被子植物的生殖器官.doc

《被子植物的生殖器官.doc》由会员分享，可在线阅读，更多相关《被子植物的生殖器官.doc（11页珍藏版）》请在三一文库上搜索。

1、第三章 被子植物的生殖器官 第一节花 一、花的组成部分与形态类型花是适应于生殖的变态短枝。被子植物典型的花由花梗、花托、花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群几部分组成。构成花萼、花冠、雄蕊群、雌蕊群的组成单位分别是萼片、花瓣、雄蕊和心皮，它们均为变态叶。 花梗与花托 花梗是枝条的一部分，花托是其顶端膨大成各种形状的部分，有密集的节，着生花的其它部分，起支持和输导的作用。 花被花萼和花冠总称花被。当花萼和花冠相似不易区分时也统称花被，其每一特征则称花被片。花萼由若干萼片组成，保护幼花，并有光合等作用。萼片之间完全分离的称离萼，彼此之间基部合生或全部合生的称合萼，基部合生部分称萼筒，顶部分离的部分称萼裂片。

2、有的植物在花萼外还有副萼。花冠由若干花瓣组成，常呈鲜艳色彩或散发出香气，有保护雌、雄蕊和招引昆虫传粉的作用。花瓣之间完全分离的称离瓣花冠，花瓣彼此基部合生或全部合生的称合瓣花冠，其基部合生部分称花冠筒，顶部分离的部分称花冠裂片。具备花萼、花冠的花称两被花，仅有花萼的花称单被花，两者皆无的花称无被花或裸花。雄蕊群花中所有雄蕊总称雄蕊群。雄蕊的形态可分为花丝和花药两部分，花药是产生精子的地方，故雄蕊群是花的重要组成部分之一。雌蕊群花中所有雌蕊总称雌蕊群，但多数植物的花只有一枚雌蕊。雌蕊由1至多个心皮组成。心皮是组成雌蕊的单位，是具有生殖作用的变态叶。花中只有一个心皮的称单雌蕊；具有两个以上的心皮而

3、所有心皮合生形成一个雌蕊的称合心皮雌蕊（复雌蕊），心皮彼此分离单独形成雌蕊的称离心皮雌蕊（离生单雌蕊）。形态上雌蕊可分为柱头、花柱、子房三部分，子房是种子的前身即胚珠着生的地方，胚珠内可产生卵细胞，故雌蕊是花的另一个重要组成部分。 雌蕊在形态上可分柱头、花柱、和子房三部分： 1柱头 是雌蕊顶端膨大成各种形状的部分，是承受花粉及花粉粒萌发的地方。有两种类型湿柱头和干柱头。 湿柱头：柱头表面有液态分泌物：脂类、糖类、蛋白质、醇类，有助于粘住花粉粒，保护柱头，识别花粉粒，提供花粉粒萌发时所需要的营养。 干柱头：柱头表面无液态分泌物，但有一层乳状蛋白质薄膜（亲水）。 功能：识别花粉粒，促进亲和的花粉粒

4、萌发。 2花柱 雌蕊中部较细呈柱状的部分，是花粉粒萌发形成的花粉管进入子房的途径。有两种类型的花柱：空心型花柱：在花柱的中央有1-数条纵行的花柱道，自柱头通向子房。花柱道细胞是腺细胞，在开花或传粉时，能释放分泌物到花柱道表面，使花粉管沿着分泌物生长。实心型花柱：有的花柱中央有引导组织，花粉管在引导组织分泌的胞间物质中生长。有的无引导组织，花粉管通常在花柱中央的薄壁细胞间隙中穿过。 引导组织：花柱中的一种特化组织，这种组织可以提供营养物质，以帮助萌发的花粉管长进子房。3子房 是雌蕊基部膨大的部分。子房的结构包括子房壁、子房室、胎座和胚珠。子房壁有外表皮和内表皮，两层表皮之间有维管束和薄壁组织。内

5、部容纳胚珠的空间为子房室，室数随植物而异。子房壁上着生胚珠的部位为胎座。胚珠是种子的前身，胚珠数目随植物种类不同差异很大。具有雌蕊和雄蕊的花称为两性花，仅有二者之一的称单性花（雌花或雄花） 具有花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊（群）的花称完全花，缺少其1至3部分的花称不完全花。 二 禾本科植物的花及小穗 禾本科植物的花被变态为浆片，因此无花萼和花冠，花由2枚浆片、3或6枚雄蕊和1枚雌蕊组成；花及其外围的内稃和外稃组成小花；1至多朵小花、2枚颖片和它们着生的短轴（小穗轴）组成小穗。禾本科植物即以小穗为单位组成各种花序。 三 花程式和花图式 在研究被子植物花的复杂多样的形态特征时，常采用一种公式或图解来科

6、学地进行描述和记载，前者称花程式，后者称花图式。（一）花程式花程式(flower formula)是用一些字母、符号和数字，按一定顺序列成程式以表述花的特征。通常Ca代表花萼（calyx），Co代表花冠（corolla），A代表雄蕊群（androecium），G代表雌蕊群（gynoecium），P代表花被（perianth）。花各部分的数目用阿拉伯数字表示，写于字母的右下角，其中“ ”表示数目多而不定数，“O”表示缺少某部分，在数字外加上“（ ）”，表示该部呈联合状态。某部分在一轮以上时，就在各轮或各组的数字间用“”相连。关于子房的位置，可以用 表示子房上位，表示子房下位， 表示子房半下位。G

7、的右下角数字依次表示组成雌蕊的心皮数、子房室数和每室的胚珠数，它们之间用“：”相连。花程式最前面冠以“”表示辐射对称花，“”表示两侧对称花；“”表示雄花，“”为雌花。现举例说明： 棉的花程式为：*Ca（5）Co 5 A （）G（35：35：），表示为辐射对称花，合萼，单体雄蕊，子房上位，由35心皮组成，子房35室，每室含多数胚珠。大豆的花程式为：Ca（5）Co12（2）A（9） 1G 1：1：，表示为两侧对称花，合萼，花瓣是由1枚旗瓣、2枚翼瓣和2枚略为连合的龙骨瓣组成的，二体雄蕊，1心皮1室，每室内着生多个胚珠。（二）花图式花图式(flower diagram)是将花的各部分用其横切面的简图

8、来表示其数目、离合状态、 排列情况等等。用一圆圈表示花着生的花轴，用空心的弧线表示苞片，带有线条的弧线表示花萼。由于花萼的中脉明显，故弧线的中央部分向外隆起突出。实心的弧线表示花冠，雌蕊和雄蕊就用子房或花药的切面形状表示。如为顶生花，则可不绘花轴和苞片。 四 花序有些植物，如荷花、芍药的一朵花单生在茎上，叫单生花，而大多植物有许多花按一定规律排列在花轴上，称为花序(inflorescence)。花序中没有典型的营养叶，有时仅在每朵花的基部形成一小的苞片，有些植物花序的苞片密集在一起组成总苞，如向日葵。根据花轴长短、分枝与否、有无花柄及开花顺序，将花序分为无限花序 (indefinite inf

9、lorescence ) 和有限花序( definite inflorescence)两大类。（一）无限花序无限花序的开花顺序是花序轴基部的花先开，渐及上部，花序轴顶端可继续生长、延伸；若花序轴很短时，则由边缘向中央依次开花。无限花序的生长分化属单轴分枝式的性质，常又称为总状类花序，有时也称为向心花序。 1.总状花序(raceme) 花轴较长，由下而上生有近等长花柄的两性花，如白菜、萝卜。2.伞房花序(corymb) 花轴较短，基部花的花柄较长，向上渐短，各花排列在同一平面上，如梨、苹果。3.伞形花序(umbel) 许多花柄等长的花着生在花轴的顶端，如：韭菜、人参。4.穗状花序(spike)

10、花序较长，其上着生许多无柄的两性花，如车前、马鞭草。5.柔荑花序(catkin ament) 许多无柄或具短柄的单性花，着生在柔软下垂的花轴上，如杨、桦的雄花序。6.肉穗花序 花序轴膨大、肉质化，其上着生许多无柄的单性花，外包有大型苞片，如玉米、香蒲的雌花序。7.头状花序( capitate ) 许多无柄或近无柄的花着生在极度缩短、膨大扁平的花轴上，苞片常聚成总苞生于花序基部，如向日葵、三叶草。8.隐头花序( hypanthodium ) 花轴顶端膨大，中央呈凹陷状，许多无柄单性花隐生于空腔内壁上，雄花位于上部，雌花位于下部，如无花果。以上的各类无限花序，花轴不分枝，称为简单花序。另一些无限花

11、序的花轴有分枝，每一分枝相当于上述的一种花序，故称为复合花序，有复总状花序（又称圆锥花序，如水稻、燕麦）、复伞房花序（如花楸）、复伞形花序（如胡萝卜、芹菜）和复穗状花序（如小麦）等几种类型。 （二）有限花序有限花序的开花顺序与无限花序相反，是顶端或中心的花先开，然后由上而下或丛内向外逐渐开放。有限花序的生长分化属合轴分枝式性质，常又称为聚伞类花序，有时也称为离心花序。1.单歧聚伞花序(monochasium) 花轴顶端先生一花，然后在顶花下的一侧形成分枝，继而分枝之顶又生一花，其下方再生二次分枝，如此依次开花，形成合轴分枝式的花序。如各次分枝都从同一方向的一侧长出，使整个花序呈卷曲状，称为螺状

12、聚伞花序，如附地菜；如各次分枝使左右相间长出，称为蝎尾状聚伞花序，如唐菖蒲。2.二歧聚伞花序(dichasium) 顶花形成后，在其下方两侧同时发育出两个等长的侧枝，每一分枝顶端各发育出一花，然后又以同样方式产生侧枝，如石竹、卷耳。3.多歧聚伞花序(pleiochasium) 顶花下同时发育出三个以上分枝，各分枝再以同样方式进行分枝，如藜、大戟。 五、花芽分化花芽分化：芽内生长锥分化成花原基或花序原基，进而发育为花或花序的过程。 植物在营养生长过程中，感受了一定的光周期、温度、营养条件等调节发育的刺激，使一些芽的分化发生了质的变化，在茎上一定部位的顶端分生组织（生长锥），有的不再产生叶原基，而

13、分化出花的各部分原基或花序各部分原基，最后发育形成花或花序，即为花芽分化。花芽的出现是被子植物从营养生长进入生殖生长的重要转折标志。在花芽的分化过程中，顶端分生组织从无限生长变成有限生长，也是一个顶端分生组织的最后一次活动。 花原基在分化成花的过程中，如一朵花中的雄蕊和雌蕊都分化并发育则为两性花，如雄蕊或雌蕊不分化或分化后败育则形成单性花。农业生产上利用这一特性使花的性别向人类需要的方向分化。如黄瓜，人们需要的是雌花，可在花芽分化发育是给予促进雌蕊分化的条件（温度、生长素、光照），使雌花增加从而提高产量。 六 雄蕊的发育与结构重点：花粉的发育和花粉粒的形成 雄蕊起源于雄蕊原基，雄蕊原基径生长，

14、上部逐渐增粗，不久即分化出花丝和花药两部分。 花丝与生殖过程没有直接的关系，它的作用主要是支撑花药，以利于传粉。 花丝构造：表皮，薄壁组织，维管束（自花托经花丝进入花药的药隔） 花药构造：花药是雄蕊的主要部分，多数被子植物的花药由4个花粉囊所组成。分为左右两半，中间由药隔相连，花药囊外由囊壁包围，内生许多花粉粒。花药成熟后，药隔每侧的二个花粉囊之间的壁破裂，花药开裂，花粉粒散出。 （一）花药的发育与结构 发育成熟的花药结构包括表皮、药隔、花粉囊三部分。 发育初期的花药结构简单，外为一层幼龄表皮（未分化成熟的表皮细胞）和包围在内的分生细胞。在表皮以内花药四角各出现一至几纵列分生细胞（孢原细胞），

15、经一次平周分裂形成内外两层细胞，外层叫壁细胞（周缘细胞），将来经分裂分化形成花粉囊壁；内层为造孢细胞，经分裂（或直接长大）形成花粉母细胞。在幼花药的中部发育出一个维管束及其周围的薄壁细胞，构成药隔。壁细胞经分裂自外至内依次分化形成药室内壁（纤维层）、中层和绒毡层，三者与表皮共同组成花粉囊壁。花药接近成熟时，药室内壁细胞扩大并有木化和栓化的斜向条状次生壁，因此称为纤维层，其功能与花药开裂有关。中层是 13层较小的薄壁细胞，初期含有淀粉等营养物质，后来被挤压消失。绒毡层是花粉囊壁最内一层较大的薄壁细胞，含有2个或多个细胞核，含有蛋白质、RNA、油脂、类胡萝卜素和孢粉素等营养物质，对花粉粒的形成和发

16、育起重要的营养和调节作用。当花粉粒成熟时，绒毡层解体消失。花粉母细胞经减数分裂形成四分体，再发育形成花粉粒。花药通常有两对花粉囊，花药成熟时，每对花粉囊之间的壁破裂（花药开裂），相互连通为一个药室。棉花等少数植物的花药只有2个花粉囊，开裂时形成一个药室。 花粉粒发育成熟时，花药也即达到成熟阶段，此时的花药壁只剩下表皮和纤维层，中层和绒粘层已先后解体消失，花粉囊内侧充满成熟的花粉粒。 （二）花粉的发育与形态结构 花粉粒的发育花粉母细胞经减数分裂形成的四分体由于胼胝壁溶解而分离，成为4个单核花粉粒。四分体中游离出来的单核花粉粒需要进一步发育，才能称为成熟花粉粒。单核花粉粒长大变圆，并形成大液泡，细

17、胞核由中央移向边缘，并在近壁处进行一次有丝分裂，形成大小悬殊的两个细胞，大的为营养细胞，小的为生殖细胞，两细胞之间有胼胝质壁分隔。经过一系列的发育，胼胝壁溶解，生殖细胞成为一个纺锤状无壁的裸细胞，浸没在营养细胞之中，形成了细胞之中有细胞的独特现象。有的植物生殖细胞在花粉粒中有分裂一次，形成两个精细胞。在内部进行分裂和发育的同时，在花粉粒外围形成了具有内、外两层的花粉粒壁。 成熟的花粉粒就是雄配子体，花粉萌发时长出花粉管，带花粉管的花粉粒也叫雄配子体，精子叫雄配子。 花粉粒的形态和结构大多数植物的花粉粒成熟时含有一个营养细胞和一个生殖细胞，称为2-细胞花粉，有的植物的成熟花粉粒含有一个营养细胞和

18、两个精细胞，称为3-细胞花粉。营养细胞大占据花粉粒的绝大部分，生殖细胞很小，无壁，外有两层质膜包围（一层为营养细胞的）。花粉粒壁由外壁和内壁构成。外壁较厚、硬而缺乏弹性，有萌发孔（沟）和各种形状的雕纹，主要组成物质有孢粉素及纤维素、类胡萝卜素、类黄酮素、油脂、蛋白质等，常呈黄色并有粘性。内壁较薄、软而有弹性，主要成分为纤维素、果胶质、半纤维素和蛋白质。外壁和内壁均含有活性蛋白质和酶类，外壁蛋白质来自绒毡层，是由孢子体起源，具有基因型的特异性，在花粉与柱头的相互识别中起作用；内壁蛋白质由花粉粒本身制造，主要是各种水解酶，在花粉粒萌发和花粉管的生长中起作用。(下图为各种形态的花粉粒) 七雌蕊的发育

19、与结构重点：胚囊发育和结构胚囊7 个细胞的特点和功能 中央细胞、2个助细胞、1个卵细胞构成雌性生殖器官单位，它们交界处无细胞壁，除卵细胞外，其余的细胞代谢旺盛，具传递细胞特点：反足细胞从合点端的珠心和珠被中吸收营养，转运到中央细胞，助细胞从珠孔端吸收珠心和珠被的营养，转运到中央细胞，中央细胞吸收中部珠心和珠被的营养，并贮藏。当花粉管到达胚囊前，一个助细胞退化，使中央细胞珠孔端和卵细胞合点端细胞膜裸露，为双受精作准备。受精完成后，另一个助细胞退化，卵细胞和中央细胞交界处产生细胞壁。 （一）胚珠的组成和发育 雌蕊是由花芽中的雌蕊原基发育而来的，雌蕊的主要部分是子房，在子房的胚珠中将来产生胚囊，并在

20、成熟胚囊中产生卵细胞，因此，胚珠又是子房中的重要结构。 成熟胚珠包括： 珠柄： 合点：维管束进入之处，即胚珠基部珠被、珠心和珠柄愈合的部位 珠被：发育成种皮 珠孔：发育成种孔，种子萌发后胚根由此伸出。 珠心：发育成胚囊 胚珠的发育：胚珠是由心皮内壁腹缝线处形成的突起发育而成。 最初产生的一团突起是胚珠原基，分离能力很强，原基的前端成为珠心，原基的基部成为珠柄。以后由于珠心基部的表皮层细胞分裂较快，产生一环状突起，逐渐向上扩展而将珠心包围起来，仅在顶端留下一小孔，形成珠被、珠孔。 胚珠原基珠心、珠柄珠被、珠孔合点 多数植物的胚珠有三层珠被，外珠被的形成是在内珠被形成之后，按同样的方式发育而成。有

21、些植物只有一层珠被。珠被、珠心和珠柄汇合的部位称为合点。 胚珠生长时，由于各边生长速度不等，因而形成不同的胚珠类型：直身胚珠、倒生胚珠，横生胚珠、弯生胚珠。 珠心（大孢子囊）单核胚囊（大孢子）雌配子（卵细胞） 花药（小孢子囊）花粉粒（小孢子）雄配子（精细胞） （二）胚囊的发育与结构胚囊是被子植物的雌配子体，是在胚珠的珠心内产生的，成熟时含有一个卵细胞（雌配子），两个助细胞，三个反足细胞，一个中央细胞（含两个极核或一个次生核）。发育时首先在珠心内分化出一个孢原细胞， 孢原细胞：产生造孢细胞和边缘细胞的一个原始细胞。 孢原细胞的特点：孢原细胞体积较大，细胞质较浓，细胞器丰富，RNA和蛋白质含量高，

22、液泡化程度低，细胞核大而显著，壁上具有很多胞间连丝。 成熟胚囊就是被子植物的雌配子体，其中的卵细胞为有性生殖的雌配子。 （一）成熟胚囊的结构 1卵器 1) 卵细胞：高度极性的细胞 卵细胞是胚囊中最重要的成员，是雌配子。近梨形，近珠孔端有一大液泡，核处于与液泡相反的一边。通常近珠孔端壁厚，接近合点端壁逐渐变薄。与二个助细胞排成三角形，并有胞间连丝相通。成熟的卵细胞细胞器较少，代谢活动减弱。受精后发育成胚。 （卵细胞特点： A 具高度极性，表现在：近合点端1/3处无细胞壁，细胞质和细胞核集中在合点端，液泡位于珠孔端。 B 代谢活性低。表现在线粒体，内质网和高尔基体不发达或退化 C 功能：受精后发育

23、成胚） 2）助细胞 细胞中有大液泡，位于靠合点的一边，而细胞核在珠孔端，与卵细胞的情况相反。壁比较特殊，珠孔端壁厚，且向细胞腔内伸出不规则的指状突起，叫丝状器（致使质膜表面积扩大），作用犹如传递细胞。 助细胞结构最为复杂，在受精过程中起到及其重要的作用。 助细胞的功能：a 诱导花粉管进入胚囊并帮助受精 b 吸收、贮藏和转运珠心组织的物质进入胚囊 2反足器 是胚囊内一群变异最大的细胞 多在受精前后不久退化。多数植物具有3个反足细胞，有的植物可分裂成多数。如禾本科植物中，反足细胞常分裂成为一群细胞，反足细胞通常是单核的，也有双核或多核的。 功能：吸收母体营养物质并运输到胚囊。 3中央细胞 高度液泡

24、化，具有2个极核，在受精前或在受精过程中，两极核间发生融合，是胚囊营养物质贮藏的场所。与第二个精子融合后，迅速进行细胞分裂，发育成三倍体的胚乳。 八 开花、传粉和受精（一）开花 当花中雄蕊的花粉和（或）雌蕊子房中的胚囊成熟后，花萼和花冠展开露出雄蕊和雌蕊的现象称为开花。在一个生长季内，一株植物从第一朵花开放到最后一朵花开毕所经历的时间称为开花期。开花期长短随植物种类而异，从数天至二、三个月不等。 开花的习性：指植物开花的年龄、开花的季节，花期长短等方面，各种植物开花的习性不同。 开花的年龄：开花季节因植物不同而异，并受环境条件和植物内在激素的影响。早春至春夏开花的较多。先花后叶：梅；花叶同放；

25、先叶后花。 影响开花的因素 开花受许多因素影响，环境因素（光照长度，长日植物、短日植物、日中性植物、中日性植物，温度，春化作用，）发育和遗传因素（如从十字花科植物拟南芥中分离到开花基因）影响。 （二）传粉 成熟的花粉以各种不同的方式传到雌蕊柱头上的过程称为传粉。 一朵花的成熟花粉粒传到同一朵花内的雌蕊柱头上，并能受精结实的过程称为自花传粉。最典型的自花传粉是“闭花受精”，指在未开花时已经完成受精作用，花粉粒在花粉囊里萌发，花粉管穿过花粉囊伸向柱头完成受精。严格地说无传粉现象。闭花受精是植物的一种适应。与环境条件不适宜开花传粉时，它也可以完成生殖过程。长期的自花传粉会使后代的生活力减弱。自花传粉

26、植物的花必须是：1.两性花，花的雄蕊常围绕雄蕊而生，花粉易于落到本花的柱头上；2.雌雄蕊同时成熟；3.雌蕊的柱头对本花的花粉萌发和花粉管中雄配子的发育没有任何阻碍。 一朵花的花粉借助外力传到另一朵花的雌蕊柱头上并能受精结实的过程称为异花传粉。 （三）受精 卵细胞（雌配子）和精细胞（雄配子）相互融合的过程称为受精。被子植物的精细胞由花粉管传送至胚囊进行受精。1花粉粒的萌发 落在柱头上的花粉经过“识别”，生理上亲和的花粉粒即在柱头上萌发产生花粉管，花粉管伸长把两个精子带到子房并送入胚囊。成熟花粉粒及其花粉管即是成熟的雄配子体。 花粉管萌发过程：吸水、物质合成、膨胀、内壁在萌发孔处向外突起形成花粉管

27、（一条）。花粉中的细胞质及内含物流入管内。 花粉管如何穿过柱头通过花柱：花粉粒和花粉管中的角质酶、果胶酶，可使柱头表面乳突的角质溶解，为花粉管的生长开辟道路。花粉管通过花柱而达子房的生长途径有两种情况：在空心型花柱中，沿着花柱道表面的粘性分泌物生长，在实心型花柱中，由引导组织的胞间隙通过。花粉管到达子房后，有珠孔受精、合点受精、中部受精。 1）直接从珠孔进入珠孔受精 2）通过合点进入胚珠合点受精 3）从珠柄或珠被进入胚珠中部受精 2 双受精过程及其生物学意义进入胚囊的两个精子，一个与卵细胞融合形成受精卵（合子），另一个与中央细胞的极核（或次生核）融合形成初生胚乳核，称为双受精，是被子植物特有的

28、受精现象。双受精具有重要的生物学意义：单倍体的精细胞和卵细胞融合形成二倍体的合子，恢复了植物体原有的染色体数目，保持了物种遗传性的相对稳定。经过减数分裂后形成的精、卵细胞在遗传上常有差异，受精后形成的后代常出现新的性状，丰富了遗传性的变异性。精子与极核融合形成三倍体的初生胚乳核，并发育成为胚乳，同样结合了父、母本的遗传特性，生理上更为活跃，作为营养被胚吸收利用，后代的变异性更大，生活力更强，适应性更广。所以，双受精作用不仅是植物界有性生殖的最进化、最高级的受精方式，是被子在植物界占优势的重要原因，也是植物遗传和育种学的重要理论依据。九、无融合生殖和多胚现象（一）无融合生殖被子植物种子中的胚通常

29、是精卵融合后进一步发育而成。但有些植物也可以不经过雌、雄性细胞融合而产生胚，这种现象称为无融合生殖(apomixis)。无融合生殖现象已在被子植物36个科的300多个种中发现，可分为单倍体无融合生殖和二倍体无融合生殖两大类。单倍体无融合生殖中，胚囊是由胚囊母细胞经过正常的减数分裂而形成的，这种胚囊中的成员都只含单倍的染色体组。若由卵细胞不经受精而发育成胚，称为孤雌生殖，如玉米、小麦、烟草等中曾有报道。 若由助细胞或反足细胞直接发育成胚，则称为无配子生殖，在水稻、玉米、棉、烟草、亚麻等植物中有过报道。这两种方式所产生的胚以及由胚进一步发育成的植株都是单倍体，无法进行减数分裂，其后代常常是不育的。

30、 二倍体无融合生殖中，胚囊是由未经减数分裂的孢原细胞、胚囊母细胞或珠心细胞直接发育而成的，这种胚囊中的成员都是二倍体的，同样可以出现孤雌生殖（如芸薹属、蒲公英）或无配子生殖（如葱）。这两种方式产生的胚为二倍体，由胚发育形成的植株也是二倍体，有正常的生殖能力，可以产生后代。（二）多胚现象在一个胚珠中产生两个或两个以上胚的现象称为多胚现象。多胚形成的原因很多，有的由受精卵裂生成二至多个胚；有的在一个胚珠中形成两个胚囊而出现多胚（如桃、梅）；但更多的情况是除了合子胚外，胚囊中的助细胞（如菜豆、慈菇）和反足细胞（如韭菜、无毛榆）也发育成胚。在某些植物中，胚囊外面的珠心或珠被细胞也可直接进行细胞分裂，形

31、成一些不定胚。最常见的是柑桔种子。 第二节 种子和果实双受精后，合子发育成胚，初生胚乳核发育成胚乳，珠被发育成种皮。 一、种子的发育 （一）胚的发育受精后合子产生纤维素壁，经一段时间休眠后开始萌发，合子进行分裂，经过原胚时期、器官分化时期而成为成熟的胚。 1双子叶植物胚的发育 合子第一次横分裂形成开个小的顶细胞（近合点端）和一个大的基细胞（近珠孔端）。基细胞经过多次横分裂形成胚柄，把胚本体推向胚囊内部，以利其吸收胚乳的营养物质。顶细胞经过纵分裂和横分裂形成二细胞原胚、四细胞原胚、八细胞原胚，再经各向分裂形成球形原胚、心形原胚。心形原胚的两侧继续分裂分化形成子叶，在凹陷的基部分化出胚芽。2单子叶

32、植物胚的发育 从合子至原胚的发育过程与双子叶的相似，以后只发育出一片子叶。小麦、水稻等禾本科植物的胚比较特殊。小麦合子的第一次分裂常是倾斜的横分裂，形成二细胞原胚。二细胞原胚经过多次分裂形成梨形胚。在梨形胚上部的一侧出现凹沟。凹沟以上部分将来发育成盾片的大部分和胚芽鞘的大部分。凹沟下面（梨形胚的中部）发育成胚芽鞘的下部以及胚芽、胚轴、胚根、根冠、胚根鞘和外胚叶。凹沟的基部主要形成盾片的下部和胚柄。 （二）胚乳的发育被子植物的胚乳由三倍体的初生胚乳核发育形成，通常在受精完成后早于合子发育。1 核型胚乳 胚乳发育过程有游离核时期，初生胚乳核最初的多次分裂只进行核分裂而不产生细胞壁，胚乳核呈游离状态

33、分布在胚囊中，待发育到一定阶段才在细胞核之间产生细胞壁，形成胚乳细胞。 （单子叶，双子叶离瓣花）2 细胞型胚乳 胚乳发育过程无游离核时期，初生胚乳核的分裂及随后的多次分裂均产生细胞壁，形成胚乳细胞。 （双子叶合瓣花）（三）种皮的发育种皮由珠被发育形成。有一层珠被的胚珠形成一层种皮；有两层珠被的胚珠可发育形成两层种皮，或只有其中的一层发育形成一层种皮。胚珠的珠柄发育成为种柄，珠孔成为种孔。有的植物可由珠柄或珠被发育出假种皮，包在种子的外面，如荔枝、龙眼的可食部分是由珠柄发育而成的假种皮 ，苦瓜、番木瓜种子外面的肉质附属物是由胎座发育而成的假种皮。二 种子的结构和类型种子由胚珠发育而成，是种子植物

34、特有生殖器官。种子的外部形态随植物种类不同而有很大差异，但它们具有基本相同的结构，典型种子的结构包括种皮、胚和胚乳三部分。1、胚胚是新一代植物体的原始体，胚的各部分由胚性细胞所组成，具有很强的分裂能力，由胚芽、胚根、胚轴、子叶四部分组成。 胚芽由生长点和幼叶组成； 胚根由生长点和根冠组成； 双子叶植物有两片子叶，单子叶植物有一片子叶（裸子植物有 2多片子叶）； 胚轴是连接胚芽、胚根、子叶的部分，可分为上胚轴（子叶着生处以上至第一片真叶之间的一段）和下胚轴（子叶以下至胚根的一段）。因此我们说胚是植物新个体的原始体。 种子萌发后，胚根长成主根，胚芽长成茎叶，胚轴长成根茎的过渡区，子叶出土或留土，最

35、后消失。 归纳胚的概念：胚是植物新个体的原始体，包括子叶、胚芽、胚根和胚轴，是有合子发育来的。 2、胚乳胚乳是种子内贮藏主要营养物质(营养物质主要有淀粉、脂肪和蛋白质)的组织。一些植物的种子在其发育过程中，胚乳被胚吸收而成为无胚乳种子。 3、种皮种皮12层，包在胚及胚乳的外面起保护作用。种皮的厚薄、色泽和层数因种子种类的不同而有差异。通常种皮坚韧，并有种脐、种孔等附属物。 （二）种子的主要类型根据胚乳的有无，把种子分为有胚乳种子和无胚乳种子两类。又根据胚的子叶数目的不同，又可分为双子叶植物种子和单子叶植物种子。 1、有胚乳种子有胚乳种子由种皮、胚和胚乳组成，如双子叶植物蓖麻、烟草、番茄、柿的种

36、子和单子叶植物水稻、玉米、小麦、高粱的种子。 上皮细胞：单子叶有胚乳种子中的盾片与胚乳交界处有一层排列整齐的细胞，称为上皮细胞（或称为柱形细胞）。当种子萌发时，上皮细胞分泌酶类到胚乳中，把胚乳中储藏的营养物质消化、吸收，并转移到胚的生长部位供利用。 糊粉层：紧贴种皮，内含糊粉粒，富含蛋白质。 双子叶有胚乳种子胚与单子叶有胚乳种子胚的区别： 双子叶胚：两片子叶 单子叶胚：一片子叶，具有胚芽鞘和胚根鞘。 2、无胚乳种子无胚乳种子由种皮和胚两部分组成，子叶肥厚，贮藏大量营养物质，代替了胚乳的功能，如双子叶植物菜豆、豌豆、花生、棉的种子和单子叶植物慈姑的种子。（单子叶植物的无胚乳种子除慈菇外，在农作物

37、中较少见） 三、种子的寿命与保存 （一）种子的寿命 种子的寿命指种子在一定条件下保持生活力的最长期限。 储藏种子的最适条件是干燥和低温。只有在这种条件下，种子的呼吸作用最弱，营养物质的消耗最少。如果湿度大，温度高，种子内储藏的有机养料，将会通过种子的呼吸作用而大量消耗，种子的储藏期也就会缩短。因此对储藏种子的仓库必须保持干燥通风，使种子呼吸时产生的热量及时散失。 一般来说种子储藏越久，生活力越衰退，以至完全失去生活力。种子失去生活力的主要原因是种子因酶物质的破坏、储藏养料的消失及胚细胞的衰退死亡。 （二）种子的休眠 种子成熟后，即使在适宜的环境条件下，也不能立即萌发，必须经过一段相对静止的阶段

38、才萌发，种子的这一特性称为休眠 休眠的原因：种皮坚硬不透水，不透气；种胚为发育完全；种子内部有抑制萌发的物质等。 四种子的萌发与幼苗的类型 （一）种子的萌发萌发：已渡过休眠期或已解除休眠的植物种子，在获得适宜的环境条件时，种子的胚由休眠状态转入活动状态，开始生长，形成幼苗，这一过程称为萌发。 内在条件：种子结构完整，充分成熟。 外界条件：充足的水分、足够的氧气和适宜的温度。 1水分：一般为40%50% 2温度：最低为05，最高3540，最适2530。萌发要求的生化反应中需要酶的催化，所以必须在一定的温度范围。 3氧气：种子萌发时需要有氧气参加的呼吸作用提供的能量。 三要素互相联系、互相制约。

39、种子的萌发过程 发育正常的种子，在适宜的条件下开始萌发。通常是胚先突破种皮向下生长成为主根，然后胚轴伸长，使胚芽突破种皮向上生长形成茎和叶，胚即长成幼苗。种子萌发先扎根生长有利于幼苗固定和及时从土壤中吸收水分和养料，使幼苗很快独立生长。 禾本科植物种子（小麦）萌发时，首先露出胚根鞘，以后胚根突破胚根鞘形成主根。然后从胚轴基部生出几对（13）不定根。同时胚芽鞘也露出来，随后从胚芽鞘中长出第一片真叶，以后又长出第二、三片等，形成幼苗。 二、幼苗的类型 常见的幼苗主要有子叶出土幼苗和子叶留土两种基本类型。 胚生长形成幼苗时，若下胚轴伸长，把子叶和胚芽推出土面，即形成子叶出土幼苗；若下胚轴不伸长，只有

40、上胚轴伸长把胚芽推出土面，则子叶留在土中，因而形成子叶留土幼苗。 在生产上播种时，要了解各种作物的幼苗类型，对形成子叶出土幼苗的宜浅播，形成子叶留土幼苗的可适当深播。 有两种类型： 1子叶出土幼苗：下胚轴伸长，上胚轴基本不伸长。在萌发时，胚轴先伸入土中形成主根，接着下胚轴伸长，将子叶和胚芽推出土面。（子叶以下的一部分轴是由下胚轴形成的，子叶以上和第一片真叶间的主轴是由上胚轴形成的） 2子叶留土幼苗：上胚轴伸长，下胚轴基本不伸长。） 花生兼有出土和留土的特点。 五 果实的发育与类型受精作用完成后，花的各部随之发生显著变化。通常花被脱落，但也有些植物的花萼宿存于果实上，雄蕊和雌蕊的柱头、花柱枯萎，

41、仅子房连同其中的胚珠生长膨大，发育成果实。果实(fruit)包括由胚珠发育的种子和由子房壁发育的果皮。单纯由子房发育而成的果实叫真果(true fruit)，如桃、杏、小麦等；有些植物除子房外，还有花的其它部分参与果实的形成和发育，如苹果、黄瓜、凤梨等，这种果实称为假果(pseudocarp或false fruit)。 六 单性结实被子植物在正常情况下，受精以后结实。但也有些植物，不经过受精，其子房也能发育成果实，此现象称为单性结实(parthenocarpy)。单性结实在一定程度上与子房所含的植物生长激素浓度有关。因此，近年农业生产实践中常用植物生长激素（如2，4D）来诱导单性结实，在番茄、

42、西瓜、辣椒、葡萄等方面，取得了良好的效果。单性结实必然会产生无籽果实，但并不是所有的无籽果实都是单性结实的产物，有些植物在正常传粉、受精后，胚珠在形成种子的过程中受到阻碍，也可以产生无籽果实。 七 果实的主要类型被子植物的果实大体分为三类，即单果、聚合果和复果。（一）单果一朵花中仅有一枚雌蕊（单雌蕊和复雌蕊 ）所形成的果实，称为单果(simple fruit)。按果实成熟时果皮的质地和结构，又分为肉质果(fleshy fruit)和干果(dry fruit)两类。1.肉质果果实成熟后，果皮肉质多汁。又可分为以下几类：（1）浆果(berry) 由单或复雌蕊的子房发育而成。外果皮膜质，中、内果皮肉

43、质多汁，内含至多粒种子，如番茄、葡萄等。（2）柑果(hesperidium) 柑桔类植物特有的一类肉质果。由复雌蕊发育而成 。外果皮革质，分布许多分泌腔；中果皮疏松，具多分枝的维管束；内果皮膜质，分为若干室，向内产生许多多汁的毛囊，是食用的主要部分，每室内有多个种子。（3）瓠果(pepo) 瓜类所特有，由3个心皮组成，具侧膜胎座的下位子房发育而成的假果。花托与外果皮常愈合成坚硬的果壁，中、内果皮肉质，胎座较发达 。南瓜、冬瓜和甜瓜的食用部分为肉质的中果皮和内果皮，西瓜的主要食用部分为发达的胎座。（4）梨果(pome) 由托杯和子房共同形成的假果。托杯形成的果壁与外、中果皮均肉质化，内果皮木质化

44、，中轴胎座，常分隔为5室 ，每室含2粒种子，如苹果、梨等。（5）核果(drupe) 具坚硬果核的一类肉质果，是由至多心皮组成，外果皮较薄，中果皮厚，多为肉质化，内果皮石质化 ，内含一粒种子，如桃、李、杏等。 2.干果果实成熟后，果皮干燥。根据果皮开裂与否，分为裂果和闭果两类。（1）裂果 果实成熟时，果皮开裂。依心皮数目和开裂方式，划为以下几种：荚果(legume或pod)由1心皮组成，成熟时沿背、腹两缝线开裂，如豆类果实。蓇葖果(follicle)由1心皮组成，成熟时沿一个缝线（背或腹缝线）开裂，如飞燕草。角果由2心皮组成，子房一室，或由心皮边缘向中央产生假隔膜，将子房分为2室。果实成熟时，果

45、皮沿两缝线裂开，如白菜、萝卜等长角果，荠菜、独行菜等短角果。蒴果(capsule) 由复雌蕊构成的果实，成熟时有各种开裂方式，如背裂（百合、棉花）、腹裂（烟草、牵牛）、孔裂（罂粟）、齿裂（石竹）和周裂（马齿苋、车前）等。 （2）闭果(indehiscent ) 果实成熟后，果皮虽干燥但不开裂，常见有：瘦果(achene) 果实内含1粒种子，果皮与种皮分离，如1心皮的白头翁、2心皮的向日葵、3心皮的荞麦。颖果 (caryopsis) 由23心皮组成，内含1粒种子，果皮与种子常愈合在一起，如玉米、小麦、高粱等。坚果(nut) 果皮木质坚硬，含1粒种子，如橡子、榛子。翅果(samara) 果皮伸展成

46、翅，如单翅的水曲柳、双翅的糖槭、周翅的榆。分果(schizocarp) 由2个或2个以上心皮发育，各室含1粒种子，成熟时各心皮沿中轴分开，如白芷。胞果(utricle)与瘦果相似，常由23心皮组成，果皮膜质疏松，如藜。（二）聚合果 (aggregate fruit)由一朵花中的离生单雌蕊发育而成果实 ，许多小果聚生在同一花托上。根据小果的类型又分为聚合瘦果（如草莓）、聚合核果（如五味子）和聚合蓇葖果（如八角茴香）等。（三）复果(multiple fruit)由整个花序发育成的果实，又称为聚花果，如凤梨、无花果、桑椹等。 八、果实与种子的传播在长期自然选择过程中，植物的果实和种子形成了适应不同传

47、播媒介的多种形态特征，以利于果实和种子的散布，扩大后代植株生长的范围，使种族繁衍昌盛。 果实和种子的散布，主要依靠风力、水力、动物和人类的携带，以及通过果实本身的力量。 第三节 被子植物的生活史从种子萌发形成幼苗，经过营养生长，然后开花、传粉、受精、结实并产生新一代种子的全部历程，称为被子植物的生活史或生活周期。 两个阶段的转折点是双受精和减数分裂。被子植物生活史的特点： 被子植物的无性世代占优势，占生活史的大部分时间，有性世代只占生活史的极短时期，且植物体（配子体）简单，不能独立生活而依附在孢子体上。孢子：一种单倍体的无性生殖细胞，它由减数分裂所产生，可直接发育成为一个新植物体个体。 孢子体：产生孢子的植物体，是二倍体，它由合子直接发育而来。 配子：在有性生殖过程中，由它们融合而产生合子的这种单倍体生殖细胞 配子体：在世代交替中产生配子的植物体，是由孢子体直接萌发来的。即在世代交替中产生的植物体，通常为