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1、双子叶植物的茎，在初生生长的基础上能进行次生生长，形成次生结构，使茎增粗。茎的次生生长也是维管形成层和木栓形成层活动的结果。1维管形成层的发生及活动1.1维管形成层的来源在原形成层分化为维管束时，在初生木质部和初生韧皮部之间，保留了一层具分生潜能的束中形成层，在次生生长开始时，连接束中形成层的那部分髓射线细胞，恢复分裂能力，变为束间形成层，这样束间形成层和束中形成层连成一环，它们共同构成维管形成层。(图5-23a, b) 图5-23a 维管形成层的产生 图5-23b 维管形成层环 维管形成层由纺锤状原始细胞和射线原始细胞组成，前者细胞长而扁，两端尖斜；而后者细胞近乎等径，分布于纺锤状原始细胞之
2、间。 图5-24 维管形成层的细胞类型 1.2维管形成层的活动维管形成层形成后，其纺锤状原始细胞随即进行平周分裂，向外形成的细胞发育成次生韧皮部，加添在初生韧皮部的内方，向内形成的细胞发育为次生木质部，加添在初生木质部的外方。与此同时，射线原始细胞也平轴分裂，向内产生木射线，向外产生韧皮射线。木射线和韧皮射线均由径向排列的薄壁细胞组成，是茎内进行横向运输的次生结构。（图5-25a， b） 图5-25a 维管形成层细胞的分裂 图5-25b 维管形成层带 维管形成层在不断产生次生结构的同时，也进行径向或横向分裂，增加原始细胞扩大本身周径以适应内方次生木质部分子的不断增加。 图5-26 椴树茎三年生
3、茎(局部)横切面 维管形成层的活动受环境条件影响，在温带的春季，气候逐渐变暖，形成层的活动也随之增强，形成的导管、管胞口径大而壁薄，木材的颜色较浅，材质也较疏松，称为早材或春材。在夏末秋初，气候条件逐渐不适宜于树木生长，形成层活动减弱，形成的导管、管胞直径小而壁厚，木材较紧密且颜色较深，称为晚材或秋材（图5-27）。同一年的早材和晚材构成一个年轮，年轮一般一年一轮。因此，年轮的数目通常可作为推断材木年龄的参考。（图5-28） 图5-27 早材和晚材 图5-28 年轮 次生木质部由导管、管胞、木薄壁细胞和木纤维组成，是茎输导水分的主要结构。随着茎不断增粗，靠近中央部分的次生木质部导管被侵填体堵塞
4、，失去输导功能，这部分木材形成较早，颜色也较深，成为心材；而靠近树皮的次生木质部，颜色较浅，导管有输导功能，称为边材。形成层每年都产生新的边材，同时原来边材的内侧部分则逐渐转变为心材。（图5-29a，b） 图5-29a 导管内侵填体形成的过程 图5-29b 心材和边材 次生韧皮部位于形成层的外方，由筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞和韧皮纤维组成。由于维管形成层向外产生的细胞比向内产生的细胞多，因此次生韧皮部比次生木质部要少。随着次生韧皮部的不断产生，初生韧皮部和先期产生的次生韧皮部中的一些筛管和薄壁细胞被挤毁，同时部分衰老的筛管分子由于筛板上形成胼胝体堵塞筛孔，失去输导作用。次生韧皮部筛管输导作用的时间较短，通常只有1-2年。