植物的细胞和组织.doc

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1、 第一章 植物细胞、组织结构及其功能 3.5万 第一节 植物细胞结构及其功能 细胞是生物体（病毒和噬菌体除外）的形态结构和生命活动的基本单位。最简单的植物，由一个细胞构成；多细胞的植物由数个到亿万个细胞构成。细胞是有机体生长发育的基础，植物从受精卵、种子萌发到开花结实形成下一代种子的过程中，生长、发育和繁殖等一系列的变化，归根到底是细胞不断进行生命活动的结果，同时组成植物体的各个细胞，在结构和功能上有着密切联系，并分工合作，共同完成个体的生命活动。细胞具有独立的、有序的自控代谢体系，细胞是代谢与功能的基本单位。在有机体一切代谢活动与执行功能的过程中，细胞呈现为一个独立的、有序的、自动控制性很强

2、的代谢体系，在细胞内的一切生化反应过程都是在这种体系下完成的。细胞是长达数十亿年进化的产物。在多细胞生物中，各种组织所执行的特定功能，都是在细胞这个基本单位中进行的，而且不同组织细胞间有广泛的信号联络，表现为分工合作的关系，使多细胞生物的生命活动得以顺利进行。细胞也是遗传的基本单位，组成生物体的每个细胞都包含它全套的遗传信息，因而植物体细胞还具有遗传上的全能性。一、植物细胞的形状 植物细胞的形状和大小，取决于细胞的遗传、对环境的适应和生理上所担负的功能。单细胞的藻类植物如小球藻和一些细菌的细胞常呈球形；但在多细胞植物体中，由于细胞互相挤压而呈不规则的多面体形。种子植物的细胞，具有精细的分工，因

3、此，它们的形状变化很大，例如起输导作用的细胞呈长筒形（导管分子和筛管分子）；支持作用的纤维细胞呈长纺锤形；吸收水肥的根毛是表皮细胞向外产生的一种管状突起，增大了它和土壤的接触面。细胞形状的不同，体现了形态和功能的统一。二、植物细胞的大小植物细胞的体积通常很小，其直径一般在2050mm，但不同种类细胞的体积差异很大。现知最小的细胞是枝原体，直径约0.1mm。种子植物的分生组织细胞，直径约525mm；而分化成熟的细胞，直径约达1565mm。也有少数大型的细胞，直径可达1mm，如西瓜瓤细胞；棉籽的表皮毛长达75mm；苎麻茎的纤维可长达550mm，但大多数的细胞体积都很小。细胞体积之所以小，主要受两个

4、因素的影响。其一，一个细胞核所能控制的细胞质的量是有一定限度的，细胞的大小受细胞核所能控制范围的制约；其二，在细胞生命活动的过程中，必须与周围环境（包括相邻细胞）不断地进行物质交换，同时，进入细胞的物质，在内部也有一个扩散和传递的过程。细胞体积小，则它的相对表面积大，有利于物质交换和转运，对细胞生活具有特殊意义。在同一植物体内，不同部位细胞体积的大小与各细胞的代谢活动及功能有关。一般说，生理活跃的细胞往往较小，而代谢弱的细胞，则往往较大。例如分生组织的细胞就比代谢弱的各种贮藏细胞明显要小。细胞的大小也受许多外界条件的影响，例如水肥、光照等。三、植物细胞的结构与功能植物细胞虽然大小不一，形状多样

5、，但一般都有基本相同的构造。图3-4 植物细胞的基本结构1.过氧化物酶体；2.光面内质网；3.糙面内质网；4.细胞核；5.高尔基体；6.线粒体；7.多聚核糖体；8.初生纹孔场和胞间连丝；9.叶绿体；10.胞间隙；11.晶簇；12.液泡; 13.细胞壁; 14. 细胞质; 15. 细胞膜植物细胞的基本结构，包括细胞壁，细胞膜或质膜、细胞质和细胞核等部分（图3-4）。主要介绍植物细胞所特有的一些结构 1质体 质体是绿色真核植物所特有的细胞器。在幼龄的细胞中，质体尚未分化成熟，称为原质体或前质体。它的形状不太规则，直径约1mm，具有双层膜，有少量片层和基质。随着细胞长大和分化，原质体逐渐分化为成熟质

6、体。根据色素和功能的不同，可分为叶绿体、有色体和白色体（图3-6、7、8）。它们是一类合成和积累同化产物的细胞器，对整个生物界有着重要意义。 图 3 - 6 叶绿体的超微结构1.基粒类囊体；2.基质内囊体；3.膜间隙；4.外膜；5.内膜；6.基质；7.油滴；8.细胞壁（1）叶绿体 高等植物的叶绿体，主要存在于叶肉细胞内，在幼茎和幼果表面也有存在，其功能是进行光合作用。高等植物叶绿体的形状为球状椭圆形，长径约510mm，短径约23mm。在一个细胞中叶绿体的数目一般为十多个至数十个，多的可达百个以上。如菠菜叶的栅栏组织细胞内有300400个叶绿体，海绵组织细胞内有200300个叶绿体。细胞内的叶绿

7、体常分布在外围靠近质膜处的细胞质中，但受光强弱的影响可使其分布位置发生变化。 叶绿体有复杂的超微结构，在电镜下可见是由它双层质体被膜、基质和类囊体三部分构成。类囊体是由单位膜形成的扁平小囊。在有些部位，许多圆盘状的类囊体叠成垛称为基粒。组成基粒的类囊体通常称为基粒类囊体 。图 3 - 7 有色体 图 3 8 白色体连接基粒的类囊体部分称为基质类囊体或基质片层（图3-6），所以叶绿体也是一个膜系统。 高等植物的叶绿体含有叶绿素a、叶绿素b以及橙红色的胡萝卜素和橙黄色的叶黄素（两者合称类胡萝卜素），均存在于类囊体膜中。叶绿体基质中含有DNA、核糖体、类脂球、蛋白质颗粒、酶和淀粉粒等。光合作用的不同

8、反应是在类囊体和基质中分别完成的。 如果叶子在黑暗中生长或某些植物进行黄化栽培时，原质体的内膜可产生许多小管形成网状结图 3 9 质体的转换 1.叶绿体；2.有色体；36.前质体阶段；7.白色体构叫前片层体或前层膜体，即为黄化质体。这种质体在光照下，能发育成正常的叶绿体。 叶绿体一般由原质体分化而成，分化时一般需要光；叶绿体也可由造粉体转变而成，如马铃薯的块茎见光后能看到这种转变。（2）有色体 含有类胡萝卜素的质体，呈桔红黄色。存在于成熟果实、花瓣、老叶以及胡萝卜根等器官的细胞中。有色体的形状多样，其结构较叶绿体简单，基质内的基粒和基质片层多已变形或解体，基质中含有小油滴等。有色体多从叶绿体转

9、化而来，例如果实成熟时由绿转红就是这种变化；有的则从造粉体形成，如胡萝卜的根。某些植物的有色体可以再转变成叶绿体、造粉体或原质体。有色体能积累淀粉、脂肪和胡萝卜素，同时赋予花果以鲜艳色彩，有利于花粉和种子的传播。但是其确切功能目前尚不清楚。 （3）白色体 是无色的质体，近球形，大小25mm。白色体常存在于幼嫩组织和无色的贮藏器官中，种子的胚以及少数植物叶的表皮细胞中也有存在。不同类型组织中，白色体的功能有所不同，可分为：造粉体，贮藏组织内积累淀粉；造蛋白体，含有蛋白质，常以结晶状存在；造油体，含油脂。白色体结构简单，基质中仅有少数不发达的片层。 在一定条件下，一种质体可转变成另一种质体。质体间

10、的相互转化可见图3-9。 2、 高尔基体 高尔基体在植物细胞内的功能是合成纤维素、半纤维素等构成细胞壁的多糖类物质，同时将多糖或多糖与蛋白质的复合物，以高尔基体分泌泡的形式运输到某些部位或排出到细原生质体外参与细胞壁的生长或加厚，或作为分泌物排出体外。如玉米根冠细胞的高尔基体能分泌粘液，有利于根在土壤中生长。同时在有丝分裂过程中新的细胞壁形成和花粉管顶端新壁生长均与高尔基体的活动有关。 3溶酶体 溶酶体是一种异质性 的细胞器,常为圆球形，只有一层膜包围，内含多种水解 酶类，以酸性磷酸酶为特有的酶。但一般认为溶酶体的膜未破裂以前，其酶是不活化的。溶酶体在细胞内起消化作用，能降解生物大分子。它可以

11、消化进入细胞的病毒和细菌，称为内吞作用 ；也可消化细胞本身的部分结构，称为自体吞噬作用 ；甚至消化整个细胞，称自溶作用 。溶酶体的作用还有利于细胞分化和个体发育，如种子植物的导管、纤维等细胞在发育成熟过程中原生质体解体消失，与溶酶体的作用有一定的关系。植物细胞中还有其他含有水解酶的细胞器，如液泡、圆球体、糊粉粒等，因此有人认为植物细胞中的溶酶体应是指发生水解作用的所有细胞器，而不是某一特殊形态的细胞器。 4.圆球体 圆球体是一层膜包围的球状小体，直径约0.11.0mm。圆球体含有脂肪酶，是积累脂肪的场所，因而是一种贮藏性细胞器。当脂肪大量积累后，便成透明的油滴。在油料植物种子中会有很多圆球体。

12、在一定条件下，圆球体所含的脂肪酶，也能将脂肪水解，因此圆球体也具有溶酶体的性质。 5.微体 微体是由一层膜包围的内含一种或几种氧化酶类的细胞器，直径约0.51.5mm。微体有两种主要类型：一是过氧化物酶体，存在于高等植物的叶肉细胞内，与光呼吸有密切关系，常与叶绿体、线粒体相配合参与乙醇酸循环，另一种是乙醛酸循环体，存在于油料植物种子和大、小麦种子的糊粉层及玉米的盾片中，与脂肪代谢有关，与圆球体和线粒体配合，能将脂肪酸转化为糖类。 6.液泡 液泡是植物细胞的特有细胞器之一。在分生组织细胞中，液泡很小。随着细胞的生长和分化，小液泡逐渐增大，或合并为几个甚至一个中央大液泡（图3-13)，细胞核和细胞

13、质被排挤到靠近细胞壁。液泡是由一层膜包围而成，称为液泡膜。液泡内的汁液称细胞液，其主要成分是水，并含有糖、有机酸、脂类、蛋白质、酶、氨基酸、树胶、粘液、植物碱、色素和无机盐（包括结晶）等物质。例如甘蔗茎细胞的液泡中含有蔗糖；茶叶、柿子和石榴的果皮及许多植物的树皮中含有单宁；果实中含有机酸，如草酸、柠檬酸和苹果酸等；许多植物含有植物生物碱，如茶叶和咖啡含有咖啡碱、罂粟果实中含有吗啡、金鸡纳的树皮含有奎宁，医药中的很多药物是利用植物碱制成的；部分植物的花瓣和果实上的红色或蓝色是因为含有一类水溶性色素，称为类黄酮色素（花色素苷或黄酮醇），花色素苷显现的颜色会随着细胞液的酸碱性不同而有变化，细胞液酸性

14、时呈红色，碱性时呈蓝色。 液泡的生理功能，主要有贮藏作用；还有消化作用，因含有水解酶，故也具有溶酶体的功能；并能调节渗透压，调节pH值，参与细胞中物质的生化循环。尤其是中央大液泡，由于它的细胞液浓度较高，对植物体的吸收水分和运输以及维持植物细胞的膨压有着直接关系。同时液泡在维持细胞质的内环境的稳态上起着重要作用。液泡的个体发育是个有争议的问题，电镜研究认为液泡是由内质网的槽库或小泡膨胀形成的，或由质膜内陷而成胞饮囊泡形成的。大麦根尖分生组织的细胞，有些没有液泡，细胞分化开始时，高尔基体产生富含水解酶的囊泡和小管（酸性磷酸酶为典型代表），因此，液泡很可能是通过多种途径形成的一种细胞器。 7、细胞

15、壁 植物细胞的质膜外方有细胞壁(cell wall)，这是植物细胞的显著特征之一。细胞壁是具有一定硬度和弹性的固体结构，起着保护和支持的作用，并与吸收、蒸腾，运输和分泌有很大关系。 细胞壁的结构和化学组成 由于植物种类、细胞年龄和功能的不同，细胞壁的结构和化学成分有很大差异。纤维素是细胞壁的主要成分，它构成细胞壁的框架，其他物质可以填充在其内。纤维素分子是由链状系列葡萄糖基构成的，它聚集成微纤丝，微纤丝又聚集成大纤丝，可以在光学显微镜下看到（图3-19）。 图 3 -19 细胞壁的组成与结构1.纹孔；2.胞间层；3.次生壁；4.初生壁；5.大纤丝；6.微纤丝；7.纤维素分子；8.微团；9.晶格

16、状排列的纤维素细胞壁的结构大体可分为三层：胞间层、初生壁和次生壁（图3-20）。一般认为细胞分化完成后仍保持有生活原生质体的细胞，不具次生壁。(1)胞间层 又称中胶层，主要成分是果胶质，是相邻细胞间共有的一层薄膜，细胞分裂产生新细胞时形成。胞间层具有胶粘和柔软的特性，故能缓冲胞间挤压，又不致阻碍随初生壁生长再扩大表面面积。 (2)初生壁 在细胞生长过程中，原生质体分泌的造壁物质在胞间层上沉积，构成细胞的初生壁。它的主要成分除纤维素、半纤维素和果胶质外，还有多种酶类和糖蛋白。初生壁是紧接在胞间层的内侧形成的，因此每个细胞都有自身的初生壁。初生壁较薄，柔软而有弹性，能随细胞生长而伸长。分生细胞和初

17、生薄壁细胞仅具有初生壁。通常初生壁并不是均匀增图 3 -20 细胞壁结构模型 图 3 - 21 纹孔模型1. 次生壁；2.胞间层；3.初生壁 A.单纹孔；B.具缘纹孔厚的，初生壁上有一些非常薄的区域，称初生纹孔场，相邻细胞原生质体的胞间连丝往往集中在这一区域。 (3)次生壁 次生壁是细胞体积停止增大后加在初生壁内表面的壁层。在植物体中并非所有细胞有次生壁，只有那些在生理上分化成熟后细胞壁继续增生、加厚，才产生次生壁。如纤维细胞、导管、管胞等。次生壁越厚，细胞腔越小，而以起机械支持作用的厚壁细胞表现得最为明显。次生壁的纤维素含量大于初生壁，且缺乏果胶类物质，它的基本成分是半纤维素，且常有木质素等

18、物质填充其内而发生质变。 2.纹孔和胞间连丝多细胞植物体，细胞间通过纹孔和胞间连丝互相紧密联系形成统一体。(1)纹孔 细胞形成初生壁时，某些区域形成了初生纹孔场。以后产生次生壁时，在初生纹孔场处往往不被次生壁物质所覆盖，结果形成许多凹陷的区域，称纹孔，相邻两个细胞的纹孔常成对存在，称纹孔对。中间的胞间层和初生壁称为纹孔膜。它的腔称为纹孔腔，纹孔可分为单纹孔（图3-21 A）和具缘纹孔，前者呈圆筒形，纹孔的口、腔和膜大小相同，；后者由于次生壁增厚时，向细胞内方拱起成纹孔缘，故口小、腔大而成圆锥形（图3-21 B）。导管、管胞等有具缘纹孔。松科植物具缘纹孔的纹孔膜中央加厚成纹孔塞，能随着两边压力大

19、小不同而开闭纹孔。纹孔是细胞壁较薄的区域，有利于细胞间沟通水分的运输。(2)胞间连丝 它是穿过胞间层和初生壁的细胞质细丝，以此连接相邻细胞间的图 3 22 胞间连丝A. 柿胚乳细胞；B.；海枣种子；C.烟草茎中薄壁细胞。1.胞间连丝；2.细胞壁；3.胞间层；4.细胞壁；5.细胞间隙原生质体（图3-22），它们往往在初生纹孔场和纹孔膜上密集发生。胞间连丝需经特殊处理才能在光学显微镜下看到。在电子显微镜下，胞间连丝是质膜包围的直径约4050nm小管道，相邻细胞的质膜和细胞质通过此管连接起来。胞间连丝的数量，可随细胞发育的进程而发生变化，不同面的壁中，数量也可不同，如筛管分子和某些传递细胞之间，胞间

20、连丝特别多。胞间连丝的功能在细胞间起着物质运输、传递信息及控制细胞分化的作用。通过胞间连丝，使整个植物体细胞的原生质体联成一个整体。 3. 细胞壁的质变 植物细胞由于生理上的分工，细胞壁也会发生差异和性质的变化，使细胞壁具有特定的功能。 (1)木化是细胞在代谢过程中产生一种木质素，填充于纤维素的框架内，以增强细胞壁的硬度，增强细胞的支持力量。如导管、管胞、纤维细胞和石细胞是细胞壁木化的显著例子。 (2)角化是细胞的细胞壁常为角质（脂类化合物）所浸透，且常在细胞壁外形成角质层或膜。蜡质也常浸透在角质中，覆盖于角质的外面而组成最外层。角化后细胞壁透水性降低，因而有降低水分蒸腾的作用；油类或脂溶性的

21、物质较易透过，因此以油作溶剂的农药，可提高药效。同时角质层能透光，不影响植物对光的吸收。角质层厚薄和作物机械抗病性的强弱有一定关系。 (3)栓化多发生在次生壁的部分。栓化是木栓质(脂类化合物)，渗入细胞壁引起的变化，使细胞壁既不透水，也不透气，增加了保护作用，但细胞最终变为死细胞。只剩下细胞壁。作物体表细胞壁的栓化程度与抗病性有一定关系。 (4)矿化是由于细胞壁渗入二氧化硅或碳酸钙所引起的。稻、麦、玉米等禾谷类作物的叶片和茎杆的表皮细胞常含有大量的二氧化硅，它们不仅存在于细胞壁中，还常和角质一起形成表皮细胞上的大小乳突，甚至还有特殊的表皮细胞即硅细胞（含硅胶晶体）。细胞壁的矿化能增强作物茎、叶

22、的机械强度，提高抗倒伏和病虫害的能力。如水稻茎、叶表皮细胞硅化程度越高，抗稻瘟病等能力就越强。 (5)粘液化（胶化）是细胞壁中果胶质和纤维素变成粘液或树胶的一种变化，多见于果实或种子的表面。种子的表皮细胞吸水膨胀，变为粘液，可保持水分，并有利于种子与土粒紧密附着和萌芽。四、植物细胞的后含物植物细胞在生长、分化和成熟过程中，由于新陈代谢活动产生的代谢中间产物、废物和贮藏物质等，统称后含物。后含物在结构上是非原生质的物质，有的存在于细胞壁中，有的存在于细胞器内，有的分散于细胞质中。后含物中主要有贮藏物质，其中以淀粉、蛋白质和脂类为主；生理活性物质；还有一些无机晶体和植物次生物质（植物碱、芳香油、单

23、宁、树脂、树胶和橡胶等）。1 贮藏营养物质 它们在薄壁组织中含量较多，供植物生长发育的一定时期需要。 （1）淀粉 淀粉是植物细胞中最普遍的贮藏物质，通常呈颗粒状，称淀粉粒。植物光合作用时，在叶绿体中形成同化淀粉，然后转化成可溶性糖，运输到贮藏细胞的造粉体内，再形成贮藏淀粉。在淀粉粒中常可见到脐、它是积累淀粉的起点，并有围绕脐的同心层次，称轮纹。脐的位置可在中央或偏向一侧，因植物种类而异。轮纹被认为是由于直链淀粉和支链淀粉交替积累造成的。禾本科植物淀粉粒的分层有昼夜的节奏性，其层数和生长天数一致。 淀粉粒可为单性、复粒和半复粒三种类型。单粒淀粉只有一个脐和围绕的轮纹；复粒淀粉有两个以上的脐，每个

24、脐各有轮纹围绕；半复粒淀粉是在复粒淀粉的外围还有共同的轮纹围绕。马铃薯图 3 -23 各种淀粉粒形态A. 马铃薯淀粉粒类型；B.几种植物的淀粉粒1.单粒淀粉；24.复粒淀粉；5.半复粒淀粉；6.大戟；7.菜豆；8.玉米；9.小麦；10.水稻 图 3 -24 小麦颖果和蓖麻种子的糊粉粒A. 小麦种子；B.蓖麻种子的一个胚乳细胞；C.B中的一部分放大，示两个含有拟晶体和磷酸盐球形体的糊粉粒1.果皮和种皮；2.糊粉层；3.贮藏淀粉的薄壁细胞；块茎中，三种类型的淀粉粒均能见到（图3-23）。淀粉粒的形状、大小差异很大，不同种植物淀粉粒的形状、大小和脐的位置各有其特点，可在显微镜下鉴别出来，因而可作为商

25、品检验和生药鉴定的依据。淀粉粒遇到碘呈蓝到紫色，据此可鉴定淀粉。 （2）蛋白质 贮藏蛋白质常贮存于种子中，这种蛋白质处于非活性的、比较稳定的状态，且常以无定形或结晶状态存在于细胞中，形成糊粉粒。水稻、小麦的糊粉粒，就是无定形的蛋白质小液泡，在籽粒成熟过程中脱水而成（图3-24 B、C）。糊粉粒较多地分布于植物种子的胚乳或子叶中，有时集中分布在某些特殊的细胞层。例如谷类种子胚乳最外面的一层或几层细胞，含有大量的糊粉粒，特称糊粉层（图2-24 A）。蛋白质遇碘呈黄褐色，可据此鉴定蛋白质的存在。 （3）脂肪和油 在植物细胞中，油和脂肪可少量地存在于每个细胞内，大量地存在于种子和果实中，常呈小油滴或固

26、体状。在常温下呈液态的称为油（图 3 25），呈固态的称为脂肪。脂肪形成有多种途径，如质体和圆球体都能积聚脂类物质发育成油滴。脂肪是最经济的贮藏物质，遇苏丹III呈橙红色。食用、医药用和工业用的植物油都是由某些植物种子中榨取的。 图 3 25 椰子胚乳细胞内的油滴 图 3 - 26 细胞内的结晶 1.单晶；2.簇晶；3.针晶体. 生理活性物质 生理活性物质是生命活动过程中的产物，含量虽微，但对细胞生命活动起着非常重要的作用。生理活性物质主要有维生素、植物激素、抗菌素、植物杀菌素等。3. 晶体 在植物细胞内，常可见到各种形态的晶体（图3-26）。如在杨树叶中，可见到棱形晶体和晶簇。晶体常为草酸钙

27、，沉积在液泡内。桑叶上表皮中所见到的钟乳体，它是由纤维素组成，并且浸透了碳酸钙。晶体常被认为是代谢的废物，集中到个别细胞内形成晶体，从而避免了对细胞的毒害，有些也可能重新加入到代谢中去。禾本科等植物的茎、叶表皮细胞内含有二氧化硅晶体，称硅胶晶体。 六、植物细胞的繁殖（分裂）（略） 七、植物细胞的生长与分化 植物从受精卵开始，经细胞分裂形成胚，以后种子萌发成幼苗，再长成植株，在这过程中，由一个受精卵的细胞到亿万个细胞，由一种细胞到许多种形态结构不同的细胞，要经过一系列有节律的细胞分裂、生长和分化。因此细胞的生长和分化，涉及到植物发育的根本问题。 细胞的生长和分化是两个主要的发育过程，通常生长和分

28、化是同时进行的。所谓生长，是指细胞体积和重量增加的过程；所谓分化，是细胞的形态结构与功能的特化。所以植物体的各种组织与器官的形成，都取决于细胞的分化。1. 植物细胞的生长植物细胞的生活过程包括生长和分化以及伴随两者的代谢活动。所以根据细胞的生理和形态的特点，可将细胞的生长过程分为分生期、增长期和成熟期。分生期，细胞有很强的同化能力，形成新的原生质。当原生质增加到一定程度时，便发生细胞分裂，分裂产生的细胞，有一小部分细胞仍能继续分裂，其余细胞进入增长期。此期细胞代谢加强，细胞体积迅速扩大和重量迅速增加。植物细胞的生长包括原生质体的生长和细胞壁的生长两个方面。原生质体生长过程中最为显著的变化是液泡

29、化程度的增加，原生质体中原来小而分散的液泡逐渐长大，合并成中央大液泡，细胞质的其余部分则变成一薄层紧贴于细胞壁，细胞核也移至侧面；此外，原生体中的其他细胞器在数量和分布上也发生了各种复杂的变化。细胞壁的生长包括表面积的增加和细胞壁的加厚，其生长过程受原生质体生物化学反应的严格控制，原生质体在细胞生长过程中不断分泌细胞壁的构成物质，使细胞壁随原生质体的长大而延伸，这种表面积的扩大是以填充生长的方式进行的。同时壁的厚度和化学组成也发生变化，细胞壁（初生壁）厚度增加，并且由原来含有大量的果胶质和半纤维素转变成有较多的纤维素和非纤维素多糖。成熟细胞壁的增厚是一层层进行的，是一种敷加生长的方式，一般多在

30、细胞停止生长后进行。当细胞停止生长时，细胞就开始特化。其形态上会出现各种变化。2. 植物细胞的分化 对多细胞植物而言，不同的细胞往往执行不同的功能；而执行不同功能的细胞常常在细胞的形态和结构上表现出各种变化。植物细胞在分化过程中，大多数细胞的核不像细胞壁那样发生明显的变化，而细胞质和细胞壁则表现出分化细胞的特殊性质，可见的形态变化很多。例如液泡有合并和增大，质体的分化，细胞器的种类、数量、大小和分布的变化，贮藏物质的合成和积累，次生壁的形成或部分细胞壁的消失等，但应当明确细胞分化不仅包括形态上的可见变化，而且还有早在形态变化以前已发生的复杂的生物化学和生物物理学的变化。 细胞为什么会向不同方向

31、分化? 这与遗传的基因表达有关。因为通过细胞分裂所产生的子细胞，都能得到与母细胞相同的全套遗传物质。细胞在分化时，并非所有遗传物质在一个细胞的任何时期都能表现出它们的活性，换句话说，有的基因表达出来，有的则没有表达出来，而特定基因的表达是受到植物生长过程中和环境中的某些因子的影响和调控的。但是，每个细胞都保存有发育所需要的全套遗传物质。这一点从细胞的全能性可得到说明。所谓细胞的全能性，即植物大多数生活细胞，在适当的条件下，都能由单个细胞产生一株完整的植物体。这一点已被近年来进行的细胞培养和花粉培养成植株所证实。这就证明，离体的单个植物细胞在一定条件下具有分化成各种类型细胞的潜在能力。但是在通常

32、情况下，它只能发育成某一类型的细胞。是哪些因素控制细胞分化，使植物表现出一定的性状，这是现代分子生理学和发育生物学研究中一个十分重要的问题。 在细胞分化的基本现象中，细胞的不等分裂，被认为是十分重要的。植物体内有许多细胞，如合子、花粉、形成筛管分子的母细胞、形成根毛和气孔器的母细胞等，它们分裂产生的两个子细胞就变得不相同，并朝不同方向分化。实际上在细胞分裂时，细胞的两极就有了差异。由于极性的建立，导致不等分裂，从而产生两个大小不同、性质各异的细胞。 第二节 植物组织结构、分布及其功能 一、植物组织的概念 细胞分化的结果，导致植物体中形成多种类型的细胞，即导致植物组织的形成。因此我们把形态结构相

33、似、生理功能相同，在个体发育中来源相同（即由同一个或同一群分生细胞生长、分化而来）的细胞群组成的结构和功能单位，称为组织。组织是植物进化过程中复杂化和完善化的产物。由一种类型细胞构成的组织称为简单组织。由多种类型细胞构成的组织称为复合组织。 植物的各个器官-根、茎、叶、花、果实和种子等都是由某几种组织所构成的，其中每一种组织具有一定的分布规律和行使一种主要的生理功能，而这些组织的功能又必须相互配合和相互依赖，才能使某一器官所担负的生理功能得以正常进行。所以组成器官的不同组织，表现为整体条件下的分工合作，有机地共同保证器官功能的完成。图3-29 图3-30 茎尖和根尖顶端分生组织 1.茎顶端分生

34、组织；2.居间分生组织； A.休眠胚，胚芽尚包在子叶之间；B.萌动胚， 3.侧生分生组织；4.根顶端分生组织 胚芽和胚根露出；C.茎尖纵切，示顶端分生组织； 1.幼叶；2.子叶；3.胚根；4.胚芽顶D.根尖纵 切，示顶端分生组织。 端；5.胚根顶端；6.顶端分生组织；7.叶原基；8.根冠 二、植物组织的分类图3-30 茎尖和根尖顶端分生组织A.休眠胚，胚芽尚包在子叶之间；B.萌动胚，胚芽和胚根露出；C.茎尖纵切，示顶端分生组织；D.根尖纵切，示顶端分生组织。1.幼叶；2.子叶；3.胚根；4.胚芽顶端；5.胚根顶端；6.顶端分生组织；7.叶原基；8.根冠 植物体的组织种类很多，常按其发育程度和主

35、要生理功能的不同，以及形态结构的特点，把组织分为分生组织、保护组织、基本组织、机械组织、输导组织和分泌结构。后五种组织由分生组织衍生的细胞发育而成的，总称为成熟组织。它们具有一定的稳定性，故也称永久组织。但组织的“成熟”是相对的，成熟组织并非一成不变，有些分化程度较低的组织，有时能随植物体的发育，进一步转化为另一种组织，如分化程度较低的薄壁细胞可以脱分化为分生细胞或特化为石细胞。 （二）分生组织 在植物胚胎发育早期，所有胚细胞均能分裂，而发育成植物体之后，只有在特定的部位，保持这种胚性特点，继续进行分裂活动。因此由这种能继续分裂的细胞组成细胞群，称为分生组织。分生组织在植物一生中常持续地或周期

36、性地保持强烈的分裂能力，一方面为植物体产生其他组织的细胞；另一方面本身继续“永存”下去。 分生组织的细胞特征，一般来说，细胞体积小，细胞壁薄，细胞核相对较大，细胞质丰富，没有大液泡，具有强烈的分生能力等。但有的分生组织也会出现一些变化，如维管形成层细胞会有较多液泡，木栓形成层中可出现少量叶绿体等。根据分生组织在植物体内分布的位置不同，可分为顶端分生组织、侧生分生组织和居间分生组织（图3-29）。 1顶端分生组织 存在于根和茎的主轴及其分枝顶端，其最先端部分由 胚性细胞所构成（图3-30）。它们一般能比较长期地保持分裂能力，虽然也有休眠时期，但到了环境条件比较适宜，又能继续进行分裂，它们分裂活动

37、的结果，可使根和茎不断伸长，并在茎上形成侧枝，使植物体扩大营养面积。同时也有不少植物，发育到一定阶段，茎端分生组织的细胞发生质的变化，而形成花或花序。 2. 侧生分生组织 包括维管形层和木栓形成层，为裸子植物所具有。它们出现在成熟组织中，在植物体的周围与根或茎的长轴平行，并成环状和所在器官的周围平行（图3-29）。 维管形成层的细胞多为长纺锤形，少数是近等径的。其细胞具有不同程度的液泡化。维管形成 层的活动时期较长，分裂出来的细胞分化为次生韧皮部和次生木质部，使根和茎增粗。木栓形成层是由薄壁细胞转化而来，为一层长轴细胞所组成，分裂活动的时间较短，产生的细胞分化为木栓层和栓内层，在器官表面形成一

38、种新的保护组织-周皮。 3. 居间分生组织 是穿插于茎、叶、子房柄、花梗、花序等器官的成熟组织之中，它是顶端分生组织在某些器官中局部区域的保留，在种子植物中并不是普遍存在的。且只能保持一定时期的分生能力，以后则完全变为成熟组织。如稻、麦等禾本科植物的节间基部具有居间分生组织，所以稻、麦拔节，雨后春笋的迅速生长都是这种分生组织的活动结果。又如稻、麦倒状后逐渐恢复向上生长，花生开花后入土结实，葱、韭叶子割取后能继续伸长，也是居间分生组织活动的结果。 如果按照分生组织的来源和性质来分，可分为原分生组织、初生分生组织和次生分生组织。原分生组织，是由胚性细胞所构成，分布在根尖生长点的最先端，通常具有持久

39、而强烈的分生能力。初生分生组织是由原分生组织的细胞分裂衍生而来，位于原分生组织的后部。例如，根尖稍后部分的原表皮、原形成层和基本分生组织，其特点是细胞能继续分裂，并已出现了最初的分化，因此可看作原分生组织向成熟组织之间过渡的类型。次生分生组织是由已经分化成熟的薄壁细胞重新恢复分裂能力转变而成的分生组织，它们与根、茎的增粗和重新形成保护层有关，不是所有的植物都有。木栓形成层和束间形成层是典型的例子。 （二）成熟组织 成熟组织主要是按照生理功能的不同进行分类。1. 保护组织 保护组织存在于植物体表面，由一层或数层细胞组成，其功能是减少水分蒸腾、防止机械损伤和其他生物的侵害。保护组织按其来源可分为表

40、皮和周皮。 图3-31 叶表皮 1.表皮细胞；2.气孔器；.3.保卫细胞 (1)表皮 为初生保护组织，由原表皮分化而来，通常为一层细胞，多层的表皮和复表皮只是少数的例子。表皮分布于幼茎、叶、花和果实的表面，由表皮细胞、气孔器的保卫细胞和副卫细胞、表皮毛或腺毛等外生物质组成（图3-31）。其中表皮细胞是最基本成分。 表皮细胞是生活细胞，常呈扁平而不规则形状，侧壁波浪形凹凸镶嵌，无胞间隙。根、茎的表皮细胞常为长柱形，从横切面上看，表皮细胞多呈长方形或方形，液泡化明显，一般无叶绿体，但有时可有白色体存在。细胞的外壁较厚，并角化形成角质层，有些植物的表皮还有蜡被。这对于减少水分蒸腾，防止病菌侵入有重要

41、作用，所以角化程度高或蜡质层厚，也可作为选育抗病品种的特征之一。气生表皮上有许多气孔器，它是由两个保卫细胞合围而成，中间留有间隙，称为气孔。保卫细胞是含有叶绿体的生活细胞，有些植物的保卫细胞外侧还有1数个副卫细胞，如禾本科植物的气孔器。表皮上普遍存在有表皮毛或腺毛等附属物（图3-33），其形态结构多种多样。有单细胞或多细 图3-32气孔器的剖面图1.气孔；2.保卫细胞；3.角质层；4.叶肉细胞；5. 细胞内叶绿体；6.气孔下室；7.表皮细胞胞的；有单条的或分枝的；有些毛的壁是纤维素的，有的矿化。表皮毛的存在，加强了表皮的保护作用。表皮毛密生的植物表皮，由于折射的关系，常呈白色，可削弱强光的影响

42、，减少水分蒸发腾作用，是植物抗旱的形态结构，对于干旱地区生活的植物是有利的。此外，腺毛有分泌作用，属分泌结构。 图3-33 表皮附属物A. 单细胞表皮毛；B.多细胞表皮毛；C.分枝表皮毛；D.盾形表皮毛；E.腺毛；F.腺毛 (2)周皮 属次生保护组织。有些植物的根、茎在加粗过程中原来的表皮被损坏脱落，而在表皮下面又形成新的保护组织，即周皮。它是由侧生分生组织木栓形成层形成。木栓形成层平周分裂，向外分化木栓层，向内分化成栓内层。木栓具有多层细胞，细胞扁平，无胞间隙，细胞壁高度栓化，最后细胞的内容物消失成为死细胞。它具有抗压、隔热、绝缘等特性，起到很好的保护作用。许多植物栓内层是薄壁的生活细胞，常

43、具有叶绿体。木栓层、木栓形成层和栓内层共同构成周皮。周皮的某些部位，一般在气孔下方，木栓形成层向外分裂衍生出排列疏松的薄壁细胞，称为补充细胞，突破周皮，在表面形成小突起，称为皮孔。它是水分、气体内外交流的通道（图3-34B）。图3-34 周皮发生（A）和皮孔（B）1. 木栓形成层开始发生；2.表皮；3.木栓形成层；4. 木栓层；5. 栓内层；6.皮层薄壁细胞；7.补充细胞当树木加粗时，原有周皮破裂，这时，在原有周皮下形成新的周皮。这样随着植物的生长，多次周皮的积累形成树木茎干和老根的树皮，同样也能起保护作用。2. 薄壁组织 薄壁组织是植物体内数量最多，分布最广的组织。它存在于根、茎、叶、花、果

44、实和种子中，其共同特点是由薄壁细胞所组成,大多数薄壁细胞的细胞壁具有初生壁性质，液泡较大，细胞质较少，细胞间排列疏松，有明显的胞间隙。薄壁细胞的分化程度较低，有潜在的分生能力，部分细胞可以脱分化而恢复分裂能力。这对于扦插、嫁接的成活和进行 3-35 叶的同化组织 图3-36茎的薄壁组织1栅栏组织；2.海绵组织 1.胞间层；2.细胞核；3.细胞质；4.液泡；5.胞间隙组织离体培养均有实际意义。薄壁组织是植物体进行各种代谢活动的主要组织，根据生理功能的不同，可将薄壁组织分为吸收组织、同化组织、通气组织、贮藏组织和传递细胞等。 (1)吸收组织 位于根尖的根毛区，包括表皮细胞和外壁向外突起形成管状结构

45、的根毛（图4- 5）。其功能是吸收水分和溶于水中的无机盐。根毛的数目很多，壁上角质层薄，常具粘液，与土粒紧密接触，有利于根的吸收作用。 (2)同化组织 以叶肉内最多，在幼茎、发育中的果实和种子中也有存在。 其细胞形状有长柱形、圆形、多角形，其最大特点是细胞内含有大量叶绿体，主要功能是进行光合作用（图3-35）。(3)贮藏组织 常见于根和茎的皮层、髓部、果实和种子的胚乳或子叶以及块根、块茎等贮藏器官中。细胞能储藏营养物质，主要是淀粉、糖类、蛋白质和油类等（图3-36）。某些植物能积聚大量水分的贮水组织，也可看作贮藏组织的一种。如仙人掌、菠萝、景天等茎或叶中具有贮藏大量水分和粘液的薄壁细胞，是植物适应于干旱的一种结构。 图3-37 通气组织 图3-38 传递细胞1 液泡；2.高尔基体；3.细胞核；4.线粒体；5.内凸壁； 6.内质网；7.叶绿体