有机物运输与分配.ppt

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1、第五章 植物体内物质的运输、 分配和信号转导,一、短距离运输 1 质外体运输 2 共质体运输：通过胞间连丝完成 胞间连丝的结构与功能 3 交替运输：转移细胞,第一节 植物体内物质的运输系统,共质体运输受胞间连丝状态控制。 一般认为，胞间连丝有三种状态：,(1)正常态 内部具有固定的结构，能容许分子 量小于1 000的小分子物质通过。 (2)开放态 连丝内部结构解体，扩大为开放的通道，足以让高分子通过。有一些病毒侵入细胞后，可诱发胞间连丝进入开放态，以利其自身能在细胞间转移,从而使感染区扩大。 (3)封闭态 连丝通道被粘液体等临时封闭，或永久堵塞，控制细胞内物质外运，并造成细胞间的生理隔离。,胞

2、间连丝结构的变异 A连丝微管内无内质网 B连丝微管内有结合松散的内质网 C塞紧的连丝微管 D胞间连丝中间的畸形 EV型胞间连丝,A B C D E,胞连丝的功能： 1）物质通道，包括病毒， 核穿壁现象 2）传递电波：含羞草 3）传递信息：春化，光周 期等,1 木质部（xylem）,导管 管胞 胞壁细胞,被子植物木质部的输导组织主要是导管也有少量管胞，裸子植物则全部是管胞。导管和管胞为死细胞。这些细胞在整个茎形成连续的管状系统，导管端壁消失，管胞在细胞之间的壁上产生大区域穿孔，从而不再被细胞膜阻碍，大量的水溶液沿植物体内的自由空间运动。,二、长距离运输-输导组织运输,伴胞(companion c

3、ell)的类型及形态结构: (1)普通细胞（ordinary companion cell） 通常伴胞有叶绿体，胞间连丝较少； (2)传递（转移）细胞（transfer cell） 胞壁向内生长（突出），增加质膜表面积， 且胞间连丝长且分支，增强物质运送筛分子，分布于中脉周围； (3)居（中）间细胞（intermediary cell）有许多胞间连丝，与邻近细胞（特别是维管束）联系，它能合成棉子糖和水苏糖等。,一、运输的途径,第二节 有机物运输的途径、速度 和溶质种类,证明有机物运输途径的更准确方法是示踪法。用14CO2饲喂叶片进行光合作用之后，在叶柄或茎的韧皮部发现含14C的光合产物。,结论

4、： 有机物在植物体内上行和下行运输都通过韧皮部。同化产物也可以横向运输，但正常状态很少。,获取运输流汁液的方法 1 木质部汁液：伤流法 2 韧皮部汁液：蚜虫吻针法,二、运输的速度和溶质的种类,1.运输的速度,2.溶质的种类,筛细胞运输的特点 韧皮部运输物质的主要形式：蔗糖 运输方向 运输速率 与呼吸有关 有溢泌现象,韧皮部装载(phloem loading）是指光合产物从叶肉细胞到筛分子-伴胞复合体(sieve element companion cell complex)的整个过程。,韧皮部装载要经过3个步骤,第三节 韧皮部装载,一、韧皮部装载的途径,1.质外体运输 (apoplastic

5、transport)。 2.共质体运输 (symplastic transport)。,二、蔗糖质子共运转,韧皮部装载的特点： 1 逆浓度梯度进行 2 需要能量 3 具有选择性,三、多聚体一陷阱模型( polymer trapping model),德国E. Munch于1930年提出。 基本论点是:有机物在筛管中随着液流的流动而移动。这种液流的移动是由于输导系统两端的压力势的差异引起的。,一、压力流动学说,产生压力流的条件？,第四节 筛管运输机理,优点：可以很好的解释单向运输和溢泌现象等 缺陷：1 不能解释双向运输 2 把筛细胞看成是一个畅通无阻的通道，实 际上筛板的阻力很大，筛细胞两端的压

6、力 差只有1-2MP,不能克服这个阻力。 3 不同的物质流速不同 4 物质如何装入与卸出 5 不能解释裸子植物的运输，因为筛泡分化较差，且筛孔不畅通,对压力流动学说的评价,二、胞质泵动学说 （cytoplasmic pumping theory),筛分子内腔的细胞质呈几条长丝状，形成胞纵连束（transcellular strand)，纵跨筛分子，每束直径为一到几个m。在束内呈环状的蛋白质丝反复地、有节奏地收缩和张弛，就产生一种蠕动，把细胞质长距离泵走，糖分就随之流动。 反对者怀疑筛管里是否存在胞纵连束，胞纵连束可能是一个赝象。,三、收缩蛋白学说 （contractile protein th

7、eory),该学说认为： （1）筛分子的内腔有一种由微纤丝（microfibril）相连的网状结构。微纤丝长度超过筛分子，一端固定，另一端游离于筛管细胞质内。 （2）微纤丝是由韧皮蛋白（P蛋白）收缩丝所组成。 （3）收缩蛋白的收缩与伸展可能是同化产物沿筛管运输的动力，它影响细胞质的流动。 阎隆飞（1963）证明，烟草和南瓜的维管组织有收缩蛋白，同样能分解ATP，释放出无机磷酸。,第五节 韧皮部卸出,韧皮部卸出(phloem unloading)是指装载在韧皮部的同化产物输出到库的接受细胞（receiver cell）的过程。 蔗糖从筛分子卸出，然后以短距离运输途径运到接受细胞，最后在接受细胞贮

8、藏或代谢。,一、同化产物卸出途径,共质体途径和质外体途径,在韧皮部卸出途径中，糖要跨膜,筛分子-伴胞复合体的质膜 接受细胞的质膜 液泡膜,运输器在糖分跨过这些膜过程中会起作用。试验证明，跨膜过程中至少有一个运输步骤是主动的、依赖于代谢能量的。,二、依赖代谢进入库组织,空种皮技术研究同化物输出技术示意图,第六节 外界条件对有机物运输的影响,一、同化物的源和库,第七节 同化产物的分布,同化物的配置是指源叶中新形成的同化物的代谢转化。 有三个配置方向: 1)代谢利用 2)合成贮藏化合物 3)形成运输化合物，运输到其他部位,二、同化产物配置（allocation）,三、分配方向,四、库强度及调节,库强

9、度=库容量 x 库活力 库容量是指库的总重量（一般是干重）， 库活力是指单位时间单位干重吸收同化产物的速率。 库强度的调节 膨压：膨压影响源和库之间的联系，它在筛分子中起信号作用，从库组织迅速传递到源组织。细胞膨压能够修饰质膜的H一ATP酶活性，因此改变运输速率。 植物激素：会影响质外体装载和卸出的质膜上的主动运输器。 蓖麻的蔗糖装载能被外施IAA促进，被外施ABA抑制； 甜菜主根吸收蔗糖被外施ABA促进，而被外施IAA抑制。,第八节 植物体内的细胞信号转导 (signal transduction),植物接受环境信号后，把信息传递到有关的靶细胞，并诱发胞内信号转导体调节基因表达或改变酶的活性

10、，从而使细胞做出反应。这种信息的胞间传递和和胞内转导过程称为植物体内的信号转导。,信号转导过程,膜上信号,胞间信号,胞内信号转导,蛋白质可逆磷酸化,信号转导可以分为4个步骤： （1）信号分子与细胞表面受体的结合 （2）跨膜信号转换 （3）在细胞内通过信号转导网络进行信号传递、放大与整合 （4）导致生理生化变化,一 信号和胞间信号,1 信号 是信息的物质体现形式和物理过程。简单地说，刺激就是信号。分为物理信号和化学信号；或分为环境信号、胞间信号和胞内信号，与之相对应的是初级信使、第一信使和第二信使（次级信使）。,外界信号对拟南芥生长发育的影响,2、胞间信号,胞间信号包括两类:化学信号、 物理信号

11、,二 受体和跨膜信号转换,1、细胞受体 受体是存在于细胞表面或亚细胞组分中的天然分子，可特异地识别并结合化学信号物质配体(ligand)，并在细胞内放大、传递信号，启动一系列生化反应，最终导致特定的细胞反应。 类型：细胞内受体 细胞表面受体,动物细胞的表面受体,离子通道 偶联受体,G蛋白偶 联受体,酶连受体,2、跨膜信号转换,跨膜信号转换通过细胞表面的受体与配体结合来实现。这里着重介绍通过G蛋白连接受体发生的跨膜信号转换。,G蛋白(G protein)的全称为异三聚体GTP结合蛋白。 它具有GTP酶的活性，由、和三种亚基组成 。 G蛋白参与跨膜信号转换是依赖于自身的活化和非活化状态循环来实现的

12、 。,三 细胞内信号转导网络,胞外刺激是信号转导过程中的初级信使(primary messenger)。 保卫细胞内的胞质Ca2+等传递胞外信号的一系列信号分子就是第二信使(second messenger) 。 第二信使中研究最为深入的有Ca 2+、cAMP（环腺苷酸）、三磷酸肌醇(IP3)、二酯酰甘油(DAG)等,1、钙离子和钙结合蛋白,细胞胞质Ca2+浓度小于细胞壁、内质网和液泡。 细胞受刺激后，胞质 Ca2+浓度有一个短暂的、明显的升高。 钙离子的跨膜运转调节细胞内的钙稳态(calcium homeostasis),是一种耐热蛋白（结钙蛋白），它是具有148个氨基酸的单链多肽。 CaM

13、与Ca2+有 很高的亲和力，1个CaM分子可与4个Ca 2+结合。,钙调素（蛋白）（calmodulin CaM）,1.可以直接与靶酶结合，诱导靶酶的活性构象，从而调节靶酶的活性 2.与Ca2+结合，形成活化态的Ca2+CaM复合体，然后再与靶酶结合将靶酶激活。,CaM以两种方式起作用,现已发现，生长素、光、风、雨等刺激都可引起CaM基因的活化，使CaM含量增加。 靶酶有质膜上的Ca2+-ATP酶、Ca2+通道、NAD激酶、多种蛋白激酶等。参与蕨类植物的孢子发芽、细胞有丝分裂、原生质流动、植物激素的活性、向性，调节蛋白质磷酸化，最终调节细胞生长发育。 植物细胞内、外都存在CaM，胞外如细胞壁中

14、的CaM促进细胞增殖、花粉管萌发和细胞长壁。 除了CaM，植物细胞中还有其他的钙结合蛋白，研究最多的是钙依赖型蛋白激酶(CDPK),2、IP3(三磷酸肌醇)和DAG(二酯酰甘油),酶,双信使系统：DAG-PKC信号传递途径 IP3-Ca信号传递途径,3、其他信号分子,cAMP (环腺苷酸)是动物细胞中重要的胞内第二信使。植物细胞内是否存在cAMP还没有足够的证据，但cAMP的作用一直受到重视。 目前还有一些物质被认为具有第二信使的作用，如cGMP(环鸟苷酸)、H、某些氧化还原剂（如抗坏血酸、谷胱苷肽和过氧化氢）。,四 信号转导中的蛋白质可逆磷酸化,1、蛋白激酶 (1)钙依赖型蛋白激酶 (2)类

15、受体蛋白激酶 2、蛋白磷酸酶,钙依赖型蛋白激酶结构,由于植物移动性不如动物，植物在长期的进化过程中就发展起一套完善的信号转导系统，以适应环境的变化，更好地生存。 在植物的生长发育的某一阶段，常常是多种刺激同时作用。这样，在植物体内和细胞内，复杂、多样的信号系统之间存在着相互作用，形成信号转导网络，也有人将这种相互作用称为“交谈”(cross talk)。 对信号转导网络的认识是近20年来的研究所得，事实上，这个网络会复杂得多，需要更多的实验证据来充实和完善。,复习思考题,讨论高等植物的植物的运输系统 胞间连丝的结构与功能 如何证明同化物的运输部位及运输形式 讨论韧皮部运输的特点 韧皮部运输的动力是什么？简述压力流动学说的要点及评价。 韧皮部物质如何装入与卸出？其机理是什么？ 讨论同化物运输的方向与规律。 何谓信号转导？植物的信号可分为哪几类？ 请写出植物的信号转导过程。 什么是胞内信号？植物细胞有那几种胞内信号系统？ 名词解释：质外体运输 共质体运输 交替运输 P-蛋白 溢泌现象 压力流动学说 胞质泵动学说 韧皮部装载 韧皮部卸出 胞间信号 胞内信号细胞受体 第二信使系统 细胞信号转导,