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1、第六章 远缘杂交育种,一、远缘杂交的概念和分类,（一）远缘杂交(wide cross)的概念 植物分类单位上不同种以及以上类型间的有性杂交。 此类杂交产生的后代称远缘杂种。 如自然远缘杂种杏梅，人工樱李梅，防城金花茶与红装素裹山茶的杂种新黄，金花茶与五宝山茶杂种金背丹心等,杏 梅,二、远缘杂交的作用（意义）,创造新种质，丰富植物变异类型; 创造新类型甚至新种（一些不寻常的广泛的新类型） 获得具有良好的综合性状的杂种植物; 如（江梅杏梅）美人梅 利用不同属、种的特有性状 提高花卉的抗病性和抗逆性;,3. 创造雄性不育系 后代中来源父母本的遗传物质不协调，可能引起雄配子发育不正常 如番茄、南瓜、白
2、菜、水稻、玉米等有成功报道 4. 利用杂种优势 如：（一球悬铃木三球悬铃木）二球悬铃木 树大冠浓，生长迅速，适应性强 5. 探索研究生物进化 研究一些种、属之间的亲缘关系和自然界物种形成的途径; （樱桃李黑刺李）杂种 与欧洲李相似,中国原产茶花,菊花育种,野菊花,切花菊 盆景菊 悬崖菊 地被菊 独本菊 大立菊,三、远缘杂交的特点,（一）远缘杂交的不亲和性; 远缘杂交时表现不能结籽或结籽不正常的现象 （二）远缘杂种的不育性; 远缘杂交种子不萌发或发芽后夭折，从而不能产生正常植株的现象 远缘杂交中虽产生了受精卵，但因其与胚乳或母本生理机能不协调，在个体发育中表现出一系列不正常的发育，以致不能长成正
3、常植株,（三）杂种的不稔性（hybrid infertility） 远缘杂交后代幼苗能正常生长，但不能正常开花或不能产生有活力的雌雄配子，不能正常结实。 原因：由于生理上的不协调而不能形成生殖器官，或由于减数分裂过程中染色体不能正常联会从而不能产生正常配子而不能结籽的现象 （四）远缘杂种后代分离的广泛性; 遗传上差异较大,四、远缘杂交不亲和性及其克服,（一）远缘杂交不亲和现象及其原因： 花粉在异种植物的柱头上不能萌发; 母本柱头分泌抑制物导致花粉不能萌发 花粉管不能进入柱头; 花粉管生长缓慢或花粉管太短，不能进入子房到达胚囊中;,月见草亲和与不亲和花粉管在柱头上30分钟后的图解,4.花粉管虽能
4、进入子房，到达胚囊，但不能受精; 5.受精后的幼胚不发育，或发育不正常，或发育中途停止; 杂交种子的幼胚、胚乳和子房组织之间缺乏协调性，胚乳不能为杂种胚提供正常生长所需的营养，影响杂种胚的发育。,（二）远缘杂交不亲和性的克服方法 、选择适当亲本，并注意正反杂交 实践证明：同一物种的不同品种远缘杂交结实率相差很大 如江梅型比朱砂型品种更容易与杏杂交成功 不同洋兰、梅种类、月季种类杂交容易 茶花种间亲和力不高，坐果率在5%以下 染色体倍数高的种作母本， 则杂交结实率较高。,山茶正反交结实率差异,、特殊授粉法 （1）混合花粉法 即在选定的亲本花粉内，掺入少量其他品种甚至包括母本的花粉，然后授于母本花
5、朵柱头上。 如国光苹果为母本，授以鸭梨、苹果梨、二十世纪梨的混合花粉获得了杂种种子。 （2）多次重复授粉 即在同一母本花的蕾期，开放期和花朵即将凋谢等不同时期，进行多次重复授粉。,（3）预先用低剂量辐射处理 花粉（或柱头）用低剂量射线处理后，活性增加，表现花粉发芽率提高，花粉管生长迅速, 再行杂交可以提高杂交成功率。 射线处理番茄和泡桐，结实率提高,、选择第一次开花的幼龄杂种实生苗作母本。,、柱头移植、剪短法 柱头移植：将父本花粉先授予同种植物的柱头上，在花粉管尚未完全伸长之前，切下柱头，移植到异种的母本花朵的柱头上，或先进行柱头嫁接 ，再行授粉。 花柱短截：是将母本花柱切除或剪短，撒上父本花
6、粉，或直接将花粉悬浮液注入子房中。 例如百合种间杂交常采用花柱短截的方法。,、预先无性接近法 杂交前，先将亲本嫁接在一起，使它们的生理活动得到协调，或改变原来的生理状态，再进行有性杂交。,当甲与乙两种直接杂交不能成功时，可以用两亲之一先与第三类型丙（“桥梁种”）进行杂交，将杂交得到的杂种再与另一亲本杂交，这种媒介的方法，有时较易获得成功。,、生理接近法（媒介法）,如普通花楸（Sorbus aucuparia）与黑色花楸杂交，得到杂种，再将杂种与梨杂交，最终得到了普通花楸与梨的远缘杂交种。,、化学药剂的应用 赤霉素、萘乙酸、吲哚丁酸、硼酸等化学药剂处理可克服某些远缘杂交不结实的缺点。 梅花用赤霉
7、素50-100mg/L处理柱头 百合用0.1%-1.0%生长素羊毛脂于子房基部,、试管中授粉受精。 把胎座或胚珠取出，置于试管培养基中人工授粉受精。 如烟草属、石竹属、芸薹属等获得成功应用。,9.染色体加倍法 森林草莓加倍后与凤梨草莓杂交成功,10、应用温室或保护地杂交，改善授粉受精条件.,如金花茶与山茶的远缘杂交中，在温暖少雨的气候条件下结实率显著高于低温多雨条件下的结实率。,五、远缘杂种不育性及其克服,（一）远缘杂种不育性（hybrid inviability）表现 杂种种子不发芽 虽然发芽生长，但幼苗生长衰弱或早期夭亡； 云南野山茶与金花茶杂交，75%以上杂种胚进入鱼雷期，与自交对照无明
8、显差异 但90天后，自交胚迅速发育，而杂种胚则发育受阻。 球形期、心形期、鱼雷期、子叶期,原因： 远缘种间遗传差异太大 受精过程不正常 幼胚细胞分裂高度不规则 幼苗生理上不协调使杂种幼苗衰亡,（二）远缘杂种不育性的克服方法： 、杂种胚的离体培养(胚抢救，胚挽救) 针对：受精后胚乳败育、解体，胚和胚乳不协调，使杂种胚得不到足够的营养而死亡。 将杂交所得的不饱满种子或未成熟种子，或在其发育中期取出幼胚，置于一定的培养基中培养，由于适合的营养和优良的培养条件，其出苗率大为提高。 2、嫁接 针对：根系与地上部分生长不协调 幼苗出土后将其嫁接在母本幼苗上,概 念,3克服方法,2主要表现,远缘杂交后代幼苗
9、能正常生长，但不能正常开花或不能产生有活力的雌雄配子，不能正常结实,六、杂种的不稔性及其克服；,1主要原因,1造成不稔性的原因 由于生理上的不协调而不能形成生殖器官 生殖器官发育不全，完全不能形成配子 减数分裂异常，不能形成正常的配子 同源染色体不能正常联会,主要表现,不能结籽,2.主要表现,3. 克服方法 染色体加倍 回交法 蒙导法 人工辅助授粉 延长培育世代，加强选择 改善营养条件,（1）杂种染色体的加倍 在远缘的二倍体种子发芽的初期或苗期用0.1-0.3%秋水仙碱液处理，获得异源四倍体（即双二倍体）. 在形成配子的减数分裂过程中，每个染色体都有相应的同源染色体可以正常进行配对联合，产生具
10、有二重染色体组的有生活力的配子，从而大大提高结实率。 如小麦(Triticum aectivum)黑麦(Secale cereale) 甘蓝(Brassica oleracea)白菜(Brassica campextris) 黑芥(B. nigria)白菜 多花报春（Primulapolyantha）轮花报春（P. kewensis）,（2）回交法 在亲本染色体数不同和减数分裂不规则的情况下，杂交产生的雌配子一般是不平衡的，但仍有部分可能接受正常的雄配子而结实，并且通过连续的回交，其结实能力逐渐得到加强。 如小麦冰草（Agropyron cristatum），F1几乎全不育，用普通小麦回交后，
11、结实率可达65.4%。 湖北百合王百合，其后代与任一亲本回交都可部分结实。 另外，回交所用亲本应不局限于与原亲本相同的品种或变种。,（3）蒙导法 将不稔的杂种嫁接在亲本或第三种类型的砧木上 如斑叶稠李和酸樱桃杂种嫁接在甜樱桃上 把嫁接的砧木作为接穗的蒙导者,由于蒙导者影响,使得接穗一方的性质发生变化。 米丘林认为用蒙导法可以成功地缩短果树的结实期，提高耐寒性，改良果实的品质等,（4）延长培育世代，加强选择 远缘杂种的结实性，往往随生育年龄而增高（生理机能逐步趋向协调），也随着有性世代的增加而逐步提高。 如米丘林曾用高加索百合山牵牛百合紫罗兰香百合。 第一年均只开花不结实 第三四年得到了空秕种子
12、 而第七年则能产生部分发芽的种子。 红果花楸黑果花揪，F1杂种最初七、八年只有12%的种子可以萌发，但以后则大部分能发芽。,（5）改善营养条件 远缘杂种由于生理机能不协调，当提供优良的生长条件时，可能逐步恢复正常生长。,（6）人工辅助授粉 采用混合花粉的人工辅助授粉， 将使杂种受精选择性得到更大满足， 可以提高结实率。,另外，某些植物杂交种在F1代可育而结实率高，但到F2代及以后几代，反而有结实低的类型出现 如金鱼草，雏菊（Bellis perennis）、石竹、还阳参（Crepis crocea）和茄属植物的种间杂交种,需要指出 园林植物重点在克服不亲和和不育性 由于大部分园林植物可以无性繁
13、殖，栽植的目标也不是收获种子或果实，所以不稔性往往不及大田作物重要，故应将注意力集中在克服不亲和和不育性上。,七、远缘杂种的分离和选择,（一）远缘杂种分离的特点 1.远缘杂交的后代的分离更复杂; 2.分离的世代更长（7-8代）.,远缘杂种后代的类型: 、综合（中间）性状类型; 、亲本性状类型; 、新物种类型.,（二）远缘杂种的选择： 根据远缘杂种的特点，选择必须掌握几个原则。 、扩大杂种的群体数量; 、增加杂种的繁殖世代; 、注意应用回交; 、培育与选择相结合.,、扩大杂种的群体数量 远缘杂种由于亲本的亲缘关系较远，分离更为广泛，就一般而言，杂种中具有优良的新性状组合所占的比例不会很多。 如与
14、野生亲本远缘杂交，常伴随产生一些野生的不利性状。 因此，尽可能提供较大的杂种群体，以增加更多的选择机会。,、增加杂种的繁殖世代 远缘杂种往往分离世代甚长，有些杂种一代虽不出现变异，而在以后的世代中，仍然可能出现性状分离，因此，一般不宜过早淘汰。,3.注意应用回交 在远源杂交特别是栽培种与野生种杂交后代中，常会带有不利性状。可应用回交法除掉。 如唐菖蒲四倍体与南非的二倍体野生种杂交的F1代再回交，得到可育、大花冬天开的品种,、培育与选择相结合 对于远缘杂种应注意培育，给予优越的生育条件 严格进行后代的选择，以便获得符合育种目标具有较多优良性状的杂种后代。 如杨宪忠等（1979）报道，用中国石竹须苞石竹，亲本是重瓣花，但杂种后代有强烈向单瓣花变异的趋势。 而通过连续的无性繁殖与选择，并给予良好的生育条件，又使杂种缓慢朝着重瓣方向变异。,作业,远缘杂交的概念; 简述远缘杂交的主要困难及如何克服,