are desert birds more flexible? Ecology. 2003, 84: 18001851.10 Burness, G P R C Ydenberg and P W Hochachka. Interindividual variatility body composition and resti
17、ng oxygen consumption rate in breeding tree swallows, Tachycineta bicolor J. Physio Zool. 1998, 71: 247256.11 李世纯，刘炳谦，刘喜悦麻雀雏鸟体温调节的发育动物学报，1979，25（4）：39537012 邓合黎，张晓爱高寒草甸几种雀形目鸟类的标准代谢（SMR）动物学报，1990，36（4）：37738413 陈小勇，罗兰，刘乃发，何德奎大石鸡的静止代谢率动物学报，1999，45（1）：11411614 钱国桢，徐宏发绿翅鸭和琵嘴鸭的换羽及静止代谢率动物学报，1986，32（1）：687
18、315 McNab BK. On the utility of uniformity in the definition of basal rate of metabolism. Physiol. Zool. 1997,70: 718720.16 Weathers WW. Energetics and thermoregulation by small passerines of the humid, lowland tropics. Auk. 1997, 114: 341353.17 Baldwin RL, Smith NE, Taylor J, Sharp M. Manipulating
19、metabolic parameters to improve growth rate and milk secretion. J. Anim. Sci. 1980, 51: 14161428.18 Lovegrove BG. The influence of climate on the basal metabolic rate of small mammals: a slow-fast metabolic continuum. J. Comp. Physiol B. 2003, 173: 87112.19 McKechnie AE, Wolf BO. The allometry of av
20、ian basal metabolic rate: good predictions need good data. Physiol. Biochem. Zool. 2004, 77: 502521.20 宋志刚，王德华，基础代谢产热的分子机制生理科学进展，2001a，32（4）：35635821 Ashoff J , Pohl H ,.Der ruheumsatz yon vogeln als funktion der tazeszeitund der korpergrosse. J . Ornithol. 1970,111: 3847.22 Swanson DL. Are summit m
21、etabolism and thermogenic endurance correlated in winteracclimatized passerine birds? J. Comp. Physiol. B. 2001,171: 475481.23 Swanson DL, Weinacht DP. Seasonal effects on metabolism and thermoregulation in northern bobwhite. Condor. 1997,99: 478489.24 Swanson DL, Olmstead KL. Evidence for a proxima
22、te influence of winter temperature on metabolism in passerine birds. Physiol. Biochem. Zool. 1999, 72: 566575.25 Piersma T, Drent J. Phenotypic flexibility and the evolution of organismal design. Trends Ecol. Evol. 2003, 18: 228233.26 Villarin JJ, Schaeffer PJ, Markle RA, Lindstedt MS. Chronic cold
23、exposure increases liver oxidative capacity in the marsupial Monodelphis domestica. Comp. Biochem. Physiol. 2003, 136A: 621630.27 Steffen JM, Roberts JC, Temperature acclimation in the Mongolian gerbil（Meriones unguiculatus）：biochemical and organ weight changes. Comp. Biochem. Physiol. 1977, 58B: 23
24、7242.28 Rolfe DFS, Brand MD, The physiological significance of mitochondrial proton leak in animal cells and tissues. Biosci. Rep. 1997, 17: 916.29 Daan S, Masman D, Groenewold A. Avian basal metabolic rates: their association with body composition and energy expenditure in nature. Am. J Physiol. 19
25、90, 259R: 333340.30 Konarzewski M, Diamond J. Evolution of basal metabolic rate and organ masses in laboratory mice. Evol ution. 1995, 49: 12391248.31 Starck JM, Beese K. Structural flexibility of the intestine of Burmese python in response to feeding. J. Exp. Biol. 2001, 204: 325335.32 McWilliams SR, Karasov WH. Phenotypic flexibility in the digestive system structure and function in migratory birds and its ecological significance. Comp. Biochem. Physio. 2001, 128A: 579593.