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1、为什么会有肉食植物？最近正好做完肉食植物的文献研究，来答一记。肉食植物（Carnivorous plant) 一般生长在沼泽、湿地一类氮素比较贫乏的生态环境里面。为了补充氮素，肉食植物就进化出了各种可以捕获小动物的结构来为自己补充生长所需要的氮素。但是作为营养来源，肉食行为并不稳定，所以目跟寄生植物和腐生植物不同，目前所发现的肉食植物，没有一种完全放弃了光合作用。目前关于肉食植物的定义学界尚存在争议，主要是因为某些传统认为的肉食植物，比如某些凤梨科植物和谷精草科植物，只是通过陷阱把小昆虫困在里面，自己并不产生消化酶，而是借助陷阱中的细菌来分解昆虫尸体。那么这样的植物算不算是肉食植物呢？其实我们
2、身边也有一些植物，它们可以通过腺毛粘住昆虫，但并不消化它们。当然，我们可以预见，昆虫尸体的分解无疑对它们的生长是有好处的，这样看来，如果仅仅是杀死动物，那么肉食植物的范围会非常宽泛。所以，有学者（如Mark Chase)建议，仅仅把能捕获，杀死并消化动物的植物看成是肉食植物，另外用一个更宽泛的概念谋杀植物（Murderous plants)，来称呼那些可以通过杀死动物获得好处的植物，从进化的角度来看，肉食植物有多次独立起源（大概6-7次，Chase et al., 2009)。肉食植物的形成分为两个部分：捕虫器官的形成和消化结构的形成。最简单的捕虫装置是漏斗状叶，在某些普通植物如长叶车前（Pl
3、antago lanceolata），有时会看到如下图所示的漏斗状叶，可能为捕虫器官的雏形：在某些捕虫堇(Pinguicula agnata)中偶尔会看到漏斗状叶，可能提示了捕虫堇捕虫叶的原始形态（拍自W. Barthlott的 Carnivous Plant)。一般认为捕虫装置的形成早于消化结构，肉食植物都经过了一个谋杀植物的祖先阶段。这点可以从瓶子草科（Sarraceniaceae)的进化过程看到。瓶子草科的三个属中，眼镜蛇瓶子草属（Darlingtonia)和太阳瓶子草属(Heliamphora)是没有能力消化食物的（但H. tatei已被报道可以分泌消化酶），但瓶子草属(Sarrace
4、nia)可以分泌消化酶，是真正意义上的肉食植物。太阳瓶子草（Heliamphora chimantensis），非常高贵耀眼，但只是通过存积在漏斗叶中的液体淹死动物，通过液体中的细菌分解尸体。分布于南美洲眼镜蛇瓶子草（Darlingtonia californica），名如其形，很有意思，该属就只有这一种，分布于美国北加州和俄勒冈。小瓶子草（Sarracenia minor) 。瓶子草属分布于北美，可以产生消化酶，是完全意义上的肉食植物。唔下面盘点一下已发现的所有肉食植物类群吧。单子叶植物里面还没有发现完全肉食植物，只有一些凤梨科植物和谷精草科植物可以算是谋杀植物，都是通过叶基部积聚的液体淹死
5、动物，再利用细菌分解获得营养。土瓶草科（Cephalotaceae):单属单种，只有土瓶草(Cephalotus follicularis) 一种。只分布于澳大利亚西南部海角很小的一块区域。外观和猪笼草类似，但气质不佳，一副屌丝样，差评。土瓶草(Cephalotus follicularis)双钩叶科（Dioncophyllaceae ):包含三个单种属，但只有盾籽穗叶藤（Triphyophyllum peltatum) 一属一种是肉食植物，分布于西非象牙海岸一带。鉴于该科和粘虫草科以及其它肉食植物的近缘关系，其它两属可能是在进化过程中丢失了肉食习性。盾籽穗叶藤极难种植，目前只有几处专业的植物
6、园有种植。盾籽穗叶藤会在幼芽上长出如同毛毡苔一样的长长的带有粘液腺的变态叶来捕捉昆虫。盾籽穗叶藤（Triphyophyllum peltatum) 。盾籽穗叶藤会在幼芽上长出如同毛毡苔一样的长长的带有粘液腺毛的变态叶来捕捉昆虫。茅膏菜科（Droseraceae):肉食植物的大科，包括了最为人所熟知的几种肉食植物。三个属：茅膏菜属（Drosera），捕蝇草属（Dionaea）和貉藻属（Aldrovanda），三个属之间形态差异巨大。叉叶茅膏菜（Drosera binata) ，长得比较奇葩的茅膏菜。茅膏菜属种类很多，全球分布，靠分泌粘液的腺毛来捕获和消化猎物。捕蝇草（Dionaea muscip
7、ula)。单种属，分布于加州海岸平原。进化出了所有肉食植物里面最主动的捕虫陷阱。囊泡貉藻（Aldrovanda vesiculosa):单种属，除美洲以外广泛分布，完全水生的肉食植物，捕虫机制跟捕蝇草类似，被达尔文称为水生的捕蝇草。养殖非常困难。粘虫草科（Drosohyllaceae):单属单种，只分布于西班牙、葡萄牙和摩洛哥。粘虫草（Drosophyllum lusitanicum）。捕虫机制和茅膏菜类似，利用粘液腺毛。但生境在喜欢湿润的肉食植物里面尤其特殊，生长在干旱的环境中。养殖比较困难，对浇水的多少极为敏感。猪笼草科（Nepenthaceae):一属一百多种，分布于从马达加斯加到澳大利
8、亚东北部，新喀里多尼亚的太平洋热带地区。也是最为人熟知的捕虫植物啦。马桶猪笼草（Nepenthes jamban）。物如其名，恶趣味而已。苹果猪笼草（Nepenthes ampullaria)。值得注意的是该种猪笼草已经失去肉食习性，改为搜集从上面掉落的落叶和鸟粪产生的腐殖质提供营养。（笼口宽阔，笼盖后翻）瓶子草科（Sarraceniaceae):图片和介绍见最前面。腺毛草科（Byblidaceae）：单属若干种，分布于澳大利亚西北部和新几内亚岛南部。粘液在阳光下反射色彩，又叫彩虹草。亚麻花腺毛草(Byblis liniflora）。捕虫机制为粘液腺毛。狸藻科 (Lentibulariacea
9、e):三属，世界性分布。包括狸藻和捕虫堇这些为人熟知的肉食植物。人见人爱的小兔狸藻（Utricularia sandersonii）。萌萌哒。狸藻为水生植物，采用非常独特而精致的捕捉陷阱。这个是狸藻的捕虫囊，一般状态处于负压，如果有水生小动物游过触动了囊口的纤毛，捕虫囊就会瞬间释放负压，如同吸尘器一样把小动物吸进捕虫囊内进行消化。圆切捕虫堇（Pinguicula cyclosecta）。捕虫堇的捕虫机制类似于粘蝇纸。螺旋狸藻（Genlisea subglabra）。该属只分布在热带美洲和非洲，看起来其貌不扬，但其捕虫手段却非常之牛逼哄哄。（W. Barthlott). 螺旋狸藻的玄机在于，地下
10、变态叶会形成叉状结构，叉子的顶端有很多空隙让土壤生物钻入，但空隙里的倒毛使得土壤生物只能前进不能后退，最后到达中央膨大的部分结束它们悲惨的一生。花柱草科（Stylidiaceae):五属，只有花柱草属（Stylidium)有肉食性。分布于澳大利亚，利用花茎上的粘液腺毛捕捉和消化昆虫。（Stylidium turbinatum）花柱草又被称为扳机植物（triggerplants)。图中左上方弯曲的部分是合蕊柱，当昆虫来传粉时，合蕊柱受到机械刺激便会像扳机一样弹出，把花粉打到昆虫身上，并接受昆虫身上来自其它植株的花粉。（喂喂可是你们还吃它们啊！真是吃干抹净。可怜可怜这些任劳任怨的昆虫吧，做花不能这
11、么不厚道！）此外，一些非完全肉食性的谋杀植物也是非常有看点的。比如捕虫树科（Roridulaceae),一属两种，特产南非。美杜莎捕虫树（Roridula gorgonias）。捕虫树本身只是利用粘液腺毛粘住昆虫，本身不消化猎物。和它共生的有两种蝽Pameridea roridulae和P. marthothii，会消化这些猎物，捕虫树就靠它们的粪便提供营养，这真是狼狈为奸的典型。然而悲剧的是这两种蝽同时也以捕虫树为食，借以控制捕虫树的种群大小。此外，荠菜（Capsella bursa-pastoris）的种子受潮可以分泌粘液，粘住跑过来的线虫并毒杀，为自己种子萌发提供营养。Burger 于2
12、005年发现，热带岛屿上的紫茉莉科树木无刺藤（Pisonia grandis）会产生粘性极强的种子,从而导致海鸟经常在采食果实时被粘在果枝上动弹不得，最后悲惨的死去。有学者就宣称啊，无刺藤这种病态的杀鸟行为是让鸟类尸体为自己种子的萌发提供营养。然而Burger却发现，被海鸟的腐烂尸体吸引过来的蟹类所造成的破坏要远远超过了提供营养所产生的好处。他们的结论是，无刺藤的初衷只是想让种子粘在鸟身上不掉下来以实现长距离种子传播，谁知道种子粘性太强，造成了它并不情愿看到的悲剧，鸟都还没飞出去就被它自己坑死了，简直哭晕在厕所。惨遭无刺藤荼毒的鸟儿。它还只是孩子啊，你们千万不要放过它已经飞不起来了，简直无情这
13、个故事告诉我们，不作死就不会死，无刺藤也是蛮蠢萌的不是么。-题外话。我本来是做腐生植物的基因组学和系统学的，组里有个做泽泻目的人毕业了，发现很多沉水，尤其是海洋沉水植物有叶绿体基因丢失，这个本来是比较好理解的，结果他还做出来一个幺蛾子，在一个非水生种里面也发现了叶绿体基因丢失，这下就难办了，怎么解释呢？最后脑洞大开，看它有腺毛，就用肉食植物来解释。问题是现在单子叶植物还没有发现完全肉食植物。不过他毕业了也就没人继续做下去。有天导师就端着咖啡笑兮兮地走上来了：“诶，你看腐生植物这么重口味的你都做了，要不要来点更重口味的啊？”“吼啊吼啊！”“那就和我签订契约，成为发现新肉食植物的植物猎人吧！”所以现在我又上了肉食植物的贼船了，真是誓要把各种重口味植物一网打尽的节奏啊。