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1、绪论1.微生物生理学的研究对象与范围有哪些？研究对象：微生物生理学是研究微生物的正常功能和现象的科学，也就是研究微生物细胞的结构功能、生长繁殖、营养代谢、形态发生、遗传变异等活动中的生理规律。研究范围：1.研究微生物细胞的重建方式与一般规律 2.研究微生物与周围环境之间的关系 3.研究微生物生理活动与人类的关系2.试叙微生物生理学研究中常用的技术与方法。培养技术 染色技术 显微观察技术 生化技术 生物物理技术 生物合成技术3. 您对21世纪微生物生理学的展望有哪些认识？1.微生物生理学的基础研究继续得到加强2.继续从微生物代谢产物中发现新的化合物、新的具有特殊功能的生物催化剂3.与其他学科实现
2、更广泛的交叉4.在解决人类所面临的许多重大问题中，微生物生理学将发挥重要作用第一章 微生物的显微结构和亚显微结构1.试叙原核细胞和真核细胞的区别。原核生物 真核生物 核 拟核 真核核膜 +核仁 +染色体数 1 1染色体组成 组蛋白细胞分裂二分分裂有丝分裂减数分裂细胞器间体线粒体叶绿体细胞壁组成肽聚糖纤维素几丁质核糖体基因重组接合转化转导有性准性过程2.试叙鞭毛的结构与功能。 鞭毛发源于细胞膜内侧的基粒上 细胞壁为鞭毛的运动提供了支撑点。G+和G-菌中，鞭毛结构有区别。鞭毛：运动、具有抗原性 细菌的三种运动方式： 细菌鞭毛的自由运动 粘细菌的滑行运动 螺旋体的伸缩运动3.试叙菌毛的结构与功能。结
3、构：菌毛是由菌毛蛋白组成的，菌毛至少十根以上，一般周生。功能：粘附，与致病性有关4.试叙细胞壁的结构与功能。G+ 比G- 细胞壁结构简单，G+细胞壁只有厚厚的一层肽聚糖物质，而G-除有一层薄薄的肽聚糖物质外，在外层还有一层脂质物质合并一起构成细胞壁。功能： 1、机械保护作用，抗渗透压，保持菌体形态；2、内外物质交换的屏障；3、与抗原性、致病性、对噬菌体的敏感性有关。5.试叙细胞膜的结构与功能。功能：1、作为细胞内外物质交换的屏障和介质，有选择性；2、能量交换的场所，与呼吸、光合作用3、有关的酶类、电子传递链位于膜上；4、传递信息；5、参与细胞壁的合成。6.试叙间体的作用。间体是由细胞膜内陷折叠
4、性成的袋状结构。其功能： 与横隔壁和壁的形成、DNA的 复制、细胞分裂、氧化酸化、细胞内物质和能量的传递、芽胞的形成等有关。7.试叙核糖体的作用及组成。核糖体由65%RNA和蛋白质组成，每个细胞可有10000个，是蛋白质合成的场所原核细胞与真核细胞比较 原核细胞 真核细胞核糖体 70S 80S亚 基 50S 30S 60S 40S蛋白质 30-35 20 30-50 45-75 RNA 23S 5S 16S 28S 5.8S 5S 18S8.线粒体从细菌进化而来的理由及例证。 大多数真核微生物都有线粒体，但一些能厌氧生长的微生物处在厌氧条件或者有过量葡萄糖存在时线粒体被阻遏。 有一种理论认为线
5、粒体或叶绿体都是从细菌进化而来的。在有核细胞早期历史中细菌也许是作为寄生菌或共生菌而进入细胞直到后来才被捕获的细胞器。 线粒体从细菌进化而来的理由： 基因物质 蛋白质 脂肪酸 呼吸链 线粒体从细菌进化而来的例证： 巨大变形虫 草履虫第二章 微生物的营养1.微生物的营养物质有哪些？碳源、氮源、矿质养料、生长因子 、水分2.试述水对微生物生长的意义？水是细胞重要组分，保持细胞正常的胶体状态；是代谢反应的重要介质，营养物质必须先溶于水， 才能被吸收进细胞内；水的比热高，可有效地吸收代谢中所放出的热；水又是热的良导体，有利于散热、调节细胞温度3.常用的微生物碳源有哪些？常用的碳源物质主要有葡萄糖、果糖
6、、蔗糖、淀粉、甘露醇、甘油和有机酸。4.常用的微生物氮源有哪些？ 微生物利用氮源可分为以下3种不同类型：固氮微生物：可利用分子氮为唯一氮源，合成全部含氮有机物。氨基酸自养型：可利用无机氮或尿素为唯一氮源，合成全部含氮有机物，是数量最多的类群。氨基酸异养型：不能合成某些必须氨基酸而必须从环境中吸收。实验室：微生物培养基中常用氮源有铵盐、硝酸盐、尿素、蛋白胨， 多肽、氨基酸、蛋白质；工业上：常用鱼粉、豆饼粉、蚕蛹、玉米浆、酵母粉作为有机氮源5.简述P、S、Mg、K、Ca、Fe、Cu、Mo、Mn等元素在微生物体中的生理功能。分别参与细胞结构物质的组成、能量转移、代谢反应、调节胶体状态及细胞透性。P：
7、核酸、磷脂、ATP、CoA、NAD、NADP、FAD，TPP（羧化辅酶）和FMN（黄素辅酶）是细胞中主要含磷化合物，磷酸盐还可调节pH。S：含S氨基酸、CoA、B1、硫辛酸的组成元素，包含在蛋白质、辅酶和辅基中，在细胞化学组成和代谢活性等方面有重要作用。S、H2S是硫细菌的能源物质。Mg：参与组成叶绿素、菌绿素等光合色素，是一些酶的激活剂和调节剂，是核糖体和膜结 构的稳定剂，对某些重金属的毒害作用有一 K： 虽不参与细胞结构，但它是许多酶作用的激活剂，调控细胞原生质的胶体状态和细胞膜的透性，细胞内K+浓度远大于胞内定拮抗作用。Ca：参与调节细胞生理状态，如维持细胞胶体状态，降低膜的通透性，调节
8、pH，拮抗金 属离子毒性，蛋白酶的激活剂，芽胞的组分，与抗热性有关。Fe：细胞色素、细胞色素氧化酶、过氧化氢酶、过氧化物酶的活性基成分、Cu：多酚氧化酶的活性中心Mo：参与构成固氮酶和硝酸还原酶。Mn：多种酶的激活剂。W、Ni：与甲酸脱氢酶、尿酶的活性有关。6.微生物生长因子包括哪几类？主要有维生素、氨基酸、核苷类(碱基)7.试述各种维生素在微生物体中的作用？一般需要浓度：150ng/mL维生素B1（硫胺素）、维生素B2（核黄素）、维生素B3（泛酸）、维生素B5（烟酸）、维生素B6（吡哆素）、维生素B11（叶酸）、维生素B12（钴胺素）、生物素（H）、维生素K、维生素C、硫辛酸8.比较维生素、
9、氨基酸、嘌呤嘧啶在微生物体中的需要量。维生素一般需要浓度：1-50ng/ml氨基酸一般需要浓度：20-50ug/ml核苷类(碱基)一般需要浓度：200-2000ug/ml9.试述专性厌氧微生物为什么不能在有氧环境中生存？专性厌氧微生物体内缺少超氧物歧化酶和过氧化氢酶。在微生物体内氧化还原作用下，氧化还原生成超氧基（O2）化合物，H+和过氧化氢（H2O2）这些物质对微生物有毒害作用，但好氧或兼性厌氧微生物体内有超氧物歧化酶和过氧化氢酶，可将这些物质分解。 氧可以改变氧化还原电势（Eh），当环境中有氧时，随着氧浓度增加，胞外Eh升高。厌氧微生物要求环境中Eh应低于0.1V，当Eh超过此值时，其正常
10、代谢活动就不能进行，生命将终止。好氧微生物在氧浓度很高时，体内还原型烟酰胺核苷酸类物质浓度较低，由此推测在有氧条件下，厌氧微生物体内还原型烟酰胺核苷酸类物质减少，从而影响其代谢过程致使不能生长。10.举例说明微生物的营养类型营养类型 光能无机营养型 光能有机营养型 化能无机营养型 化能有机营养型能源 光能 光能 化学能（无机物）化学能（有机物）基本碳源 CO2 CO2及简单有机物 CO2 有机物氢供体 水及还原态无机物 有机物 还原态无机物 有机物实例 蓝细菌、紫硫细菌 红螺科的细菌 硝化、硫化、铁、氢 绝大多数细菌及全部真核微生物11.试述小分子营养物质的四种吸收方式。1.被动扩散2.促进扩
11、散3.主动运输4.基团转位12.试述大分子营养物质的吸收和分泌。大分子营养物质如多糖，脂肪，蛋白质及核酸等，一般不能透过微生物细胞质膜，需要先经过相应的酶作用将之分解为小分解子物质后，才能被运送到细胞内，但也发现某些微生物在特定条件下，可以直接把核酸，蛋白质吸收到体内或分泌到体外，有关机制有不同的说法。13.蛋白质转运系统有哪几类？到目前为止，在大肠杆菌细胞中发现了两种蛋白质转运系统，一为Sec 转运系统，一为Tat 转运系统。14.蛋白质Sec 转运系统和Tat 转运系统共性有哪些？ 两种转运系统有一定的共性，表现在以下两点：所转运的蛋白质含有信号肽。合成的蛋白质前体上均在N-端有介导转运的
12、信号肽，信号肽均由3部分形成，位于N末端的带正电荷的n-区、形成-螺旋的疏水性的h-区和位于C末端的含有信号肽酶切点的c-区。信号肽在蛋白质穿越细胞内膜时被信号肽酶切除。在两种转运系统中，蛋白质的转运都需要消耗能量。Sec转运系统的能源来自于ATP的水解，在不同的阶段还需要质子梯度提供能量。而Tat转运系统的能量来自于质子梯度，与植物叶绿体中蛋白质转运的pH依赖系统相似。15.Sec转运系统和Tat 转运系统差异性有哪些？两种转运系统之间存在着显著的差异性： Sec转运系统转运的蛋白质以松散的线状形式转运，而Tat转运系统转运的蛋白质以折叠形式转运，且绝大多数转运的蛋白为与细菌厌氧呼吸有关的并
13、含有氧化还原辅因子的酶。 Tat信号肽通常比Sec信号肽长，含有双精氨酸保守序列核心S/T-R-R-x-F-L-K，特征性氨基酸含量也不同于Sec信号肽。 第三章 微生物的代谢1,试叙微生物代谢的特点。a.微生物的代谢速率快，有的代谢时间仅20；b.微生物种类繁多，各种微生物对营养要求与代谢方式均不相同，有的可以进行化能自养或异养，有的进行光能自养或异养，表现了代谢的多样性；c.微生物具有高度适应能力，当外界环境条件如培养基成分，PH及温度，供氧等发生改变时，微生物能改变自身的代谢方式，适应改变了的环境。微生物还具有易于人工控制的特点。在某些特殊因素（诱变因素）的作用下容易发生变异，这样微生物
14、可作为研究生物体代谢规律的理想材料。2举出当前微生物代谢的研究方法。一、静息细胞法二、同位素示踪法三、极谱分析法四、瓦勃格压力计法五、突变株的应用 六、酶抑制剂法3微生物进行生命活动的能量从哪几方面来？一、能量来自有机物二、能量来自无机物 三、能量来自可见光4在单糖分解中，从葡萄糖分解为丙酮酸微生物有哪几种常见途径？EMP途径（又称已糖二磷酸途径或酵解途径），HMP途径（又称磷酸戊糖途径），ED途径（又称已糖磷酸途径）5微生物的合成代谢有哪些方面？一、CO2的固定二、二碳化合物的同化 三、糖类的合成四、脂类的合成五、生物固氮 六、氨基酸的生物合成 七、核苷酸的合成 八、核酸的合成 九、蛋白质的
15、生物合成 7微生物次级代谢有哪几种类型？根据产物合成途径可以分为四种类型，与糖代谢有关的类型，与脂肪酸代谢有关的类型，与萜烯和甾体化合物有关的类型，与TCA环有关的类型。根据产物作用可以区分为抗生素，激素，生物碱，毒素及维生素。 8微生物次级代谢的特点有哪些？1次级代谢以初级代谢产物为前体，并受初级代谢的调节；2次级代谢产物一般在菌体生长后期合成；3次级代谢酶的专一性低；4次级代谢产物的合成具有菌株特异性；5次级代谢可能与质粒有关。9微生物代谢的调节方式有哪些？1.细胞透性的调节2.代谢途径区域化 3.代谢流向的控制 4.代谢速度的控制 10酶合成调节有两种类型？1.酶合成的诱导 2.酶合成的
16、阻遏 11酶活性调节通过什么实现的？酶活性调节是指通过改变酶分子的化学结构或空间构象来调节其催化活性从而改变反应速率。12酶活性调节受哪些因素的影响？酶活性调节受多种因素的影响：底物和产物的性质和浓度、环境因子如pH等。 13何谓酶的激活？何谓酶的激活剂？在某些物质的作用下，使原来无活性的酶变成有活性，或使原来活性低的酶提高了活性都称为酶的激活或活化。凡能提高酶活性的物质称为激活剂14酶激活作用有哪两种情况？激活作用有两种情况 前体激活：即代谢途径中后面的酶促反应，可被该途径中前面的一个中间产物所促进。 Ed A B C D E 反馈激活，即指代谢产物对该代谢途径的前面的酶起激活作用。 Ed
17、A B C D E15何谓酶的抑制？抑制作用有哪些特点？由于某种物质的存在，使酶的活性降低或失去活性，称为抑制。抑制作用可以是不可逆的，这将造成酶活性的永久性丧失；抑制作用也可以是可逆的，即当抑制剂去除后，酶的活性又可恢复。造成的可逆的或不可逆的抑制与抑制剂及酶的性质有关。在微生物体内代谢调节过程中所发生的抑制作用主要是可逆的，而且大多数是属于反馈抑制。16直线反馈调节模式有哪两种？直线形代谢途径的反馈调节模式 Ea Eb Ec A B C D X 直线顺序反馈抑制作用模式 A B C D17分枝反馈抑制的模式有哪几种？分枝顺序反馈抑制的模式 分枝同功酶反馈抑制的模式 分枝协同反馈抑制的模式
18、分枝累积反馈抑制的模式 分枝增效反馈抑制的模式 第四章 微生物生长和繁殖1.什么是微生物的细胞周期、分几个阶段？细胞周期是指新生的细胞长大以及最后分裂为两个子细胞的过程一、同步生长 二、细菌细胞的表面生长和横隔形成。 三、DNA复制和细胞分裂的协调2.什么是同步生长、用什么方法可获得同步细胞？如果一个细胞群体中各个细胞部在同一时间进行分裂，就可以说细胞在进行同步分裂或同步生长，即筛选法 ：过滤法 区带密度梯度离心法 膜洗脱法诱导法：化学诱导法和物理诱导法3.细菌的细胞周期中主要的细胞学变化有哪些？细菌细胞周期中主要的细胞学变化是细胞的表面生长横隔形成、DNA复制分离并进入子细胞和细胞分裂。4.
19、试述细菌生长曲线各期的细胞生理特点。延滞期： 处在该期的细胞特征：个体变长，体积增大，代谢加强，RNA含量增加使细胞质噬碱性增强；由于代谢活性的提高，使贮存物消失。对数期： 此时细胞生长旺盛，代谢活力强、分裂速度快，以几何级数增加，代时稳定：生长迅速、形态、生理、生化组成较为一致，适合于用作研究材料。在工业发酵中，也需要取对数期细胞作种子，以缩短发酵周期，提高设备利用率。稳定期：体积较小，开始积累贮存物和次生代谢产物、芽胞细菌开始形成芽胞。该期长短与菌种特性、环境条件有关。在工业生产中可通过补料、调温度、通气等措施来延长稳定期。5.试述生长速率与营养物的浓度关系及Ks的生理意义。当生长限制性底
20、物浓度很大时(S Ks) Ks 往往可忽赂不计,Ks十SS，这时=m，说明这时细菌以最大生长速率生长。当生长限制底物浓度很低时，则Ks十S Ks,这时 =m/ Ks . S，它表明这时细菌的生长远速率与生长限制性底物浓度成正比。 常数Ks的生理意义在于可以用它来衡量微生物对某种底物的亲和力， Ks值越小，表明它对底物的亲和力越大。6.什么是二峰生长曲线？研究其意义如何？二峰甚至多峰生长曲线也较为普遍，这种现象的原因是在培养中有二种或三种以上的碳源时才出现。第一个对生长数期中微生物是利用第一种碳源，在这期间，对第二种碳源的利用有抑制作用，直到第一种碳源用尽后，利用第二种碳源的适应酶才开始形成。第
21、二个对生长数期微生物利用第二种碳源，而第二个对生长数期的长短，是取决于该微生物产生适应酶的能力。7.什么叫连续培养？连续培养器分为哪两类？各自有什么特点？ 不断地向培养器中加入培养液，同时移出同体积菌液使培养器中微生物保持相对稳定生长速率，始终处于对数期或稳定期，以获得大量的均匀的菌体或代谢产物培养恒化连续培养 特点 控制一种低浓度的限制性养料因子，通过调节其浓度来获得具有不同生;长速率的培养物。恒浊连续培养 特点 微生物以最高速率生长。8.什么是微生物的稀释率？怎样表示？什么是停留时间？怎样计算？稀释度通常以D 表示，它被定义为： D = f/ V 稀释度D表示单位时间，新加入的培养基体积与
22、培养器内培养基总体积之比，它是连续培养中极其重要的参数。不难理解，稀释度D的倒数表示培养液在培养器中的平均停留时间。 =1/ D = V / f9.试述微生物生长繁殖的环境条件。一、温度 五、辐射 二、水分 六、超声波三、pH 七、高压四、O2和Eh 八、化学杀菌剂和化学疗剂10.何谓微生物的抑制?哪些因素可引起微生物的抑制？温度 水分 酸碱度 哦、O2和Eh 辐射 超声波 高压 11.试述抗微生物剂和抗代谢物的种类及作用。 破坏细胞结构，如苯酚和乙醇； 干扰细胞能量代谢，如重金属、CO、氰化物等。 干扰细胞物质的合成，如磺胺等抗代谢物。12.试述抗生素对微生物的作用抑制细胞壁合成 损伤细胞膜
23、 阻碍核酸合成 阻止几丁质合成第五章 微生物的分化与发育1.何谓分化与发育？所谓分化是指细胞在一定条件下，朝不同方向发展，使其形态结构，生理功能发生一系列的变化，最终导致一种细胞转变为另一种细胞的过程所谓发育是指生物体经过生长和分化使机体由小到大，由简单到复杂，由性不成熟到性成熟的过程。2.微生物的分化与发育有何特点？。微生物的分化一般只发生在细胞水平，只有少数种类的微生物会由分化细胞形成分化“组织”，但决不像动物，植物那样形成由多种分化组织组成的器官及由多个分化器官形成的系统。 微生物的发育阶段远不像动植物那样清晰可辨，因此可以把微生物的发育定义为使机体进一步复杂化的过程。对于单细胞的微生物
24、来说，个体生长的过程或个体生长与发育的过程都可以被认为是发育；而对于多细胞的微生物来讲，发育则包括了生长，分化，性成熟，甚至多细胞结构（如子实体）形成的全部过程。3.研究微生物的分化与发育有何意义？有助于全面系统地揭示微生物生命活动的规律，而且也有着重要的应用价值。倘若我们了解和掌握了微生物分化与发育的规律，就可以人为地控制它们的分化与发育行为，造福人类4.举例说明营养体的分化。一、节杆菌细胞形态的转变 二、根瘤菌的形态分化 三、丝状蓝细菌的形态分化 四、毛霉和酵母菌的形态分化 5.举例说明孢子的形成过程及调节控制。因为被称之为孢子的细胞都具有厚厚的外壳（或胞壁）浓缩（部分脱水）的细胞质和极低
25、的代谢活性，这就使得孢子具有更大的抗性，能长时间在自然界存活，以待环境条件改善后再生。 孢子的结构与形成方式随微生物的种类不同而异。但是形成孢子的过程都受环境因子的启动和分化基因的调控。第六章 抗生素 1.试叙抗生素发展的五个重要阶段。发展阶段第一阶段第二阶段第三阶段第四阶段第五阶段发展年代1929年二十世纪四十年代初期二十世纪六十年代后期二十世纪七十年代初期二十世纪八十年代以后发展特征开创时代黄金时代半合成抗生素时代微生物来源的其他生理物质时代构建产生新抗生素基因工程菌时代代表品种青霉素链霉素青霉素衍生物、头孢菌素衍生物酶抑制剂免疫调节剂美达紫红素双氢榴紫红素代表人物FlemingChain
26、FloreyWaksmanBeecham公司Glanxo公司梅泽滨夫Hoopwood发展意义认识了微生物代谢产物的拮抗作用系统地筛选抗生素丰富了抗生素的品种开拓了微生物产物的应用范围开创了理化筛选抗生素时代2.怎样理解抗生素的定义 ？抗生素是一个低分子量的微生物代谢产物，在低浓度时能抑制或杀死其他微生物生长。一个低分子量的物质是指一个分子有一定的化学结构，其相对质量最大可达数干。3.抗生素的主要分类 有哪些？-内酰胺类抗生素(青霉素和头孢菌素类) 2.四环素类3.氨4.大环内酯类抗生素 基糖甙类抗生素(氨基环醇类5.安莎霉素类 6.肽类抗生素 7.糖肽类抗生素(二丙庚肽类8.抗肿瘤抗生素 9.
27、其他类抗生素附加比较积累反馈抑制与增效反馈抑制酶活性的区别与积累反馈抑制不同的是，在增效反馈抑制中，当几种末端产物同时存在时，其抑制作用不是简单的累加，而是具有协同放大作用。假如末端产物P1单独过量，能抑制第1个酶40%的活性，末端产物P2单独过量时，能抑制第一个酶活性的30%。当P1、P2同时过量时，在累积反馈抑制中，其抑制活性为58%，但在增效反馈抑制中，抑制的酶活性就大大超过58%。微生物分解代谢的过程微生物的分解代谢又称产能代谢，是营养物质在细胞内经过连续的氧化还原反应，逐步分解并释放能量的过程，化能异养微生物有氧分解代谢可分为三个阶段：1、大分子营养物质降解成单体2、将第一阶段的单体
28、物质进一步降解成更简单的丙酮酸、乙酰辅酶A以及能进入三羧酸循环的某些中间产物。这一阶段在有氧或厌氧条件下都能进行，并且会产生ATP、NADH及FADH2 3、有氧呼吸是通过三羧酸循环将第二阶段产物完全降解成CO2，并且产生ATP、NADH及FADH2作为营养物质的三个条件：1、该物质能否借助各种方法通过细胞膜进入细胞2、细胞内是否含有能使该化合物直接组成原生质的工具3、该物质能否通过新陈代谢被转化为能量。简述能量来自无机物的微生物化能无机自养型，利用无机化合物氧化产能，以CO2为唯一或主要碳源，有硝化细菌、硫化细菌、铁细菌、氢细菌、硫磺细菌等。酶合成调节的遗传机制（操纵子学说）乳糖可作为培养大
29、肠杆菌的能源。大肠杆菌能产生一种酶（叫做“半乳糖苷酶”），能够催化乳糖分解为半乳糖和葡萄糖，以便作进一步的代谢利用。编码半乳糖苷酶的基因（简称z）是一个结构基因（structural gene）。这个结构基因与操纵基因共同组成操纵子。操纵基因受一种叫作阻遏蛋白的蛋白质的调控。当阻遏蛋白结合到操纵基因之上时，乳糖会起诱导作用，它与阻遏蛋白结合，使之从操纵基因上脱落下来。这时，操纵基因开启，相邻的结构基因也表现活性，细菌就能分解并利用乳糖了，这样，乳糖便成了诱导半乳糖苷酶产生的诱导物。生物固氮的研究生物固氮是指固氮微生物将大气中的氮气还原成氨的过程。固氮生物都属于个体微小的原核生物，所以，固氮生物
30、又叫做固氮微生物。根据固氮微生物的固氮特点以及与植物的关系，可以将它们分为自生固氮微生物、共生固氮微生物和联合固氮微生物三类。大气中的氮，必须通过以生物固氮为主的固氮作用，才能被植物吸收利用。动物直接或间接地以植物为食物。动物体内的一部分蛋白质在分解过程中产生的尿素等含氮废物，以及动植物遗体中的含氮物质，被土壤中的微生物分解后形成氨，氨经过土壤中的硝化细菌的作用，最终转化成硝酸盐，硝酸盐可以被植物吸收利用。在氧气不足的情况下，土壤中的另一些细菌可以将硝酸盐转化成亚硝酸盐并最终转化成氮气，氮气则返回到大气中。除了生物固氮以外，生产氮素化肥的工厂以及闪电等也可以固氮，但是，同生物固氮相比，它们所固
31、定的氮素数量很少。可见，生物固氮在自然界氮循环中具有十分重要的作用。生物固氮在农业生产中的应用根瘤菌拌种对豆科作物进行根瘤菌拌种，是提高豆科作物产量的一项有效措施。播种前，将豆科作物的种子沾上与该种豆科作物相适应的根瘤菌，这显然有利于该种豆科作物结瘤固氮。特别是新开垦的农田和未种植过豆科作物的土壤中，根瘤菌很少，并且常常不能使豆科作物结瘤固氮，更需要进行根瘤菌拌种。对比实验表明，在其他条件相同的情况下，经过根瘤菌拌种的豆科作物，可以增产10%20%。豆科值物做绿肥 用豆科值物做绿肥，例如将田箐、苜蓿或紫云英等的新鲜植物直接耕埋或堆沤后施用到农田中，可以明显增加土壤中氮的含量。科学家统计过，一般
32、地说，1hm2农田使用7500kg绿肥，可以增产粮食750kg。如果用新鲜的豆科植物饲养家畜，再将家畜的粪便还田，则既可以使土壤肥沃，又可以获得更多的粮食和畜产品。微生物固氮体系固氮微生物种类1、自生固氮微生物 光合固氮微生物 能进行光合作用，以二氧化碳为碳源、光合产物为能源进行固氮作用的微生物。有蓝细菌（见蓝藻门）中的许多属种（如念珠藻属、鱼腥藻属等）和光合细菌中的红螺菌属以及绿硫菌属等。 化能自养固氮微生物 有些化能自养微生物（如氧化亚铁硫杆菌等）能以二氧化碳、亚铁氧化物和分子态氮为碳、能、氮源。 异养固氮微生物 进行异养生活，以适宜的有机碳化合物为碳源和能源，满足生活和固氮的需要。这个生
33、理、生态群包括许多种类，如固氮菌科的所有属、芽孢杆菌属、梭菌属的一些种、固氮螺菌属、肠杆菌科的一些属种、反硫化细菌、产甲烷细菌和其他一些异养细菌的种类。 2、共生固氮微生物 有些微生物种类只能或主要是在与其他生物营共生生活时固氮。 根瘤菌和豆类共生体系 许多种豆类植物能和根瘤菌属的相应种共生。根瘤菌侵入寄生根内，刺激寄主根上形成根瘤,根瘤菌在根瘤内定居并固氮。豆类植物和根瘤菌的共生关系具有属种的专性，一种或一株根瘤菌只能在一定的豆类植物种或品种上共生、结瘤、固氮（见根瘤菌科）。一些重要豆科作物种类和根瘤菌的专适共生关系如下： 苜蓿根瘤菌苜蓿、草木樨 ；三叶草根瘤菌三叶草；豌豆根瘤菌豌豆、蚕豆；
34、菜豆根瘤菌菜豆；紫云英根瘤菌紫云英；大豆根瘤菌大豆；豇豆根瘤菌豇豆、花生、绿豆、赤豆、柽麻、扁豆、刀豆等。 非豆类种子植物及其内生菌的共生固氮体系 有些非豆类种子植物也能和某种固氮微生物共生形成根瘤并固氮，如桤木属、杨梅属、木麻黄属等种类的根瘤内有弗兰克氏属放线菌营共生固氮作用。3、联合固氮微生物 有些固氮微生物如固氮螺菌、雀稗固氮菌等，能够生活在玉米、雀稗、水稻和甘蔗等植物根内的皮层细胞之间。这些固氮微生物和共生的植物之间具有一定的专一性，但是不形成根瘤那样的特殊结构。这些微生物还能够自行固氮，它们的固氮特点介于自生固氮和共生固氮之间，这种固氮形式叫做联合固氮。联合固氮微生物常见的有以下两种类型：（1）红萍和鱼腥藻联合体系 红萍（又称绿萍，学名满江红）鳞片叶的叶腔内有鱼腥藻生长，行共生固氮作用。（2）固氮地衣 有些地衣的光合伙伴是固氮蓝细菌，能进行固氮作用。一切固氮微生物都含有固氮酶，固氮酶催化分子态氮还原为氨。由于固氮微生物也能利用其他氮源，固氮作用并不是固氮微生物的必需生理功能，所以许多种固氮微生物的生活条件和固氮条件并不完全一致。氮是植物生长的重要营养元素之一，利用固氮微生物提高农作物产量、降低生产成本，是一项重要的农业科学技术。