被子植物的结构和功能MicrosoftWord文档.doc

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1、被子植物的结构和功能真正的花为被子植物独具的主要特征,所以被子植物又叫有花植物。花基本上由4个系列的成分组成:外层系列为由萼片组成的花萼,通常呈绿色,有保护花的作用;内层系列为由花瓣组成的花冠,通常质地柔软多汁,色泽鲜艳,具有引诱传粉者的作用;一至多个系列的生有花粉的雄蕊,合称雄蕊群;一个(至多个)系列的内含胚珠的心皮,构成子房或雌蕊群,通过子房上的花柱和柱头接受花粉粒(雄配子体)。花粉萌发后,雄配子体有1个粉管细胞和2个精子(雄核);在胚珠中,雌配子体(胚囊)通常有8个细胞(1个卵,2个助细胞,3个反足细胞,2个极核)。双受精后,由一个花粉粒产生的雄核(配子)与卵受精发育成胚,另一个雄核与二

2、个雌核结合发育成胚乳。花的样式和不同纲的传粉者的感觉或知觉作用紧密相连,而且在昆虫与花的相互关系上存在着平行的协同进化。原始的叶状心皮通过折叠和边缘或缝线的愈合而封闭很可能与虫媒授粉有关,这不仅可以保护胚珠免受攫食昆虫的侵食,而且可以利用来访昆虫作为传递花粉的媒介。被子植物细胞的结构和分化水平也是最进化的,除了若干原始的成员外,在水分输导组织(木质部)中都有称为导管的管状细胞。在体型上,被子植物大小的变化从高达150m的澳大利亚的桉树到长不足1mm的、结构简单的微粒状漂浮水生植物无根萍。在热带雨林中,巨大的藤本植物如藤子攀援而上高耸云霄;也有附生在大树上的兰科、天南星科和凤梨科植物,它们仅依靠

3、树槎上的薄薄积土而生长;茅膏菜、捕蝇草、狸藻和猪笼草等食虫植物则在捕虫设计上结构巧妙和复杂。被子植物中还有各种寄生植物如槲寄生、菟丝子,靠从别的植物中吸取营养物质来生活。特别是分布在加里曼丹和苏门答腊的奇异的大花草,营养器官退化到只剩下几根生长在其寄主植物的根或茎上的丝状物,但它那巨大的花,直径却达45cn,重7kg,而且充满着为蝇类所喜爱的尸臭味。还有原产于中美洲和南美洲荒漠的多浆汁的仙人掌科植物,约有2000种,形态别致,有高达20m的巨大的仙人柱,有直径达1m的笨重的仙人球,也有延地而生,形似游蛇的仙人鞭。干燥的环境使得这些植物特别耐旱:植物体95以上都是水,茎的外皮坚硬而不通气,叶变成

4、了刺,而且有些种遍体密布毛茸这一切都是为了防止水分蒸发。高水平的生理效率和范围广泛的营养体可塑性以及花的多样性使被子植物得以占领几乎所有极端的生境,并使这些生境特征化森林、草原、沙漠和许多水生生境。被子植物在主要的植物地理区域内形成了一个常由占优势的科、属和种为特征的一系列广泛的生态群落。裸子植物1种子裸露,没有果皮包被2种子的胚具有2至多个子叶3多数为直根系4根尖顶端多为两层原始细胞5都是木本,多乔木6单轴分枝式占优势7茎端无原套-原体8次生木质部组成成分比较简单,有管胞,无导管,无典型的木纤维,有木射线,木薄壁组织或有或无9管胞有大型单列或双列的具缘纹孔,有眉条,有纹孔塞,有交叉纹孔场(松

5、柏类)10木射线仅由薄壁组织细胞组成,或含有射线管胞11茎中常有树脂道12韧皮部一般无筛管和伴细胞,有筛细胞和蛋白质细胞,韧皮薄壁组织常聚集成群,很少有韧皮纤维13维管束为无限维管束14形成层细胞比较长,平均长度约为3.6毫米15形成层不表现出叠生层次16营养叶的形态构造比较简单,多为针形和鳞片形,构造上多具旱生叶的特征17叶通常无叶鞘和托叶18有孢子叶球,而无真正的花19孢子叶球的孢子叶呈螺旋状排列20主要是风媒传粉,传粉时有传粉滴21花粉管是用于吸收珠心的养料或输送精子,有些种类的精子具鞭毛(如苏铁)。传粉和受精的间隔时间长22配子体退化,寄生在孢子体上,雌配子体永远被包裹在胚珠里23雄配

6、子体比较复杂,多样化,有原叶细胞24雌配子体都起源于一个单倍体的大孢子25雌配子体的最初发育阶段的游离核数目很多,时间长。产生颈卵器26胚胎开始发生时有游离核时期27无双受精作用,受精时有新细胞质形成28胚乳就是雌配子体(母本的),很发达,受精作用前就存在,是单倍体29胚珠具有一层珠被30大多数种子内有强烈的多胚现象31不形成果实被子植物1种子不裸露,包被在果皮之内2种子的胚具有1或2个子叶3直根系和须根系均有4根尖顶端多为3层原始细胞5有草本也有木本6主要是合轴分枝式和假二叉分枝式7茎端具原套-原体8次生木质部的组成成分比较复杂,有导管、管胞、木射线、木纤维和木薄壁组织9有细小而多的具缘纹孔

7、,无眉条,无纹孔塞,无交叉纹孔场10木射线仅由薄壁组织细胞组成11茎中通常无树脂道12韧皮部通常有筛管和伴细胞,韧皮薄壁组织分布多样化,常有韧皮纤维13无限维管束与有限维管束均有14形成层细胞比较短,平均长度约为0.6毫米15有叠生形成层和非叠生形成层两种类型16营养叶的形态多种多样,构造复杂,旱生、水生和中生叶的类型均有17叶通常有叶鞘或托叶18具有真正的花19花的各组成成分多呈轮状排列20有风媒、水媒、虫媒和鸟媒传粉,传粉时无传粉滴21花粉管是用于输送精子,精子不具鞭毛,传粉和受精的间隔时间短22配子体更退化,只有几个细胞,完全寄生在孢子体上23雄配子体比较简单,一致,无原叶细胞24雌配子

8、体的起源有单孢型、双孢型、四孢型25雌配子体的最初发育阶段的游离核数目少时间短,不产生颈卵器26胚胎开始发生时无游离核时期27双受精作用是被子植物所特有。受精时无新细胞质形成28胚乳较发达,是双受精作用后产生的,父母本双方特性,是3倍体或3倍体以上29胚珠具有一层或两层珠被30种子内通常只有一个胚31形成果实以上是裸子植物和被子植物在形态结构上的基本区别,也是它们的典型特征。据此可以将二者区别开。由此也可以看出裸子植物是原始的,被子植物是进化的编辑本段被子植物(Angiosperm)被子植物(bizzhw)是种子植物的一种。被子植物或显花植物是演化阶段最後出现的植物种类。它们首先出现在白垩纪早

9、期,在白垩纪晚期占据了世界上植物界的大部分。被子植物的种子藏在富含营养的果实中,提供了生命发展很好的环境。受精作用可由风当传媒,大部分则是由昆虫或其他动物传导,使得显花植物能广为散布。被子植物是植物界最高级的一类,自新生代以来,它们在地球上占着绝对优势。现知被子植物共1万多属,约20多万种,占植物界的一半,中国有2700多属,约3万种。被子植物能有如此众多的种类,有极其广泛的适应性,这和它的结构复杂化、完善化分不开的,特别是繁殖器官的结构和生殖过程的特点,提供了它适应、抵御各种环境的内在条件,使它在生存竞争、自然选择的矛盾斗争过程中,不断产生新的变异,产生新的物种。下面我们列举的被子植物的五个

10、进化特征,是与裸子植物相比较而得出的,至于能产生种子、精子靠花粉管传送、有胚乳等种子植物共有的特征,在此就不赘述了。 被子植物亦称显花植物。现代植物中最大的类群,种类数目(约250,000种以上)和个体数目都占优势,构成当今地球表面的优势植被。其分类位置尚无定论,早期的分类是把被子植物列为种子植物门下的一纲,後提升为被子植物门,最近列为木兰门(Magnoliophyta)。被子植物为人类提供食物、住所、衣料、药品和花卉,是最重要的食物来源,如禾谷类(特别是稻、小麦和玉蜀黍)、甘蔗、马铃薯、块茎蔬菜和果品。 被子植物的习性、形态和大小差别很大,从极微小的青浮草到巨大的乔木桉树。大多数直立生长,但

11、也有缠绕、匍匐或靠其他植物的机械支持而生长的。多含叶绿素,自己制造养料,但也有腐生和寄生的。有几个科的植物是肉食的,如茅膏菜属(Drosera)植物以昆虫和其他小动物为食物。许多是木本的(乔木和灌木),但多为草本,草本被子植物比木本具有更进化的特征。多异花传粉,少数自花传粉。花粉粒到达柱头後即萌发并产生花粉管,通过花柱向下进入子房腔。花粉管前端有管核和生殖细胞。随著花粉管的发育,生殖细胞分裂成两个雄配子。花粉管一般通珠孔进入胚珠。花粉管进入雌配子体後,顶端破裂,两个雄配子释出,进入雌配子体的细胞质内。其中一个雄配子钻入卵细胞内,与之融合而受精。受精後产生的核子常发育成胚。另一个雄配子同雌配子体

12、的其他两个核(极核)结合(或同两极核预先融合成的一个核相结合)形成胚乳核,胚乳核产生胚乳,用以贮藏养料。两个雄配子均参加融合过程,这称为双受精作用,为被子植物所独有。 被子植物分两个纲,其种子内胚发育的早期阶段相同,但进一步的发育却以不同方式进行在双子叶植物,茎原基两侧的侧生子叶均发育,而在单子叶植物仅一个原生子叶得到发育,并向顶端移动。胚的发育过程清楚地表明,被子植物胚的早期均有双子叶阶段。双子叶植物的胚分化为4个主要部分胚根、胚轴、子叶和胚芽。 被子植物的花的结构特徵被子植物的器官与其他维管束植物一样,分为营养器官和繁殖器官。木质部有特化的导管,在韧皮部内筛管分子末端相接形成筛管,筛管侧面

13、同伴细胞相接。叶的大小、形状和结构很不一致,叶序有互生、对生或轮生。互生是原始的类型,对生和轮生是在进化过程中衍生形成。全缘、具羽状脉的单叶较为原始。在冬季或旱季脱落的叶由常绿叶进化而来。叶表皮具有特化的气孔。花是高度变异和特化的繁殖枝。孢子叶(雄蕊和心皮)藏于花托上,通常由花被(萼片和花瓣)环绕。花托是节间缩短的茎,原始的花花托较长。萼片常为绿色,叶状或苞片状,是特化的叶。花瓣通常与萼片互生,其质地、颜色(除绿色外)和大小不同于萼片。雄蕊(小孢子叶)总称雄蕊群,每个雄蕊通常由柄状的花丝和带孢子的部分(花药)组成。心皮(大孢子叶)总称为雌蕊群,心皮由包围胚珠的子房、花柱和柱头构成。柱头用以接受

14、花粉粒,生于花柱的顶端。 (一)具有真正的花 典型的被子植物的花由花萼、花冠、雄蕊群、雌蕊群4部分组成,各个部分称为花部。 被子植物花的各部在数量上、形态上有极其多样的变化,这些变化是在进化过程中,适应于虫媒、风媒、鸟媒、或水媒传粉的条件,被自然界选择,得到保留,并不断加强造成的。 (二)具有雌蕊 雌蕊由心皮所组成,包括子房、花柱和柱头3部分。胚珠包藏在子房内,得到子房的保护, 避免了昆虫的咬噬和水分的丧失。子房在受精后发育成为果实。果实具有不同的色、香、味,多种开裂方式;果皮上常具有各种钩、刺、翅、毛。果实的所有这些特点,对于保护种子成熟,帮助种子散布起着重要作用,它们的进化意义也是不言而喻

15、的。 (三)具有双受精现象 双受精现象,即两个精细胞进入胚囊以后,1个与卵细胞结合形成合子,另1个与2个极核结合,形成3n染色体,发育为胚乳,幼胚以3n染色体的胚乳为营养,使新植物体内矛盾增大,因而具有更强的生活力。所有被子植物都被子植物:细胞类型和组织。有双受精现象,这也是它们有共同祖先的一个证据。 (四)孢子体高度发达 被子植物的孢子体,在形态、结构、生活型等方面,比其他各类植物更完善化、多样化,有世界上最高大的乔木,如杏仁按(Eucalyptus amygdalina Labill.),高达156米;也有微细如沙粒的小草本如无根萍Wolffia arrhiza (L.) Wimm.,每平

16、方米水面可容纳300万个个体。有重达25千克仅含1颗种子的果实,如王棕(大王椰子)Roystonea regia (H.B.K.) O. F.Cook;也有轻如尘埃,5万颗种子仅重0.1克的植物如热带雨林中的一些附生兰;有寿命长达6千年的植物,如龙血树(Dracaena draco L.);也有在3周内开花结籽完成生命周期的植物(如一些生长在荒漠的十字花科植物);有水生、砂生、石生和盐碱地生的植物;有自养的植物也有腐生、寄生的植物。在解剖构造上,被子植物的次生木质部有导管,韧皮部有伴胞;而裸子植物中一般均为管胞(只有麻黄和买麻藤类例外),韧皮部无伴胞,输导组织的完善使体内物质运输畅通,适应性得

17、到加强。 (五)配子体进一步退化(简化) 被子植物的小孢子(单核花粉粒)发育为雄配子体,大部分成熟的雄配子体仅具2个细胞(2核花粉粒),其中1个为营养细胞,1个为生殖细胞,少数植物在传粉前生殖细胞就分裂1次,产生2个精子,所以这类植物的雄配子体为3核的花粉粒,如石竹亚纲的植物和油菜、玉米、大麦、小麦等。被子植物的大孢子发育为成熟的雌配子体称为胚囊,通常胚囊只有8个细胞:3个反足细胞、2个极核、2个助细胞、1个卵。反足细胞是原叶体营养部分的残余。有的植物(如竹类)反足细胞可多达300余个,有的(如苹果、梨)在胚囊成熟时,反足细胞消失。助细胞和卵合称卵器,是颈卵器的残余。由此可见,被子植物的雌、雄

18、配子体均无独立生活能力,终生寄生在孢子体上,结构上比裸子植物更简化。配子体的简化在生物学上具有进化的意义。 (六)颈卵器消失,其余为卵器。被子植物的上述特征,使它具备了在生存竞争中,优越于其他各类植物的内部条件。被子植物的产生,便地球上第一次出现色彩鲜艳、类型繁多、花果丰茂的景象,随着被子植物花的形态的发展,果实和种子中高能量产物的贮存,使得直接或间接地依赖植物为生的动物界(尤其是昆虫、鸟类和哺乳类),获得了相应的发展,迅速地繁茂起来。被子植物分为两个纲双子叶植物纲(木兰纲)和单子叶植物纲(百合纲)。 被子植物拉丁名 Angiospermae,来源于希腊文复合词。Angio包被的与sperma

19、种子,两者接合,用复数第一格即成 Angiospermae,英文名为 Angiosperm。 被子植物是植物界进化最高级、种类最多、分布最广、适应性最强的类群。在不同的系统,被子植物有300多至400多科,1万多属,2025万种。超过植物界总种数之半。它们分布于各个气候带。由于气温高、雨水多的缘故,热带、亚热带最多。南美亚马逊河区有约4万种。其他热带地区有23万种。温带地区因气温降低,雨量少了,种类渐减。以我国情况看,云南省气候条件好,植物达万种以上,而河北省地处北纬2643度之间。相对种类减少很多,约有2,500种。北极地区则大大减少,许多地方几乎无被子植物,仅少数地方有少数种类顽强生存。如

20、北极柳(Salix lanata)、北极罂粟(Papaver radicatum),其分布纬度达80度以上。在南半球南极大陆的莫尔吉特湾詹尼岛附近,有石竹科植物厚叶柯罗石竹(Colobanthus crassifolius)生存。另外,从海拔高度看,地势越高,气温越低,大约每上升100米,气温降低05,植物种类组成也有变化;在珠穆朗玛峰地区,气候严寒,只有少数耐寒种类方可生存。5,0005,500米地区还能找到石竹科的伏繁缕(Stellaria decumbens)。雪莲花(Saussurea involucrata )在新疆天山高处也有分布。 极端的自然环境还有沙漠。如我国新疆省的沙漠地区,

21、有胡杨(Populus diversifolia )和梭梭(Haloxylon ammodendron)生存,能适应干旱气候。北非撒哈拉大沙漠中下雨极少,有的地方十几年无雨。有一种植物叫矮生齿子草 (Odontospermum pygmaeum),由于极端干旱形成只有几十天极短的生命周期,称为短命植物。它在稍有雨水时,能发芽生长到开花结实,完成一代任务。平时稍有湿润,花就张开,一旦干燥,花即闭合,十分灵敏。美洲墨西哥的沙漠地区,有一类特殊适应干旱的植物就是多浆植物,著名的为仙人掌科。全身多刺,叶退化,茎含水多用以抗旱。其中有的种类形如巨人,如用刀砍开,可以直接喝到水。在盐碱地上,有抗盐性强的被

22、子植物,以黎科最著名。如盐角草(Salicornia herbacea)为一年生草本,肉质,叶极小。茎节状,可以行光合作用。在它的茎的横切面上有引人注目的特征:如表皮薄而光滑,栅栏组织有两层,内部细胞大、含水多,维管组织在中心。多水性是由于钠(Na)离子影响下形成的。盐角草活物重量的92以上为水分。干燥了的盐角草燃烧后留下的灰分极多,占干量的45以上。上述的茎结构、含水多和灰分多,均是典型的盐生植物特性。盐角草生在盐沼地上,是盐分最多的地方,可为其标准代表。黎科的盐生植物的进化就是在盐演条件下进行的。编辑本段被子植物的特征被子植物是植物界进化最高级、种类最多、分布最广的类群。现知被子植物有 1

23、万多属,20多万种,占植物界的一半。我国有2700多属,约3万种,是药用植物最多的类群。被子植物的种类能有如此众多,适应性有如此广泛,这和它的结构复杂化、完善化分不开的,特别是繁殖器官的结构和生殖过程的特点,给予了它适应、抵御各种不良环境的内在条件,使它在生存竞争、自然选择的矛盾斗争过程中不断产生新的变异,产生新的物种,而在地球上占绝对优势。和裸子植物相比,被子植物有真正的花,故又叫有花植物;胚珠包藏在子房内,得到良好的保护,子房在受精后形成的果实既保护种子又以各种方式帮助种子散布;具有双受精现象和三倍体的胚乳,此种胚乳不是单纯的雌配子体,而具有双亲的特性,使新植物体有更强的生活力;孢子体高度

24、发达和进一步分化,除乔木和灌木外,更多是草本;在解剖构造上,木质部中有导管,韧皮部有筛管、伴胞,使输导组织结构和生理功能更加完善,同时在化学成份上,随着被子植物的演化而不断发展和复杂化,被子植物包含了所有天然化合物的各种类型,具有多种生理活性。编辑本段被子植物的分类被子植物分为二个纲,即双子叶植物纲和单子叶植物纲,它们的基本区别如下: 双子叶植物纲 单子叶植物纲 根 直根系 须根系 茎 维管束成环状排列,有形成层 维管束成星散排列,无形成层 叶 具网状脉 具平形脉或弧形脉 花 各部分基数为4或5 各部分基数为3 花粉粒具3个萌发孔 花粉粒具单个萌发孔 胚 具2片子叶 具1片子叶 以上区别点不是

25、绝对的,实际上有交错现象,如双子叶植物纲中的毛茛科、车前科、菊科等有须根系植物;胡椒科、睡莲科、毛茛科、石竹科等有维管束星散排列的植物;樟科、木兰科、小檗科、毛茛科有3基数的花;睡莲科、毛茛科、小续科、罂粟科、伞形科等有 l片子叶的现象。单子叶植物纲中的天南星科、百合科、薯蓣科等有网状脉;眼子菜科、百合科、百部科等有4基数的花编辑本段双子叶植物纲(一)离瓣花亚纲 Choripetalae 离瓣花亚纲又称古生花被亚纲 (Archichlamydeae)。包括无被花,单被花或有花萼和花冠区别,而花瓣通常分离的类型。雄蕊和花冠离生。胚殊一般有一层珠被。 离瓣花亚纲恩格勒系统分科目录 (二)合瓣花亚纲

26、 Sympetalae 本亚纲又称后生花被亚纲(Metachlamydeae),主要特征是花瓣多少连合成合瓣花冠。花冠形成了各种形状,如漏斗状、钟状、唇形、管状、舌状等,由辐射对称发展到两侧对称。花冠各式的连合,增加了对昆虫传粉的适应及对雄蕊和雌蕊的保护。因此,合瓣花类群比离瓣花类群进化。 花的轮数趋向减少,由5轮(花萼 l轮,花瓣 l轮,雄蕊2轮,雌蕊的心皮 l轮,如杜鹃花科、柿树科等)减为4轮(花萼、花瓣、雄蕊、心皮均为 1轮,如木犀科、忍冬科等),各轮数目也逐步减少,如雄蕊的数目从与花冠裂片同数,如由5(旋花科、茄科、报春花科)减为42(唇形科、葫芦科),心皮数由5(杜鹃花科)减为2(四

27、轮花类的心皮均多为2个)。 通常无托叶,胚珠只有一层胚被。 编辑本段合瓣花亚纲恩格勒系统分科目录单子叶植物纲 被子植物的分类系统 19世纪以来,许多植物分类工作者为建立一个“自然”的分类系统作出了巨大努力。他们根据各自的系统发育理论,提出的分类系统已有数十个。但由于有关被子植物起源、演化的知识特别是化石证据不足,直到现在还没有一个比较完善的分类系统。目前世界上运用比较广泛的仍是恩格勒系统和哈钦松系统。在各级分类系统的安排上,克朗奎斯特系统和塔赫他间系统被认为更为合理。 一、恩格勒系统 这是德国分类学家思格勒(AEngler)和勃兰特(KPrantI)于1897年在其植物自然分科志巨著中所使用的

28、系统,它是分类学史上第一个比较完整的系统,它将植物界分13门,第13门为种子植物门,再分为裸子植物和被子植物两个亚门,被子植物亚门包括单子叶植物和双子叶植物两个纲,并将双子叶植物纲分为离瓣花亚纲(古生花被亚纲)和合瓣花亚纲(后生花被亚纲)。 恩格勒系统将单子叶植物放在双子叶植物之前,将合瓣花植物归并一类,认为是进化的一群植物,将柔荑花序植物作为双子叶植物中最原始的类群,而把木兰目、毛茛目等认为是较为进化的类群,这些观点为现代许多分类学家所不赞同。 思格勒系统几经修订,在1964年出版的植物分科志要第十二版中,已把双子叶植物放在单子叶植物之前。共有62目,344科,其中双子叶植物48目,290科

29、,单子叶植物14目,54科。药用植物学教材被子植物分类部分采用修订的思格勒系统,但有的内容有变动。 二、哈钦松系统 这是英国植物学家哈钦松(JHutchinson)于1926年和1934年在其有花植物科志I、II中所建立的系统。在1973年修订的第三版中,共有111目,411科,其中双子叶植物82目,342科,单子叶植物29目,69科。 哈钦松系统认为多心皮的木兰目、毛茛目是被子植物的原始类群,但过分强调了木本和草本两个来源,认为木本植物均由木兰目演化而来,草本植物均由毛茛目演化而来,结果使得亲缘关系很近的一些科在系统位置上都相隔很远,如草本的伞形科和木本的山茱萸科、五加科;草本的唇形科和木本

30、的马鞭草科等,这种观点亦受到现代多数分类学家所反对。 三、塔赫他间系统 这是前苏联植物学家塔赫他间(ATakhtajan)于1954年在其被子植物起源一书中公布的系统,他首先打破了传统把双子叶植物分为离瓣花亚纲和合瓣花亚纲的分类;在分类等级上增设了“超目”一级分类单元。他将原属毛茛科的芍药属独立成芍药科等,都和当今植物解剖学、孢粉学、植物细胞分类学和化学分类学的发展相吻合,在国际上得到共识。 塔赫他间系统经过多次修订,在1980年修订版中,共有28超目,92目,416科,其中双予叶植物(木兰纲)20超目,71目333科,单子叶植物(百合纲)8超目,21目,77科,显得较繁锁。 四、克朗奎斯特系

31、统 这是美国植物学家克朗奎斯特(ACronquist)于1968年在其有花植物的分类和演化一书中发表的系统。在1981年修订版中,共有83目,388科,其中双子叶植物64目,318科,单干叶植物19目,65科。 克朗奎斯特系接近于塔赫他间系统,把被子植物门(称木兰植物门)分成木兰纲和百合纲,但取消了“超目”一级分类单元,科的划分也少于塔赫他间系统。现我国有的教科书采用这一系统。 系统演化的两大学派关于最古老被子植物的形态特征问题,原始类群和进化类群各自具有的形态特征问题,长期以来成为植物分类学家研究的中心,争论的焦点,尤其是对被子植物的“花”的来源上,意见分歧最大,形成两个学派,即所谓“假花学

32、派”和“真花学派”,或者称“柔荑学派”和“毛茛学派”。前者以德国植物学家恩格勒为代表,后者以美国植物学家柏施及哈利尔,英国植物学家哈钦松为代表。 一、假花学派 认为被子植物的花和裸子植物的球花完全一致,每个雄蕊和心皮,分别相当于1个极端退化的雄花和雌花,因而设想被子植物是来自棵子植物麻黄类的弯柄黄Ephedra campylopoda,在这个设想里,雄花的苞片变为花被,雌花的苞片变为心皮,每个雄花的小苞片消失后,只剩下一个雄蕊,雌花小苞片消失后只剩下胚珠,着生于子房基部。由于裸子植物,尤其是麻黄和买麻藤等都是以单性花为主,因而设想原始被子植物是具单性花。这种理论称为假花学说(Pseudanth

33、ium theory)。根据此说,现代被子植物的原始类群,应该具有单性花、无被花、风媒花和木本的柔夷花序类植物,如木麻黄目、胡椒目、杨柳目等。这一学派的观点为现代多数系统学家所反对,根据解剖学、孢粉学等研究资料证明柔荑花序类应为次生类群。编辑本段被子植物的起源1起源时间当前多数学者认为被子植物起源于白垩纪或晚侏罗纪。根据斯科特(Scott)、马朗(Ba-rghoon)和利奥波德(Leopold)(1960)对以前记述过的化石进行了全面的讨论,发现白垩纪之前未曾保存具确实证据的被子植物化石。此外从孢粉证据来看,同样表现在白垩纪以前的地层中,未能找到被子植物花粉。多伊尔(Doyle 1969)和马

34、勒(Muller 1970)根据早白垩世和晚白垩世地层之间孢粉的研究,支持被子植物最初的分化是发生在早白垩世,大概在侏罗纪时期就为这个类群的发展准备好了条件,这一观点也被奥尔夫(Wolf 1972)从美国弗吉尼亚的怕塔克森特早白垩世岩层中得到的叶化石证据所支持。同时,他们还得出结论:在白垩纪,木兰目的发展先于被子植物的其它类群。我国学者潘广等人近10年在对华北燕辽地区中侏罗纪地层中发现并确证了原始被子植物的存在,也发现了那时的单子叶和双子叶植物-木兰类和柔夷花序类均已发育较好。因此,被子植物的起源应早于白垩纪。这个观点已在1999年第16届国际植物学大会上引起关注。2发源地关于被子植物起源的时

35、间,最好的花粉粒和叶化石证据表明,被子植物出现于1.21.35亿年前的早白垩纪。在较古老的白垩纪沉积中,被子植物化石记录的数量与蕨类和裸子植物的化石相比还较少,直到距今80009000万年的白垩纪末期,被子植物才在地球上的大部分地区占了统治地位。至于被子植物起源的地点,目前普遍认为被子植物的起源和早期的分化很可能在白垩纪的赤道带或靠近赤道带的某些地区,其根据是现存的和化石的木兰类在亚洲东南部和太平洋南部占优势,在低纬度热带地区白垩纪地层中发现有最古老的被子植物三沟花粉。中国植物分类学家吴征镒教授,从中国植物区系研究的角度出发,提出整个被子植物区系早在第三纪以前,便在古代统一的大陆的热带地区发生

36、,并认为中国南部、西南部和中南半岛,在北纬2040间的广大地区,最富于特有的古老科、属,这些第三纪古热带起源的植物区系,即是近代东亚温带、亚热带植物区系的开端,这一地区就是被子植物的发源地。关于被子植物起源的地点问题,依然处于推测阶段,虽然多数学者赞同低纬度起源,但要确切回答被子植物的起源地点还有困难,有待作更深入的研究。关于被子植物的祖先,推测很多,并无定论。其中有藻类、蕨类、松杉目、买麻藤目、本内苏铁目、种子蕨和舌羊齿等,多数学者认为,应到已绝灭的古老的裸子植物中去寻找被子植物的祖先。比较流行的是本内苏铁和种子蕨这两种假说。 3可能的祖先被子植物的属种十分庞杂,形态变化很大,分布极广,粗看

37、起来,确实难用统一的特征将所有的被子植物归成一类。因此,对被子植物的祖先存在不同的假说,有多元论和单元论两种起源说。多元论认为被子植物来自许多不相亲近的群类,彼此是平行发展的。胡先骕、米塞(Meeuse)、恩格勒(Engler)和兰姆(Lam)等人是多元论的代表。我国的分类学家胡先骕1950年发表了一个被子植物多元起源的系统,也是我国学者发表的被子植物的唯一系统。单元论是目前多数植物学家主张的被子植物起源说。主要依据是被子植物有许多独特和高度特化的性状,如雄蕊都有四个孢子(花粉)囊和特有的药室内层;大孢子叶(心皮)和柱头的存在;雌雄蕊在花轴排列的位置固定不变;双受精现象和三倍体胚乳;以及筛管和

38、伴胞的存在。因此,人们认为被子植物只能起源于一个共同的祖先。哈钦森(Hutchinson)、塔赫他间(Takhtajan)、克朗奎斯特(Cronquist)和 Judd是单元论的主要代表。被子植物如确系单元起源,那么它究竟发生于哪一类植物呢?推测很多,至今未有定论。人们推测的有:藻类、蕨类、松杉目、买麻藤目、本内苏铁目、种子蕨等。目前比较流行的是本内苏铁目和种子蕨这二种假说。塔赫他间和克朗奎斯特从研究现代被子植物的原始类型或活化石中,提出被子植物的祖先类群可能是一群古老的裸子植物。并主张木兰目为现代被子植物的原始类型。这一观点已得到多数学者的支持。那么,木兰类是从哪一群原始被子植物起源的呢?莱米斯尔(Lemesle)主张起源于本内苏铁,认为本内苏铁的孢子叶球常两性,稀单性,和木兰、鹅掌楸的花相似;种子无胚乳,仅是两个肉质的子叶和次生木质部的构造亦相似等等,从而提出被子植物起源于本内苏铁。但是,近年来这种主张逐渐减少。塔赫他间认为,本内苏铁的孢子叶球和木兰的花的相似性是表面的,因为木兰类的雄蕊(小孢子叶)象其他原始被子植物的小孢子叶一样是分离、螺旋状排列的,而本内苏铁的小孢子叶为轮状排列,且在近基部合生,小孢子囊合生成聚合囊;其次,本内苏铁目的大孢子叶退化为一个小轴,顶生一个直生胚珠。因此要想象这种简化的大孢子叶转化为被子植物的心皮是很困难的。另外,本内苏铁、

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