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1、这就是翻译！,一、模板与遗传密码,（一） 遗传密码,遗传密码的几个重要特性,连续性 简并性 通用性 摆动性,摆动理论,（二）开放阅读框（ORF),真核细胞几乎只有一个ORF，原核细胞经常有2个或多个ORF,氨基酸受体臂,D臂,反密码子臂,臂,tRNA的L形三级结构 反映了其生物学功能，因为它上所运载的氨基酸必须靠近位于核糖体大亚基上的多肽合成位点，而它的反密码子必须与小亚基上的mRNA相配对，所以两个不同的功能基团最大限度分离。,3tRNA的种类 起始tRNAi和延伸tRNAe 原核生物：fMet-tRNAifMet；真核生物：Met-tRNAiMet 原核Met残基被N-甲酰化的形式，由转甲
2、酰基酶催化。 同工tRNA 均专一于相同的氨酰-tRNA合成酶 校正tRNA 抑制无义突变和错义突变,4. 氨酰-tRNA合成酶将氨基酸连到tRNA上 tRNA的氨酰化（负载）由氨酰-tRNA合成酶的一组酶催化完成。生物体有20种氨酰-tRNA合成酶，每个对应一种氨基酸，这意味着一组同工tRNA被一个酶酰氨化。,氨酰tRNA合成酶的特征,+ NH3 | H-C-R | O=C | O,CH2 | O | O-P=O | O | tRNA,腺苷,3,H,OH,氨基酸,tRNA,tRNA的氨基酰化,图示为第二类氨酰tRNA合成酶催化的氨酰化结果，氨基酸通过其羧基基团与tRNA末端核苷酸的3-OH相
3、连。一类氨酰tRNA合成酶将氨基酸连到2-OH基团。,三、核糖体,核糖体结合在内质网上,1.核糖体的组成,原核生物的核糖体,36 proteins,核糖体结构模型及原核与 真核细胞核糖体大小亚基比较,不同核糖体的亚基组成,亚基,原核细胞及真核细胞 叶绿体、线粒体,真核细胞,rRNA 蛋白质,细胞类型 核糖体类型,2.核糖体的功能,原核细胞70S核糖体的A位、P位 及mRNA结合部位示意图,2.核糖体的功能,3.核糖体循环,氨基酸活化 肽链的起始、延长和终止 肽链的折叠和加工,eRF1 ，eRF3,E,氨基酸,ATP +,氨酰腺苷酸,E-AMP,PPi,第一步,AMP,第二步,E,氨基酸的活化,
4、3-氨酰-tRNA,Met-tRNAffMet,fMet-tRNAffMet,N10-甲酰FH4,FH4,转甲酰酶,原核生物多肽链的合成分为三个阶段：肽链合成的起始、肽链的延伸、肽链合成的终止和释放。,1、肽链合成的起始,2、肽链的延长,3、肽链合成的终止和释放,30S亚基 mRNA IF3- IF1复合物,30S mRNA GTP- fMet tRNA- IF2- IF1复合物,70S起始复合物,mRNA +30S亚基-IF3,IF-1,1、30S 核糖体小亚基与起始因子IF 1和IF-3相结合，诱发模板mRNA与小亚基结合。,合成的起始,2、由30S 小亚基、起始因子IF-1和IF-3及模
5、板mRNA所组成的复合物立即与GTP-IF-2及fMet-tRNAfMet相结合。反密码子与密码子配对。,合成的起始,3、上述六组分复合物再与50S大亚基结合，水解GTP生成并释放GDP和Pi。释放三个起始因子。,合成的起始,进位,肽键形成,移位,进位,(TuTs),肽键形成,3,（EF-G）,（1）释放因子RF1或RF2进入核糖体A位。 （2）多肽链的释放 （3）70S核糖体解离,RF,合成完毕的肽链,核糖体循环,真核生物蛋白质合成的特点,合成起始 真核生物蛋白质生物合成起始过程中，需要甲硫氨酰-tRNAi、GTP、ATP和十几种起始因子(eIF)参与。,80S,60S,40S + 三种起始
6、因子 43S (eIF-1A, eIF-3, eIF-3A),真核生物的核糖体,真核生物翻译起始复合物的形成,eIF-4F：eIF-4 eIF-4B eIF-4A,帽子结合蛋白,肽链的延伸 在真核生物中，存在着延伸因子1（eEF-1），在真菌中还有延伸因子3（eEF-3）。 合成终止 只有一种释放因子(eRF)，能识别三种终止密码子。 在核糖体释放因子(RRF)作用下，核糖体与mRNA解离。,1、肽链末端的修饰 2、信号序列的切除 3、二硫键的形成 4、部分肽段的切除 5、个别氨基酸的修饰 6、糖基侧链的添加 7、辅基的加入 8、蛋白质的折叠（分子伴侣） 示例：酶原的激活,蛋白质的翻译后加工,
7、N,C,新生多肽链,末端加工,多蛋白加工(polyprotein),去除的末端,活性蛋白,三个活性蛋白,通过蛋白酶剪切进行加工,N,C,内含肽,N,C,剪接,内含肽的剪接,内含肽是蛋白质的内部片段，翻译后很快被去除，从而使两个外部片段和外显肽连接到一起。 内含肽剪接位点的序列：第一个氨基酸通常是Cys，有时为Ser，最后两个氨基酸基本上是His后接Asn。下游外显肽的第一个氨基酸是Cys、Ser或Thr。,mRNA,核糖体,新生多肽链,Hsp70蛋白与疏水区结合,大肠杆菌的分子伴侣,胰岛素原的加工,切除C肽后，形成成熟的胰岛素分子,切除信号肽后折叠成稳定构象的胰岛素原,胰蛋白酶原,胰蛋白酶,六
8、肽,肠激酶,活性中心,胰蛋白酶原的激活示意图,信号肽,能引导蛋白质靶向运输的特殊信号序列，即多肽链分子N端的一段被细胞转运系统识别的保守性氨基酸序列，称为“信号肽”。 序列组成： 16 30氨基酸残基 N端含1到几个碱性氨基酸残基 中部4 15疏水性中性氨基酸（Leu、Ile） C端含极性、小侧链的Gly、Ala、Ser 紧接信号肽酶裂解位点 仅真核细胞！,蛋白质N端信号肽的特点,1.完整的信号肽是保证蛋白质运转的必要条件； 2.仅有信号肽不足以保证蛋白质运转的发生； 3.信号序列的切除并不是运转所必须的； 4.并非所有的运转蛋白质都有可降解的信号肽。 能启动蛋白质运转的任何一段多肽信号肽,分泌蛋白质的合成和胞吐作用,内质网,高尔基体,泡,泡,泡融入质膜,核糖体,芽泡,