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1、第二十三章 动物地理分布第一节 生物圈生物圈（biosphere）又称生态圈，是地球上生物及其生存环境的总称。生物圈只占据地球表面的一个薄层，由大气圈（atmosphere）、水圈（hydrosphere）、土壤岩石圈（lithosphere）及生活在其中的生物共同组成（图23-1），它的范围大致处于自海面下10km、地表下300m深以及地表以上的大气层（垂直高度约15km）之间。一、水圈 水圈包括地球表面约71.8的水域，也是构成大气圈及土壤岩石圈的一部分。水是生命起源和存在的基本前提，水生生物体内的水分占7080以上，水母和有些软体动物甚至可以高达8095，陆栖动物体内的水分也占50以上。
2、它不仅是原生质的最主要成分，也是作为生命代谢活动的氢和有机体体内氧的来源之一。水还是生物体内新陈代谢的一种介质，通过水把营养与代谢过程联系起来，因而没有水就不可能有生命。地表的水不断蒸发成水蒸气，在高空大气层中遇冷凝结成雨水而复降至地面，构成往复不息的循环。据测算，每年从海洋表层蒸发的水量约有1m的深度；在陆地则主要通过植物叶面的蒸腾作用将水释回到大气层。生物有机体不断地从环境中摄入水分，在完成代谢作用的生命活动之后又把水排出，这样，也构成一种循环。水本身的物理特性同样对于有机体的存活和分布具有重要意义。由于地球表面的水体巨大、导热较慢，因而贮存着大量的热能，水的辐射热能为陆栖生物提供有利的生
3、存条件。水在4时具有最大的密度而使冰块漂浮于水面，从而保证了水栖生物得以安全地度过越冬期。海洋中暖水和冷水垂直对流所导致的海流，对于气候条件以及水生生物的分布都有着不同程度的影响。二、气圈气圈内的大气中，氧约占21，氮占78，二氧化碳占0.03，此外还含有数量不等的水蒸气和少量惰性气体。氧的存在及溶解于水的性质，是一切动物呼吸和生存的先决条件。动物摄入氧气后，在细胞代谢中的主要功能是作为氢的最终受体而形成水。氮是构成生物有机体的重要元素之一，是机体蛋白质的主要成分。植物通过根系从土壤中吸收硝酸盐等含氮分子，经过复杂的合成过程制成蛋白质，动物则依赖吃其他生物而取得氮。生物有机体死后分解再将氮释出
4、。二氧化碳是植物进行光合作用的基本成分和主要原料，它还构成对大气层外紫外线辐射和臭氧的屏蔽，此外，它还能与水结合成弱的碳酸，对维持水环境的中性方面起着化学缓冲作用。三、土壤岩圈地球是由地壳（crust）、地幔（mantle）和地核（core）三部分构成。地壳为地球表面的一个薄层，由表层的土壤和底层的坚硬的沉积岩和玄武岩所构成的厚层，厚度约为5km100km，占地球总体积的0.5。仅地壳的表层与生命有关。生物体所有的矿物质代谢，都是在地壳之间进行的。生物体内的矿物质含量极微，例如火成岩所富有的矽，仅构成植物体内总成分的0.15；陆地植物所含的钙和镁的量为0.5和0.3；人体内所含的钙和镁为1.3
5、8和2.2。但这些微量元素却是有机体生活中必不可少的，而且是直接或间接取自地壳的。有机体死后分解，又将这些矿物质还给自然环境。地壳是生物体栖息的地点，它的形态特点以及地壳运动必然对气候以及有机体的存活产生巨大影响。地壳的升高和卷曲引起山脉形成和地形改变，山脉常构成气候和动物分布的屏障，例如高山对雨云的阻隔可导致山的一侧是肥沃绿洲；另一侧是荒漠。降雨能把陆地土壤中的可溶性矿物质带入海内，构成水栖生物不可缺乏的营养物质（如磷酸）。生物与地壳表层-土壤之间存在着互相促进和相互依存的关系，生物的生命活动有利于土壤形成，砍伐森林可导致水土流失和荒漠化。生物圈是地球物质经过长期演化的产物。处在太阳系特定位
6、置的地球，在它演化的早期形成地壳时，就分化出了大气圈和水圈。这两个圈层在地壳表面彼此渗透，互相作用，为原始生命的产生提供了无机原料和适宜环境。34亿年前，地球上开始出现最原始的单细胞生物-嫌气性细菌，直到25亿年前才有了能营光合作用的蓝藻，它们使水圈中单一的无机环境分离为有机及无机两大部分，并产生两者之间的物质能量交换，这是地表环境的第一次重大质变过程。当时的生物全部生活在海洋里，其分布也尚未形成一个圈层。随着好气生物的产生和发展，以及光合自养生物数量的增加，加速了氧气向大气的逸放。当游离氧的浓度接近大气组成的10时，在距地表10km15km的大气圈中就逐渐形成臭氧层，为水生生物往陆地发展创造
7、了必要的条件。到4亿年前的泥盆纪，陆地上相继产生了植物和动物，实现了生物从海洋到陆地的过渡。至此，由植物、动物和微生物共同组成的生物界，已遍布地球表面，形成一个连续的有机圈层。生物圈的形状并不规则，厚度也不均匀，在不同的空间内，生物的种类、数量和活动能力也有很大差别，绝大多数生物都集中生活在地表以上、水面以下各100m的范围内。这一空间里的阳光比较集中，有利于绿色植物生长，直接或间接依靠植物生活的动物、微生物群集度高，是地球表面生命活动最旺盛的区域，称为活跃生物圈。活跃生物圈往上扩展至喜马拉雅山巅，向下延伸到太平洋最深的海槽，水下延伸区域由于受液态水和二氧化碳低压的限制，以及生物排泄物、残屑受
8、重力作用下沉等原因，生物的种类和数量渐次减少，活动能力也明显削弱，这一空间称为泛生物圈。泛生物圈之外的高空，仅有少量休眠孢子存在，构成副生物圈。大气层自下而上分为对流层、平流层和离子层，愈往上空气愈稀薄。对流层对大气变化，气流和风向有重要关系，对动、植物的生存可产生很大影响。生物圈内已有记载的生物约250万种，其中植物约34万多种，动物约200多万种，微生物约3.7万种，这些生物类群通过食物链紧密联系，并与其相适应的环境组成多种多样的生态系统。生物圈内的全部生命凭借能量转化和物质循环维持着。生物每时每刻从环境中摄入和排出能量及物质；植物借助光合作用把太阳光能转化为化学能，将无机物合成有机物，为
9、异养生物和人类提供必要的食物及生活环境。动物在异化过程中产生的废物以及死亡后尸体的腐败物质，经微生物分解还原，又把有机物和矿物质（矽、钙、镁、磷等）归还给环境，并用于再次建造新的生命。这一循环过程又与大气、地质、水循环等紧密地交织在一起，在大气圈、水圈和土壤岩石圈之间通过气流、辐射、蒸发、降水等作用，进行能量交换和物质循环，使生物圈在不同层次之间具有一定限度的相互补偿调节机能，以保持生物圈的动态平衡。第二节 动物的分布一、动物的栖息地（生境habitat）动物是自然环境不可分割的组成部分，与地形、气候，水分、土壤、植物等要素互相依存和相互制约地溶合成一个统一整体，它是在长期历史发展中形成的。动
10、物栖息地是动物能维持其生存所必需的全部条件的具体地区，例如海洋、河流、森林、草原和荒漠等。对于某些体内寄生虫来说宿主的内脏器官就是它们的栖息地。任何一种动物的生活，都要受到栖息地内各种要素的制约。一般说来，动物的栖息地经常处于相对稳定状态，但又是时刻处在不断变化过程中，当其变化一旦超过动物所能耐受的范围，动物将无法在原地继续生存下去和进行繁殖，这个范围就是动物对环境适应的耐受区限。耐受区限决定着动物区域分布的临界线，通常每种动物的耐受区限是比较宽广的，但临界线却是很难逾越的，例如懒猴、印度象、野牛、长臂猿、犀鸟、太阳鸟、孔雀雉、蟒蛇、斑飞蜥等只能分布在常年无霜冻的地区，霜冻就成了它们的临界线。
11、此外，动物的生活和繁殖还同时受到适宜区限的制约，如深海鱼类适宜栖息于盐度高、水压大的海底环境里；生活在干旱少雨和酷热荒漠中的沙蜥，则对栖息地内的温度和光照强度具有较高的要求。各种动物在适宜环境以外的地区里，虽可暂时生存，但不能久居，更无法进行繁殖。在适宜区限内，还包含着一个范围更加狭窄的最适区限，一般动物的成体可以在较广阔的适宜区限生活，但幼体发育却只能在最适区限内进行。有些鱼类和鸟类的生活适宜区限与繁殖的最适区限有着明显的差异，它们在生殖季节之前，要进行长距离的洄游或迁徙，直至到达最适区限才筑巢、交配、产卵、繁殖。生活于不同栖息地的动物类群，在躯体结构和生活方式都具有与环境相适应的特性。跳鼠
12、类是荒漠-半荒漠地区的夜行性小兽，它的背毛黄色，与沙漠环境协调一致，腹部洁白，能有效地反射地表的辐射高温而散热；吻端宽钝，鼻孔有活动性皮褶，适于推土封堵洞口和防止沙粒进入鼻内；眼大，能在夜间视物；耳壳长或听泡巨大，有利于在旷野中收集声浪及加强声波的共振；后肢强健，约为前肢长的24倍，有发达的趾垫或趾下密生刷状硬毛，可增大与地面的接触范围，以免跳跃时陷足沙内；尾长，敲击地面时可增强弹跳力，也是跃身空中时维持鼠体平衡及控制运动方向的工具。与跳鼠栖息在同一生境中的沙鼠、沙蜥、麻蜥等也大都存在着与此类似的某些趋同特点，以适应在荒漠-半荒漠地区内生活。不同动物对栖息地的适应能力，有广、窄之别，广适性动物
13、对栖息地的要求不严，适宜区限较宽，栖息地的范围较大；窄适性动物对栖息地的要求甚严，适宜区限狭窄，栖息地的范围也小。前者的代表动物有褐家鼠、鼷鼠、狐、黄鼬、喜鹊、北草蜥、蓝尾石龙子、蝮蛇、大蟾蜍、黑斑蛙、鲤鱼、鲫鱼等。窄适性动物如分布于新疆北部林区的河狸，内蒙古荒漠草原中的五趾心颅跳鼠，四川、甘肃、陕西山区的大熊猫，安徽长江下游的扬子鳄和白鳍豚等。动物栖息地扩大可使它的分布区往邻近地区逐步拓展；栖息地的环境条件恶化可导致有些动物的分布区缩小或甚至灭绝。二、分布区种（或属、科）的分布区（distribution range）是指某种动物所占有的地理空间，在这个空间里，这种动物能够充分地进行生长和发
14、育，并通过生殖繁衍出具有生命力的后代。在任何一种动物的分布区内，并非到处都能发现其踪迹，它们只能生活在可以满足其生存所必需的基本条件的地方。这种地方就是动物的栖息地。分布区是地理概念，必需占有地球上的一定地区，而栖息地是生态学概念，是动物实际居住的场所。在地图上标出某种动物的分布点，然后用线将边界上的点连接起来，就能清晰地勾划出种的分布区及其边界。从理论上讲，每种动物都有一个发生中心，由此逐渐向周围地区扩展，其分布区往往互相连接成片。但是在现代的动物分布区形成过程中，由于长时期受到地壳运动、气候变迁、人类活动以及动物自身扩展能力和适应性等各种内外条件的限制影响，使它们很难达到理论上的分布范围。
15、许多动物的现代分布区，一般都经历过多次变迁，发生中心已经不一定限于现在的分布区内，有时还可能相隔得很远。例如鼷鹿科（Tragulidae）的3种鼷鹿分别分布于亚洲的中印半岛、马来半岛和我国云南等地，而其化石种类却远在内蒙古的北部草原被发现。有些动物的发生中心也可能与现代分布区相吻合，但是这种情况只有在一个物种从出现到现今、其分布区一直处于相对稳定的条件下才有可能。通常，每种动物的个体常常占有连续的分布区，可是有的种类可能由于分布区退缩及海陆变迁等原因，被分隔成两个或更多不连续的间断分布区，被分隔在长江和密西西比河的白鲟及匙吻白鲟（Polyodon spathula）、分别栖息于海洋和广西龙州内
16、陆淡水中的赤及分布在我国六个不同地区的细痣疣螈等，都是以具有间断分布区而著称的动物（图23-2）。 动物分布区能否向外进行扩展常常依赖于两个重要因素，即动物的扩展能力及是否存在限制其分布的阻限。一般来说，动物的生态价愈高，克服阻限的能力愈强，扩展能力和分布区也愈大。例如，狼、褐家鼠、渡鸦等能栖息在各种不同环境中，分布区广泛，有的甚至还是遍及全球的世界性动物。此外，动物种的地质年龄愈古老，即在地球上出现的时间愈早，则分布区愈广；反之，地质年龄较轻的动物，分布区也较狭小。草原沙蜥是沙蜥属中的原始种类，主要分布于亚洲北部草原和荒漠草原地区，并能扩展至我国的黄土高原和华北平原，而随同青藏高原隆起而后来
17、分化出的红尾沙蜥和西藏沙蜥，不仅生态价较低，且其分布区也局限于西藏高原境内。矛尾鱼、肺鱼、雀鳝、楔齿蜥、鸵鸟、扬子鳄、蒙古野马、五趾心颅跳鼠等均为动物中的古老种类，它们的现代分布区极其狭小，这是由于这些动物目前都处于自然衰退阶段和正经受着适应能力更强的种类排挤的结果。限制动物分布的阻限有非生物阻限和生物阻限。非生物阻限是指地形、气候、海洋、河流和沙漠等自然因素，这些都可能成为动物在扩展过程中难以逾越或克服的阻限，这就是何以在远离陆地的海洋岛屿上缺乏两栖动物和高等哺乳类、一般动物不能进入生存条件极端严酷的沙漠地带、喜马拉雅山南北两坡的动物无法交往而分别形成不同类群的缘故；生物阻限包括食源不足、缺
18、乏中间宿主和种间斗争等因素。当动物具备克服各种阻限的能力时，便能进行有效的分布区扩展，否则，分布区就会退缩而日趋狭窄。动物扩展的主要途径有：走廊（corridor），是一种大陆桥，可允许动物向2个方向自由移动。例如修筑运河前的巴拿马与苏伊士地峡；滤道（filter route），仅允许有特殊适应的动物通过；机会通过（sweepstake route），仅有少数种类能靠机会通过，例如极少数的动物种类能达到遥远的海岛；距大陆愈远的海岛上动物种类愈少。这样，最终导致动植物区系的不协调（dishar-monious），一些在大陆上数量很多的哺乳类、两栖类及鱼类，在某些海岛内却为稀有种或不存在。三、陆地
19、自然条件和动物群的地带性分布由于地球呈椭圆形并依一定的轨道旋转，以致投射在地表各个区域的太阳热能都不均匀，使陆地的自然条件或称景观（landscape）自北向南呈现有规律的地带性分布。即地处极区附近的苔原（tundra）地带位于远离海洋的温带草原（glass land）地带、分布在温带和亚热带的荒漠（desert）地带、介于苔原地带以南及阔叶林之间的针叶林（coni ferous或泰加林taiga）地带、属于亚热带温湿海洋性气候的阔叶林（deciduous forest）地带和赤道附近的热带雨林（tropical rainforeat）地带等。在山地条件下，自然条件也呈现类似纬度带的垂直更替，
20、称之为垂直分布（图23-3）。各种不同自然条件的地带内，分别分布着数量占优势的代表性的植物类型和生态地理动物群。生态地理动物群内的优势种（dominant）和常见种（frequent）是组成动物群中的基本成分，对该地带的环境都有较强的适应性，也是自然环境中的一个积极因素，它们不但能对植被、土壤等外界因素产生明显的作用，而且与人类也具有密切的利害关系，应予以足够的重视。 生态地理动物群与主要依据区系组成而划分的动物区系之间，存在着一定的关系，两者的配合反映了现代生态因素和历史因素共同对于当地动物的影响，以及各地动物区系的发展动态和形成过程。四、水域的动物分布（一）淡水生物群落（freshwate
21、r biomes）依据水的流动状况不同，陆地淡水水域可分为流水水体（lotic）及静水水域（lentic）两个类型。流水水体是指沿一定方向不断流动的水流，包括河流、山溪及泉水等，静水水体则指不沿一定方向流动的水体，如湖泊、池塘和沼泽等。于由不同类型水体的生态条件不同，因此在动物区系组成及动物的生态适应方面也均有明显差异。与海洋生物群落相比，陆地淡水水域中的动物类别显得较为贫乏，完全没有棘皮动物、尾索动物和软体动物的头足纲等，同时也极少海绵动物、腔肠动物、苔藓动物、环节动物的多毛纲动物。生活在淡水中的主要动物有轮虫类、软体动物的有肺目（椎实螺、萝卜螺、隔扁螺等）、甲壳动物的鳃足类（卤虫、丰年虫、
22、鲎虫、溞、象鼻溞、秀体溞等）、环节动物的寡毛类和蛭类，以及所有的水生昆虫。此外，还有各种鱼类、两栖类、爬行类和一些中小型水生哺乳动物。流水栖息地由于水流不断地带走动物的代谢产物和植物尸体，并为流水中生活的动物提供充足的氧气，甚至在激流处可经常达到接近饱和的状态。河流的流速和底质是形成及决定其动物区系组成、生态分布的主要因素：在河流上游，水势湍急，流速快，侵蚀和搬运作用强，因而底质多数是石质，这里主要栖息着一些口、腹部具有吸盘而不畏激流的鱼类，以及营固着生活的海绵动物、苔藓动物和软体动物等，一般都聚集在不易被水流冲动的大石块上；河流中游随着水速减缓，沉积作用有所增强，底质大多为砾质或砂质，这里的
23、动物种类比较贫乏，常见的有摇蚊幼虫、寡毛类环节动物及一些虾类（糠虾、钩虾等）；河流下游的沿岸地段的水流缓慢，沉积物最多，大多为淤泥底质，动物种类及数量均甚丰富，寡毛类环节动物、蚌类、摇蚊幼虫、水生昆虫和浮游生物极多，氧气不足是淤泥环境的特征之一，而生活在这一栖息地的动物对此都有较强的适应性。湖泊和池塘等静水水体的水流平缓或不具水流，水生植物较为茂盛。底质因湖龄的长短而异，成湖期较短的为砂质和岩质，年代久远的湖泊则为腐蚀质。湖水的垂直循环较河流弱，湖泊中的氧气垂直变化明显，含氧量随深度增加而递减。浅水湖泊因受热条件好，水生生物十分丰富，湖底沉淀含有大量处于不同分解阶段的有机残余物，正是由于这些物
24、质的矿质化消耗了大量氧气而造成浅水湖含氧较少的结果。深水湖的深层由于水体循环差、光线透射浅、含氧少和水温低，不适于动植物的栖息和生存，所以水生生物比较贫乏。一般说来，湖泊可分为沿岸带、亚沿岸带和深水带3个水区。沿岸带始于水面而止于高等水生植物生长的下限，因具有水温高、阳光足、食物和氧气丰富等良好的生活条件，使之成为各种动植物汇集和繁殖产卵的场地，也是整个湖泊内生物量最大的地带（图23-4）。 （二）海洋生物群落（marine biomes）海洋占地球表面的绝大部分，它不仅是生命的策源地，也是地球上生命最旺盛的区域，栖息着200 000种以上的海洋生物，其中90以上是无脊椎动物。海洋由3个大的带
25、所组成，即沿岸带（littoral zone）、浅海带（neritic zone）和远洋带（pelagiczone）（图23-5）。沿岸带是海洋中的浅海区，为潮水（tide）每天涨落的高潮线与低潮线之间的区域。在高潮线的上限，由于只受到海洋冲击时所溅及的海水影响，因而缺乏严格的海洋生物，这里可称作浪击带；潮间带是海与陆地交接的区域，每昼夜有规律地经受2次涨潮和落潮的淹没、显露过程，理化条件极不稳定，动物种类较少，只有具备特殊适应能力的动物（沙蚕、寄居蟹、柱头虫等）才能生存。在岩岸生活的种类大多具有附着结构（例如海葵、藤壶、贻贝、珊瑚等），此外，还有一些爬行或滑行生活的螺类、海星、海胆、蟹类和虎
26、鱼等。就潮间带动物的分布而言，一般在高潮线区域，种类少而密度大；接近低潮线区域，种类增多，这是因为潮间带动物以水生种类为主，暴露在空气中时间愈短的地带，种类就愈多。在热带海洋的沿岸带还有两种特殊的环境，那就是红树林和珊瑚礁。红树（Rhizophora apiculata）是一种常绿灌木至乔木，茂密地生长在潮间带的泥滩上，涨潮时，海水淹没了红树林，仅露出一堆堆成丛的树冠，同时海水也带来了营养物质以及可作为基质和动物隐蔽用的许多树根等，于是红树林就成了适合某些动物的栖息地。红树林动物群的种类较少，但数量众多而殊为奇特，常由海洋动物、淡水动物，甚至还与陆生动物混合组成，如藤壶、海葵、牡蛎、虎鱼、弹涂
27、鱼、海蛙、海蛇、鸟和鼠类等。珊瑚礁广泛分布在南、北纬28范围内的热带浅海沿岸区，主要由珊瑚群体的骨骼堆积而成。这里除有充足的光线、氧气和热量外，还有丰富的食源和供给动物安全藏身的避敌场所，因而具有种类繁多的动物群落。珊瑚礁不但有固着生活的各种海绵、海葵、海鞘以及牡蛎、珍珠贝、砗磲（Tridacna）等，也有多毛类环节动物、腹足纲软体动物、棘皮动物（海胆、海燕、蛇尾、海参等）和脊椎动物。体形侧扁及体色鲜艳的珊瑚礁鱼类，在我国海南岛和西沙群岛约有300余种，是一项极有开发前途的海洋动物资源。 浅海带是由沿岸带以下至200m左右深的海洋，很多地区（例如我国黄海和渤海）的海底倾斜平缓，平均斜度约0.1
28、，由此构成广阔的大陆架（continental shelf）。浅海区是海洋生物生长最繁盛的区域，其基本原因在于营养物质（食物）丰富、水中的光线充足、水温高和溶氧状况良好。光线在海水内透射的深度，与水域内所含溶质、微小生物的数量等有关，一般的光照带（photiczone）即植物能进行光合作用的地带，多在150m左右，所以浅海带或大陆架就成了浮游生物生长和多种动物、特别是绝大多数海洋鱼类的主要栖息地及一些远洋鱼类的产卵区，很多地区还因此而形成了著名渔场。浅海带动物群落中的优势种类有原生动物中的放射虫目和有孔虫目、腔肠动物中的水母类及桡足目甲壳动物等。此外，还有鲸类、海豹、海蛇、海龟类和若干种头足类
29、软体动物等。远洋带为浅海带以外的全部开阔大洋，其上层200m处尚有阳光透入，但因缺乏底质水底植物无法生长，只有浮游植物生存，其间的动物群落组成与大陆架内大体相仿。地球表面的海洋中，有86以上的洋区深度超过2000m，因此远洋带的下层是世界上最大的一个动物生活环境区，也是一个既特殊又严峻的动物栖息地。通常，该处的物理环境条件几乎是恒定而很少变化的：太阳照射的光线不能透入，终年黑暗；水温低，长期保持在02左右；平均盐度高，为34.80.2；压力大，水深每增加10m，流体静压就相应地增加一个大气压；植物和食源匮缺，致使深海动物都只能以肉食或碎屑为生。深海区的动物种类及数量均甚稀少，仅少数具有特殊适应
30、结构的动物类群能在这样苛刻的条件中生存下来，常见的优势动物有几种海绵、棘皮动物以及叉齿鱼（Chiasmodon niger）、柔骨鱼（Malacosteus）、树须鱼（Linophryne arborifera）、宽咽鱼（Eu-rypharynx pelecanoides）等深海鱼类。深海动物的体色黝暗，大多呈现黑色、紫色、蓝色或红色；由于骨骼骨化过程不完全，肌肉组织不发达和皮肤松弛，身体十分柔软，并能承受巨大的流体静压，甚至高达1000个大气压力；普遍具有发光能力，有些海星、海鳃（Pennatula）、海百合的整个身体表面都能发光，而鱼类则在身体的特定区域内分布着能发出灰白色、浅绿色或淡红色
31、冷光的发光器官；大多数鱼类具有功能性的眼睛，且因晶体大而形成外突的鼓眼，以适应在无光环境中感受其他鱼体由发光器官所发出的光源，但也有相当数量的鱼类和其他动物由于眼的退化而丧失了视觉，用于弥补视觉缺失的常常是极为发达的触觉器官，长须鱼（Gigantactis macronema）的触须长度几乎达到体长的4倍。根据计算，在海洋的整个生物量中，沿岸带超过1000g/m2，在200米深处为50g/m2，1000m深处为1g/m2，深海处为0.1g/m2。由此可见，海洋的沿岸浅海区，尽管只占整个海洋总面积的2.5，但对动植物的生存却占有极为重要的地位，因而是人类积极保护和开发海洋资源的重点。第三节 世界
32、及我国动物地理区系划分动物区系（fauna）是指在一定的历史条件下，由于地理隔离和分布区的一致所形成的动物整体，也就是有关地区在历史发展过程中所形成和在现今生态条件下所生存的动物群。动物区系由许多分类位置明确并在地理分布上重叠的动物种所组成。地球上的陆地被海洋所分隔，即使在同一个大陆内部，也常被山脉或沙漠等分隔而各地产生区域差异。这些被隔离的区域中的动物群，在很长的地质时期内互无联系地进行着发展和演进，从而各自形成独立的动物区系。从动物地理学观点考虑，整个动物界可分为海洋动物区系和大陆动物区系两大类。两类动物区系的主要不同处在于海洋的环境条件相对来说比陆地稳定，所生活的动物不论在身体结构上还是
33、在系统发生中的地位，都显示出它们比较简单及其原始性。陆地的自然环境复杂，气候多变以及存在着众多影响动物分布的阻碍，致使物种分化非常激烈。在大约150多万种动物总数的85以上分布在陆地上，且其身体结构也较同类的海洋动物复杂而高等，但属于高级分类阶元的动物门类则不及海洋动物齐全。一、世界动物地理分区概述德国地球物理学家魏格纳（A.L.Wegener）于1912年提出大陆漂移说（continental drift hy-pothesis），并得到了后来的板壳理论（plate tectonic theory）及其他学科的有力支持。他根据大西洋两岸，特别是非洲和南美洲海岸轮廓非常吻合等资料，推论全世界的
34、大陆在古生代石炭纪以前，曾是一个统一的整体，为一片原始大陆，称为泛大陆（pangaea），在它周围则是辽阔的海洋。脊椎动物起源于北方大陆，逐渐向南侵入。到古生代晚期或中生代早期，泛大陆在天体的引潮力和地球自转所产生的离心力作用下，破裂成分离的大陆块，并开始像筏子一样在湖面上漂移，经历了上亿年的几度离、合，终于逐步形成今日世界上各大洲和大洋的分布格局（图23-6）。地球上的动物也随同泛大陆的破碎、漂流，以及地壳运动的变化，在各大洲分别参与组成不同的动物区系。应当指出的是，各洲大陆上的动物区系之间差异是客观存在的，但有时却能互相进行渗透，尤其在一些几经离合以及缺乏有效的自然障碍作为阻限的地段，这种
35、渗透现象就表现得更加明显，于是视为隔离两个动物区系的阻限便不是一条界线而是一个宽阔的过渡地带了。世界陆地动物区系可划分为6个界（fauna realm）（图23-7）： （一）澳洲界（Australian realm）包括澳洲大陆、新西兰、塔斯马尼亚以及附近的太平洋上的岛屿。澳洲界动物区系是现今所有动物区系中最古老的，在很大程度上仍保留着中生代晚期的特征。其最突出的特点是缺乏现代地球上其他地区已占绝对优势地位的胎盘类哺乳动物，但保存了现代最原始的哺乳类-原兽亚纲（单孔目）和后兽亚纲（有袋目）。后兽亚纲动物由于不存在与真兽亚纲进行生存斗争而获得发展，因而在本界占据着不同的生态环境并产生多样化的适
36、应，是后兽亚纲的适应辐射中心，真兽亚纲仅有少数几种蝙蝠和啮齿动物。澳洲界的鸟类也很特殊，鸸鹋（澳洲鸵鸟）、食火鸡和无翼鸟（几维鸟）、营鸟、琴鸟、极乐鸟、园丁鸟等均为本界所特有。现存最原始的爬行动物-楔齿蜥，仅产于本界新西兰附近的小岛上。蛇、蜥蜴以及两栖类均奇缺，特有种有鳞脚蜥科（Pygopodidae）的种类和极原始的滑跖蟾（Liopelma）等。澳洲肺鱼为本区某些淡水河流中的特产。澳洲动物区系的特点有其历史上的因素。澳洲大陆与新西兰均在中生代末期即与大陆相隔离，当时地球上正是有袋类广泛辐射发展时期，胎盘类哺乳动物尚未出现。在亚洲、欧洲及北美大陆的白垩纪和第三纪早期地层中均见到有袋类化石。当以
37、后其他大陆上出现真兽亚纲动物时，由于海洋阻隔而不能进入澳洲大陆，这是有袋类等低等哺乳动物类群所以能在澳洲界保留并得到进一步发展的原因。澳洲界现存的真兽亚纲动物，有的是人类带入后野化的，有的（如啮齿类）可能是借漂浮的树干等物偶然迁入而获得发展的。（二）新热带界（Neotropical realm）包括整个中美、南美大陆、墨西哥南部以及西印度群岛。新热带界动物区系的特点是种类极为繁多而特殊。兽类中的贫齿目（犰狳、食蚁兽和树懒）、灵长目中的新大陆猿猴（阔鼻类-狨猴、卷尾猴和蜘蛛猴）、有袋目中的新袋鼠科（负鼠）、翼手目中的魑蝠科和吸血蝠科、啮齿目中的豚鼠科等均为本界所特有。在其他大陆的某些广布种类（如
38、食虫目、偶蹄目、奇蹄目和长鼻目等）在本界内甚为罕见。鸟类中有25个科为本界的特有科，其中最著名的代表为美洲鸵鸟、和麝雉。蜂鸟科虽不是本界的特有科，但种类及数量均异常丰富。爬行类、两栖类和鱼类的种类甚多，其中以美洲鬣蜥、负子蟾、美洲肺鱼、电鳗和电鲶为本界所特有。新热带界动物种类繁盛且具特色，除了本区拥有世界最大的热带雨林之外，还与历史因素有重要关系。南美洲在第三纪以前曾与南极大陆、非洲和澳洲联系在一起，因而在动物区系上至今还残留着这种象征（例如均分布有袋类、鸵鸟和肺鱼等）。但在第三纪它又与其他大陆分离，在此期间发展了许多特有种类（如阔鼻类猿猴）。至第三纪末期南美大陆又与北美大陆相联结，致使两地区
39、的动物互相渗入，形成现今的动物区系。（三）埃塞俄比亚界（热带界）（Ethiopian realm）包括阿拉伯半岛南部、撒哈拉沙漠以南的整个非洲大陆、马达加斯加岛及附近岛屿。埃塞俄比亚界动物区系的特点主要表现在区系组成的多样性和拥有丰富的特有类群。有30科动物为本区特产，其中哺乳类的著名代表有蹄兔、长颈鹿、河马等科。还有不少种类亦仅见于本区，如黑猩猩、大猩猩、狐猴、斑马、大羚羊、非洲犀牛、非洲象和狒狒等。鸟类中的非洲鸵鸟和鼠鸟（Coliiformes）为本区的特有目。爬行类中的避役、两栖类中的爪蟾、鱼类中的非洲肺鱼和多鳍鱼均为本区著名代表种类。埃塞俄比亚界的动物区系与东洋界拥有某些共同的动物群，
40、如哺乳类中的鳞甲目、长鼻目、灵长目中的狭鼻类猿猴、懒猴科和犀科等；鸟类中的犀鸟科、太阳鸟科和阔嘴鸟科等。反映出这两个界在历史上曾经有过密切的联系。此外，有些在旧大陆普遍分布的科却不见于本区，如哺乳类中的鼹鼠科、熊科、鹿科以及鸟类中的河乌科和鹪鹩科。这显然是由于长期地理隔绝而限制了其他地区动物侵入的原故。（四）东洋界（Oriental realm）包括亚洲南部喜马拉雅山以南和我国南部、印度半岛、斯里兰卡岛、中南半岛、马来半岛、菲律宾群岛、苏门答腊岛、爪哇岛和加里曼丹岛等大小岛屿。东洋界动物区系具有大陆区系的特征，由于气候温暖而湿润、植被丰盛茂密，动物种类繁多。哺乳类中的长臂猿科、眼镜猴科和树鼩科
41、等均为本界特有。鸟类中的和平鸟科（Irenidae）为特有科。爬行类中具有5个特有科，其中如平胸龟、鳄蜥、食鱼鳄等科。尚有一些种类分布虽不局限于本区，但仍为本界特著产物，例如猩猩、猕猴、懒猴、灵猫、鬣狗、犀鸟和阔嘴鸟等。其中有些种类或其近亲亦见于非洲。非洲狮在印度孟买北部瓦阿提卡半岛上亦存在。这也证明了本界与埃塞俄比亚界有着较密切的关系。东洋界内大型食草动物比较繁盛，例如，印度象、马来貘、犀牛、多种鹿类及羚羊。鸟类中的雉科、椋鸟科、卷尾科、黄鹂科、画眉科、鹎科和八色鸫的分布中心都在本界内。爬行类中的眼镜蛇、飞蜥、巨蜥、龟等在本地区的数量及分布也均较突出。（五）古北界（Palearctic re
42、alm）包括欧洲大陆、北回归线以北的非洲与阿拉伯半岛以及喜马拉雅山脉以北的亚洲。本区与新北界（北美洲）的动物区系有许多共同的特征，因而有人将古北界与新北界合称为全北界。鼹鼠科、鼠兔科、河狸科、潜鸟科、松鸡科、攀雀科、洞螈科、大鲵科、鲈鱼科、刺鱼科、狗鱼科、鲟科及白鲟科等，均为全北界所共有。古北界虽然不具固有的陆栖动物科，但具有不少特产属，例如鼹鼠、金丝猴、熊猫、狼、狐、貉、鼬、獾、骆驼、獐、狍、羚羊、旅鼠以及山鹑、鸨、毛腿沙鸡、百灵、地鸦、岩鹨、沙雀等。（六）新北界（Nearctic realm）包括墨西哥以北的北美洲。本界动物区系所含科别总数不及古北界，但具有一些特产科，例如叉角羚羊科、山河
43、狸科、美洲鬣蜥科、北美蛇蜥科、鳗螈科、两栖鲵科、弓鳍鱼科和雀鳝科等。此外像美洲麝牛、大褐熊、美洲驼鹿和美洲河狸以及鸟类中的白头海雕（Haliaeetus leucocephalus）等亦均系本区特有种类。对于上述六大陆地动物地理界的概述，可以简单归结为以下几点：1.大陆上同一纬度的不同部分，动物区系由北往南的差异越来越大。2.不同类群的古老动物（如肺鱼、喙头蜥、鸵鸟、鸭嘴兽和袋鼠）现仅存于北回归线以南地区，但在此线以北有化石发现。现存于北回归线以北的动物，在此线以南未曾发现过化石。从大陆漂移学说的观点来看，非洲、澳洲和南美洲最初相距很近，隔离之前还曾经有过一段接壤时期，因而三洲具有一定程度类似
44、的动物区系。以后随着南极向古赤道漂移而彼此逐渐分开。到第三纪末，南美洲与北美洲再次联结。欧亚大陆与北美洲在白令海峡地区也曾有过相连，所以具有某些共同的特产动物，如短吻鳄科和白鲟科等。澳洲与泛大陆的分离较早，故哺乳纲中的真兽亚纲动物未曾侵入。二、我国动物地理区系概述（一）动物区系的区域分化 据古生物学研究，我国现代陆栖脊椎动物区系的起源，至少可以追溯到距今1200万年前的新生代第三纪后期（上新世）。当时，我国境内的动物群基本上都属于三趾马动物区系（或称地中海动物区系）而动物区系的地理分化并不明显，其分布范围包括欧亚大陆及非洲的大部分。那时的环境，北方属于亚热带-温带，有较广阔的草原和森林草原，草
45、原动物丰富，有各种羚羊、马、犀、鸵鸟等；南方属于热带，森林动物占优势，草原动物很少。第三纪后期，特别是第四纪初，中国西部以青藏高原为中心，经过喜马拉雅运动，广大的地表开始剧烈抬升，形成大面积的高原，气候往高寒方向发展，并促使亚洲大陆中心荒漠化，我国的自然环境有了明显的区域差异。这个变化对于动物区系的地区分化也产生了重大的作用。更新世以来，全球进入第四纪大冰期，气候发生了多次变动，冰期与间冰期的交替对动物区系的演化及动物分布区的变迁，都有重要的影响。更新世早期，我国动物区系的差别已初显端倪。当时南方生活的动物属于巨猿动物区系，区系组成已初步显示出东洋界的特色；北方生活的动物属于泥河湾动物区系，其
46、中已出现了与现代北方种类相近似的一些动物，但仍具有大量至今仅见于南方的动物。更新世的中期和晚期，巨猿动物区系发展为大熊猫-剑齿象动物区系，这一动物区系的性质与东洋界益趋接近。该动物区系的分布范围甚广，除我国南方外，还包括华北一带，当时的有些属、种目前在我国已经绝灭，如猩猩（Pongo）、鬣狗（Hyaena）、獏（Tapirus）、犀等，而象、长臂猿、大熊猫等的分布区也已大为缩小或仅存于一隅之地。北方的泥河湾动物区系又发展为中国猿人动物区系，到更新世晚期更进一步发展成沙拉乌苏动物区系。沙拉乌苏动物区系再一次于东北地区（包括内蒙古东部和华北北部）及华北一带分别分化为猛犸象-披毛犀（Mammuthu
47、s-Coelodonta）动物区系和山顶洞动物区系，猛犸象-披毛犀区系中的河狸、鹿、驼鹿、狼貛、野马、野驴等一直生存至今，但分布情况已有很大变化。当时华北的气候比现在温暖潮湿，森林和草原的面积比较广阔，森林动物有猕猴、麝、多种鹿和牛属（Bos）动物等，草原动物则有旱獭、鼢鼠、野马、野驴等，这个动物群向西一直延伸到新疆。全新世初期，我国陆地动物区系的区域分化，基本上已呈现代动物区系的轮廓（图23-8）。 （二）中国动物地理区系划分 我国动物区系分属于世界动物区系的古北界与东洋界两大区系。这两大区系的分界线西起横断山脉北端，经过川北岷山与陕南的秦岭，向东达于淮河一线。在我国东部地区由于地势平坦，缺
48、乏自然阻隔，因而呈现为广阔的过渡地带。由于我国疆域广阔和多样的自然条件，动物类群极为丰富，特别是古北界与东洋界均见于我国，这是其他国家和地区所不可比拟的，这些为深入进行科学研究和广泛利用动物资源提供了优越条件。加以我国在第四纪以来，并未遭受像欧亚大陆北部那样广泛的大陆冰川覆盖，动物区系的变化不像欧亚北部那样剧烈，因而保留了一些比较古老或珍稀种类，例如大熊猫、金丝猴、白鳍豚、褐马鸡、扬子鳄、鳄蜥和大鲵等，均为世界所仅有的珍贵动物。1956年以来，我国动物学和动物地理学工作者对我国昆虫以及陆栖脊椎动物的地理分布进行了广泛深入的研究。根据对我国自然地理区划、动物区系和生态动物地理群的综合分析，把我国分为属于古北界的东北区、蒙新区、华北区、青藏区及属于东洋界的西南区、华中区、华南区等7个区（图23-9），并对区下各级区系的划分也作了进一步探讨。制定动物地理区系划分的最终目的在于合理地、有计划地保护利用动物资源，因而必须优先注意各区内在数量上占有优势的种类以及有发展前途的种类。我国动物地理区划与生态地理动物群的关系见表23-1。1.东北区 包括大兴安岭、小兴安岭、张广才岭、老爷岭、长白山地、松辽平原和新疆北端的阿尔泰山地。本区气候寒冷，冬季漫长，北部的漠河地区素有我国北极之称，夏季短促而潮湿。植被