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1、粗饲料长度对反刍动物的影响及物理有效纤维的测定方法日粮中的粗纤维被认为是饲料中相对较难被动物消化利用的那一部分, 尽管如此, 粗纤维还是具有很多重要的生理功能。除了能提供能量及部分营养成分外, 粗纤维还具有刺激咀嚼、胃肠蠕动、充实胃肠道和调节胃肠道微生物区系等作用, 其中对动物的咀嚼和分泌唾液的刺激作用是非常重要的一面。维持瘤胃正常功能的作用主要表现在可以中和瘤胃发酵产生的有机酸, 保持瘤胃的酸碱度和瘤胃微生物的活性, 因此当日粮缺乏纤维时, 动物的唾液分泌量将会减少, 造成瘤胃内环境发生变化, 主要是降低瘤胃pH 值, 改变胃肠道内微生物种类及数量以及瘤胃发酵模式, 长此以往, 会对动物的健
2、康造成损害从而影响生产。在奶牛、肉牛生产中, 为了提供产奶、生长、繁殖等各方面的能量需要, 日粮的配制通常要以精饲料为主。但是在这种日粮条件下, 常常会造成日粮纤维含量不足, 动物长期采食这样的日粮就会发生瘤胃酸中毒、蹄叶炎、肝脓肿等各种代谢疾病,降低动物的生产效率。因此要想既为动物提供较高的能量又要避免日粮的负面作用, 确定反刍动物粗纤维的最低需要量是非常必要的。目前, 在动物各种营养需要量的制定过程中都会包含纤维素或中性洗涤纤维( NDF) 等指标, 指定动物纤维的需要量。为了维持动物的最大生产性能并保证动物的健康, 在NDF 需要量的基础上, 研究不同来源和不同长度的粗饲料对纤维有效性的
3、影响是很有必要的。自此, 研究者们也在不同领域对纤维有效性展开了广泛的研究, 并且提出了不同衡量纤维有效性的方法。经过长期对纤维有效性的研究, 1996 年和1997 年相继提出肉牛和奶牛的有效中性洗涤纤维的概念。衡量的指标主要选择了动物的咀嚼活性、瘤胃pH 值、奶牛乳脂率等方面。肉牛粗饲料主要定义了有效中性洗涤纤维( eNDF) , 其主要是与粗饲料的长度相关, 并与动物的咀嚼时间有很好的相关性; 奶牛物理有效中性洗涤纤维( peNDF) 即类似于肉牛的有效中性洗涤纤维, 也采用咀嚼时间衡量粗饲料物理性状的影响。经过长期的研究, 虽然部分饲料原料的eNDF 指标已经添加到某些营养标准中了,
4、但是从目前来看, 要想真正的把eNDF作为营养因素应用于实践中仍然需要很长的一段时间, 其中最主要的问题在于确定统一的测定标准和方法。1 日粮纤维的定义从营养学观点将纤维定义为:“ 饲料中被动物缓慢消化或不被消化的饲料碳水化合物成分。”根据对纤维分析方法的不同, 人们常将纤维定义为粗纤维( CF) 、中性洗涤纤维( NDF) 、酸性洗涤纤维( ADF) 或非淀粉多糖( NSP) , 其实这些定义均不能准确地代表饲料纤维的全部。尽管CF、ADF 和NDF 已成为最常用的纤维分析指标, 但它们在化学组成上都不是单一的。相对而言, NDF 是目前最好的表示纤维的指标, 是将结构性碳水化合物( SC)
5、 与非结构性碳水化合物( NSC) 分开的最好方法, 测定NDF 就是测定了大多数化学组成上被认为是组成纤维的物质。就某一特定的饲草而言,NDF、ADF 和CF 含量之间是高度相关的, 但是对于混合日粮, 由于含有不同来源的纤维, 不同方法测定的纤维值之间相关性较弱。2 日粮中纤维的作用2.1 提供能量反刍动物主要依靠瘤胃微生物消化粗纤维, 消化率达到40%60%。日粮纤维在瘤胃内发酵产生的挥发性脂肪酸( VFA) 是反刍动物主要能量来源,VFA 能提供反刍动物能量需要的70%80%。2.2 控制采食量反刍动物采食量的调节以物理调节为主, 化学调节为辅, 饲料磨碎和颗粒化可增加采食量。粗纤维由
6、于体积大、吸水性强, 有强烈的填充胃肠道的作用, 使动物产生饱感; 纤维素降解产物VFA 也有一定的化学刺激作用, 产生化学调节, 其中乙酸和丙酸对采食量影响较大, 丁酸较弱。2.3 维护正常的生产性能如果日粮纤维水平过高, 会导致动物热增耗增加和饲料利用率下降。如果控制在适宜的水平, 则有利于肉牛的肥育, 提高奶牛的产乳量和维持较高的乳脂率。2.4 改善胴体品质日粮中纤维水平超过一定值后, 日粮粗纤维每提高1%, 能量消化率下降13%, ME 利用率下降0.19%, 饲料转化率下降3%, 生长下降, 但这些不利影响往往伴随有胴体含脂率下降、瘦肉率上升的正面效果。2.5 促进胃肠道的消化吸收胃
7、肠道正常蠕动和反刍是影响养分吸收的重要因素。饲喂纤维可促进胃肠蠕动和粪便的排泄。还对维持正常的微生态系统平衡、促进瘤胃的发育和动物的健康有重要作用。3 粗饲料长度对动物的影响3.1 粗饲料长度对动物纤维需要量的影响饲草的长度会影响瘤胃pH 值。由于日粮中大部分NDF 来源于饲草, 这种来源的NDF 的物理结构决定其能促进咀嚼和唾液的产生( 即缓冲能力) 。通常监测瘤胃环境的指标有乳脂率、瘤胃pH 值、瘤胃挥发性脂肪酸浓度和咀嚼时间。据报道, 切碎的饲草替代粗加工的饲草, 唾液分泌量下降5%。研究饲草长度与总咀嚼时间的关系, 发现3 mm 处为明显的拐点, 超过3 mm 并不能延长咀嚼时间,当饲
8、草长度小于3 mm 时, 日粮中NDF 的含量须提高几个百分点 1 。日粮中含有细粉碎的饲草和迅速发酵的淀粉( 如大麦和高湿玉米) 时, 将需要更多的NDF 来维持乳脂率。当日粮纤维主要来源于过短的粗饲料或其他非粗料成分时, NDF 在日粮中的含量必须提高。3.2 粗饲料长度对咀嚼行为的影响反刍动物的咀嚼行为包括采食行为和反刍行为。动物的咀嚼活动与纤维物理形状相关密切, 因此在测定日粮的物理有效中性洗涤纤维( peNDF)时, 常根据的是动物每千克NDF 的咀嚼时间来确定的。日粮中的粗饲料长度增加时, peNDF 的含量也会增加, 导致总的咀嚼时间、唾液的分泌量的增加和瘤胃的pH 值的变化。饲
9、料的长度能显著影响咀嚼行为。降低粗饲料长度会减少每千克NDF 的咀嚼时间。通过40 mm筛孔的粗饲料相对不切短的同种粗饲料的咀嚼时间会降低80%, 粉碎的粗饲料会降低咀嚼时间20%60%, 5 mm长度的粗饲料咀嚼时间是20 mm的70%。饲喂不同长度的玉米秸秆时, 奶牛的咀嚼行为是不同的, 长度大的咀嚼的时间更长; 动物的反刍和NDF含量成一定的相关关系, 当降低饲料的长度时会导致动物反刍时间和咀嚼次数的减少。各种试验的结果表明, 长度大的粗饲料的NDF 可能对动物的咀嚼有更好的刺激作用。3.3 粗饲料长度对采食量的影响一般认为长度较长的粗饲料由于在瘤胃中的后送速度较慢, 会限制动物的干物质
10、采食量。但粗饲料长度是否对动物采食量和营养消化吸收存在影响目前还不能下确切的结论。有研究说明质量好的粗饲料在降低长度后, 动物的采食量不会增加。当在日粮满足动物需要量的条件下, 不同长度的苜蓿青贮会影响泌乳奶牛的采食量。当饲喂不同长度的玉米青贮饲料时, 降低饲料颗粒会增加动物的采食量。动物采食量不仅与饲料的长度相关, 而且似乎与饲料来源的相关性更密切。而且采食量与日粮能量水平的相关性更高, 在日粮满足动物需要的条件下, 高质量的粗饲料也不能增加动物的采食量。3.4 粗饲料长度对瘤胃发酵、瘤胃pH 值和消化的影响3.4.1 粗饲料长度与瘤胃发酵关于粗饲料长度为多少时才能维持正常的瘤胃发酵功能,
11、目前的看法并不一致。奶牛美国的标准( NRC 标准) 推荐的苜蓿饲料长度为0.64 cm, 可是从原来的NRC 的研究报道中得出0.64 cm 的长度也会降低奶牛的产奶量。我国的研究认为, 粗饲料的加工长度绵羊的以1.52.5 cm 为好, 而牛的饲料长度以34 cm 为好。当日粮中缺乏纤维或纤维缺乏有效性时, 会降低动物的咀嚼时间, 导致具有缓冲作用的唾液分泌量减少, 从而瘤胃pH 值下降。瘤胃pH 的变化会影响瘤胃微生物活性, 从而使瘤胃发酵形式发生改变, 乙酸和丙酸的比例降低。但是从已有的研究可以看出, 瘤胃VFA 总产量似乎并不受粗饲料长度变化的影响。3.4.2 粗饲料长度与瘤胃pH瘤
12、胃内容物的pH 值是食糜中挥发性脂肪酸与唾液缓冲液相互作用、瘤胃上皮对挥发性脂肪酸吸收以及随食糜流出等因素综合作用的结果。通常情况下瘤胃pH 值会维持在67 的范围之内。日粮中含有一定的纤维或纤维的有效性较高时, 会造成动物咀嚼时间( 包括采食和反刍的时间)延长, 相应的会促进唾液的分泌。唾液分泌量的增加, 会使得瘤胃pH 值相应的提高。Yang 等 3 的研究表明, peNDF 对瘤胃pH 并没有直接的影响, 并建议只测定饲料的peNDF 并不能预测动物是否会发生瘤胃酸中毒等症状。Mertens 4 综合了多个试验的数据发现peNDF 与瘤胃pH 值之间存在线性的关系。3.5 饲料长度与消化
13、动力学的关系纤维素和其他具有抗性的多糖的降解是瘤胃中最重要的消化过程。瘤胃液相和固相饲料的排空速度不同, 一般情况下瘤胃液相通过瘤胃的速度比固相饲料的速度快得多, 原因可能在于大量的唾液进入瘤胃。而且两者都受到采食量和日粮中长草比例的影响。首先是纤维饲料的颗粒要降解到一定的程度才能通过瘤网胃孔。经过咀嚼后50%的饲料颗粒可以变小通过瘤胃。饲料经动物的咀嚼和反刍能进一步降低饲料长度。因此咀嚼活动才是降低饲料颗粒大小、减少瘤胃食糜滞留时间的主要因素。许多研究试图把经食糜流量等动力学的变化对不同长度粗饲料的纤维有效性进行评定。较长的粗饲料能更有效地刺激动物的采食和反刍时的咀嚼活动。较长的饲料比较短的
14、饲料更难以送出瘤胃, 需要动物进一步反刍, 通过牛羊瘤胃进入后消化道的食糜长度为1.18 mm, 滞留在1.18 mm 筛子上的饲料颗粒相对能通过1.18 mm 筛子的饲料颗粒在瘤胃中的滞留时间应更长。3.6 饲料长度对消化吸收的影响饲草的长度对日粮的消化吸收有着非常大的作用, 它决定了饲草的速度和消化程度, 从而影响碳水化合物的利用、采食量和生产性能。长度短的饲料在瘤胃中易于发酵分解或后送到后消化道, 减少了动物的咀嚼时间和唾液的分泌, 降低瘤胃pH 值和乙酸和丙酸的比例, 同时小颗粒饲料也减少了纤维消化菌的数量和活性, 降低了日粮纤维的降解作用。饲料长度的影响主要在于影响饲料日粮在瘤胃中的
15、滞留时间, 从而对各种营养物质的消化吸收有着较大的影响。增加饲料颗粒长度能够提高日粮中有机物、淀粉、酸洗纤维、纤维和氮的消化率。随着粗饲料长度的增加, 瘤胃微生物蛋白合成的效率也相应的增加。降低粗饲料颗粒的长度能显著的增加瘤胃食糜的后送率。3.7 饲料长度对微生物蛋白的影响用粉碎的粗饲料代替长粗饲料时, 瘤胃微生物蛋白合成增加, 而瘤胃或整个消化道内的蛋白质的消化率也显著得到提高。十二指肠中微生物蛋白的量随着粗饲料的长度的减少显著的降低。微生物合成效率的提高主要被认为是由于切短的粗饲料比粉碎的粗饲料能增加动物的反刍行为, 反刍行为的增加会使的饲料中的微生物被移送到瘤胃液中, 从而增加了微生物的
16、后送量, 粗饲料较长的日粮由于到达小肠的微生物蛋白含量更高, 所以其消化率显著的高于饲料颗粒短的日粮 2 。降低粗饲料颗粒并不影响瘤胃内液体或固体食糜的后送率, 但是的确降低了整个肠道的滞留时间。3.8 饲料长度对日粮淀粉的影响降低粗饲料的长度能显著的降低小肠淀粉的消化率。小肠淀粉消化率的降低可能是瘤胃中淀粉消化率提高的结果造成的。一般来说大约60%的淀粉在瘤胃中消化, 而大约40%的淀粉是在小肠中消化的。减小粗饲料的长度, 能减少动物的咀嚼活动, 能有效的增加淀粉在瘤胃中的降解率。并相应的降低动物的瘤胃pH 值 2 。较低的瘤胃pH 值不利于纤维的消化, 但是有利于淀粉的消化, 因此减小粗饲
17、料的长度能改变瘤胃的发酵类型, 即从纤维发酵型转变到淀粉发酵型。2.9 纤维有效性对动物生产的影响Mertens1的研究认为, 日粮中peNDF 含量与瘤胃微生物蛋白合成存在正相关关系( r=0.49, P=0.09) , 而且与微生物的效率的相关性更高( r=0.60,P=0.03) 。但是在Yang 等 2 的研究中发现, 改变粗饲料的长度并不能改变瘤胃微生物的产量。当奶牛采食较短的粗饲料日粮时, 奶牛的乳脂率会降低。而其他的研究还发现, 饲喂较短的玉米青贮会造成奶牛乳中蛋白含量的显著降低, 粗饲料长度的变化对奶牛乳产量没有显著的影响作用。4 测定日粮中的peNDF4.1 用动物生理反应的
18、方法测定peNDFpeNDF 是指粗饲料长短等物理性质对纤维有效性影响的那一部分。动物的咀嚼时间与粗饲料的peNDF 具有很强的相关性。Mertens 4 根据咀嚼活动, 提出利用回归分析来计算peNDF 的pef, 日粮pef 表示为所食该日粮的咀嚼时间与当反刍家畜饲喂长干草时的咀嚼时间的比值。根据公式: peNDF=NDFpef 即可计算出peNDF 值。长干草的pef 设定为1,粗切碎的禾本科牧草、玉米青贮和苜蓿青贮的pef为0.90.95; 细切碎的牧草的pef 为0.70.85。含22%peNDF 的日粮可维持瘤胃pH6.0, 含20%peNDF的日粮, 能使泌乳早期到中期的奶牛乳脂
19、率维持在3.4%。4.2 实验室测定pef 的方法Mertens 4 提出, 只有那些碎片大到足够能滞留于瘤胃而且需要咀嚼的纤维碎片才与粗饲料价值,或peNDF 值有关, 可以采用实验室的方法进行测定, 并提出了peNDF 测定的具体方法。这种方法具体操作, 必须要知道的是能在瘤胃滞留可以刺激动物咀嚼和被后送出瘤胃对咀嚼没有刺激作用的粗饲料颗粒大小。Mertens 4 提出一个简单的融化学和物理学方法为一体的实验室方法来估计peNDF。通过化学方法测定某种饲料的peNDF 含量, 并测定经垂直振动后保留在1.18 mm筛孔上干物质所占的比例。这里假设, 过1.18 筛孔的干物质不刺激动物的咀嚼
20、活动。因此, 某种饲料的pef 值应与保留在1.18 mm 筛孔上干物质所占的比例相同。实验室测定peNDF 的主要缺陷是测定饲料颗粒大小的方法还没有标准化。要想明确日粮中不同长度粗饲料的添加量, 必须要有分析饲料长度的系统, 这个体系必须具备可操作性、可重复性和准确性等特点。PSPS( PennState Particle Separator) 是目前有效的分析日粮颗粒大小的快速有效的方法也是应用于奶牛和肉牛peNDF 测定的主要工具。PSPS 的结构分为三层筛网和一个底盘。前两个筛网孔径分别为19.0 mm 和8.0 mm, 厚度为12.2 mm 和6.4 mm, 第三层筛孔为1.18 m
21、m。3.3 线形模式法测定peNDFArmentano 等 5 提出了一个测定eNDF 和pe-NDF 的线形模式: Y=B0+ni = 1 !( 饲料的NDF) , 在这个方法中B0是动物反应变化的单位值, 其它方程系数以与日粮NDF 相关的形式表示, 而NDF 又以日粮DM的形式表示。日粮最多包含三种含有纤维的饲料: 粗饲料、标准精饲料和待测试的饲料。这个线形模式含有的四中参考系数: B0、B1( 精料系数) 、B2 ( 粗饲料系数) 和B3 ( 测试饲料的系数) 。在这个线性模式中B0 定义为粗饲料NDF 和精料NDF 为零时的截距。一旦B0、B1、B2 是已知的了,那么一个类似于已有的回归系数斜率比较方法的标准动物反应模型就建立了。斜率比较技术是一种比较简便的方法。在这种方法中代表精料的B1 被人为的定义为0, 那么只需要解决的系数只有B0、B2、B3 了, pef 或ef 的值就可以通过B3 /B2 的比值而得到。11