第八章核外遗传.ppt

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1、核外遗传的性质与特点 细胞内敏感性物质的遗传 母体影响 线粒体遗传及其分子基础 叶绿体遗传及其分子基础 核外遗传与植物雄性不育,主 要 内 容,第一节 核外遗传的性质与特点,核外遗传的概念 紫茉莉的遗传 真菌异核体实验 核外遗传的特性,一、核外遗传的概念,“细胞核遗传”：由核基因决定的遗传方式。 “核外遗传”：生物的某些遗传现象决定于或部分决定于细胞核以外的一些遗传物质，这种遗传称为“核外遗传”或“非染色体遗传” 。,二、紫茉莉的遗传,紫茉莉花斑枝条的遗传：1909年，德植物学家Correns(柯伦斯)，首先报导了植物质体的遗传现象。,紫茉莉花斑枝条的遗传,白色,绿色,花斑,紫茉莉花斑品系杂交

2、试验的结果,比例在每朵花中不同,紫茉莉花斑枝条遗传的特点,正反交结果不表现经典的遗传学规律； 杂交子代的颜色子代表型与父本无关，而与母本表型一样。,原因：雌雄配子结合中形成的合子父母双亲所提供的遗传物质不均等造成的，所以正反交结果不同。,母本的细胞质,解 释,控制性状的基因位于细胞质中，杂交后所形成的合子其细胞质几乎全来自于雌性配子，因此杂交后代的性状决定于母本。,三、真菌异核体实验-粗糙脉孢菌缓慢生长突变型(poky)的遗传,异核体：不同类型的核处在混合的细胞质中。,两种细胞核分别出现在不同的分生孢子中，而细胞质已经混合。,poky型 小菌落,解 释,核外基因是控制poky小菌落性状的遗传因

3、子，这种遗传因子通过异核体的细胞质传递给它的无性分生孢子。,四、核外遗传的特性,第二节 细胞内敏感性物质的遗传,草履虫放毒型的遗传 果蝇的感染性遗传,一、草履虫放毒型的遗传,草履虫的生活史 草履虫放毒型的遗传,1、草履虫的生活史,具有2个小核（生殖核，2n）+1个大核（营养核） 有2种生殖方式： 无性生殖：细胞直接分裂形成两个个体。 有性生殖：接合生殖、自体受精,有丝分裂变为2个小核,接合生殖,n,n,n,6. 两个个体分开, 接合完成；二小核变成二大核, 小核再有丝分裂一次，2亲本分为4个个体。,Aa,短暂接合和长久接合,短暂接合：小核交换，细胞质不交换，虫体分开，各形成一个2n核； 长久接

4、合：小核和细胞质均交换，虫体分开，各形成一个2n核。,草履虫的自体受精,2、草履虫放毒型的遗传,放毒型：产生草履虫毒素，能杀死其他品系（杀伤者）； 敏感型：可被毒素杀死的品系。,为什么放毒型的草履虫能产生毒素呢？,有2个因素决定：,K基因：显性，存在于细胞核。 卡巴粒（Kappa）：存在于细胞质中的特殊颗粒，含DNA、RNA、蛋白质（类似细菌，为细胞内共生体），能自我复制。,卡巴粒,只交换核，未交换细胞质。,杀伤者,敏感者,交换细胞质,卡巴粒,细胞核基因和细胞质基因的关系,卡巴粒（粒）,外包双层膜、直径为0.20.4m的小颗粒，含DNA、RNA和酶。 卡巴粒的rRNA能与E. coli DNA

5、杂交，但不能与草履虫的DNA杂交。 认为卡巴粒是一种共生型的具有螺旋结构的放毒型细菌。 其它放毒性颗粒：粒、粒、粒。,二、果蝇的感染性遗传,果蝇对CO2的敏感性的遗传 果蝇“性比（SR）失常”,1、果蝇对CO2敏感性的遗传,大多数品系果蝇：对CO2具有抗性，用一定量的CO2麻醉后能完全恢复。 敏感型品系：用CO2处理后不能恢复原状，通过雌体遗传。 机制：细胞质具有一种病毒样颗粒（sigma），通过卵遗传下去。 实验：把引入或是将敏感果蝇的提取物注射到有抗性的果蝇中，均会诱导出敏感性。,2、果蝇的“性比（sex ratio，SR）失常”,“性比失常”：果蝇某些品系中雄性比例极低，甚至缺失。 “性

6、比雌蝇”：能产生大量雌性后代的雌蝇。这种特性遗传给雌性后代。 由于雄性胚胎在发育早期死亡而造成的 机制：由细胞质中螺旋体（spirochete）引起的。 Sigma颗粒、螺旋体的存在取决于相应的核基因,第三节 母体影响,母体影响概念 母体影响类型,一、母体影响,概念：正反交的结果不同，子代表型受到母本基因型的影响而和母本的表型一样的现象。,二、母体影响的类型,短暂的母体影响 持久的母体影响,1、短暂的母体影响,只影响子代个体的幼龄期。 欧州麦蛾体色的遗传 野生型A 产生犬尿氨酸，幼虫皮肤有色，成虫复眼深褐色。 突变型a 不产生犬尿氨酸，幼虫皮肤无色，成虫复眼红色。,（能合成犬尿氨酸）,麦粉蛾的

7、色素遗传中的母体影响,是短暂的，只影响子代的幼龄期。,结果同一般测交,无色,2、持久的母体影响,椎实螺的外壳,(D),(d),椎实螺外壳旋向的遗传,母体中核基因D的产物积累在卵母细胞的细胞质中,使F2中的dd个体也表现右旋.,母体影响,椎实螺外壳旋向的遗传,表型不受自身基因型决定,延迟遗传,第四节 线粒体遗传及其分子基础,酵母小菌落的遗传 线粒体基因组,一、酵母菌小菌落的遗传,酵母菌的生活史 酵母菌小菌落的遗传,1 酵母菌的生活史,啤酒酵母：单双倍体型； 有性与无性两种繁殖方式。,2. 酵母菌小菌落的遗传,酵母菌,大菌落,小菌落,1-2%,大菌落,小菌落,1-2%,小菌落,缺少细胞色素a,b和

8、细胞色素c氧化酶呼吸缺陷突变株,都为正常型菌落,解 释,小菌落的形成：线粒体DNA的遗传变异。 小菌落与正常的酵母杂交：细胞质融合，线粒体均复制，并随机分配到子囊孢子中，每个子囊菌都获得正常的线粒体，小菌落消失。,二、线粒体基因组,线粒体基因组的一般性质 线粒体DNA的组成和蛋白质合成 人类的线粒体基因病,(一) 线粒体基因组的一般性质,1962年，由KIS等发现线粒体（mitochondrion）内有DNA（mtDNA），与核内DNA明显不同 环状（线状）、裸露,不同生物线粒体DNA的比较,mt-DNA,半保留复制，多种复制方式：型、D-环型、型 同一细胞内可进行不同的复制模式，在体细胞（分

9、裂/静止）内mtDNA的合成活跃。在一个细胞周期中有的mtDNA复制几次、有的则不复制。mtDNA的合成调节与核DNA的合成调节是独立的，但mtDNA复制所需的酶是由核基因编码的。 半自主性,E.coli,一个复制起点 双向复制,以引物的3-OH为起点，以亲代链作为模板合成新链,E.Coli染色体DNA复制,哺乳动物小鼠线粒体的复制：D-环型,线粒体两条链密度不同：H和L链. 重链H的复制点先开始复制，53合成新的轻链L，亲代L链被搁置起来而产生D形环，轻链继续复制使D形状的体积增大，当取代环达mtDNA的2/3时L链上的复制点开始复制新H链，故在这两条链的复制中存在着“不对称性”：一条先复制

10、，一条后复制，且复制是单向进行的。,H,L,(D-loop),切开一条亲代链，以该切口上的3-OH为起点，以另一链为模板合成新链,复制（滚环复制）,线粒体的半自主性,含mt-DNA、mt-tRNA、mt-rRNA、核糖体及有关的酶，能进行复制、转录、翻译、基因重组具有自主性（半自主性） 其内的蛋白质大部分由核基因编码,酵母中几种主要的线粒体酶复合物的生物合成,(二) 线粒体DNA的组成和蛋白质的合成,哺乳动物线粒体基因组：无内含子，有些基因编码是重叠的。 酵母线粒体基因组：基因内有大段非编码序列，有内含子。 植物线粒体基因组： 200kb2 500kb ，随着植物种类的不同而不同 ，大而复杂。

11、,人类线粒体基因组,1981年B.Borst and L.A.Grivell（英）测定了人类线粒体基因组的DNA序列含16 569bp。 小（16569bp）、排列紧密，几乎所有序列都能编码（除了D-loop非编码序列，与复制起始有关），基因内无内含子。 蛋白质合成：部分密码子的含义不同于核密码子。,22个tRNA基因,2个rRNA基因（连在一起）,13个结构基因： 1Ctyb基因+2ATPase基因+细胞色素氧化酶的3个亚基基因+NADH脱氢酶的7个基因。,22个tRNA基因,线粒体与细胞质翻译系统中密码子使用情况,酵母线粒体基因组,基因组：26m的环状DNA，84kb， 含大段非编码的间隔

12、序列。 具内含子：编码细胞色素氧化酶亚基 基因、细胞色素b基因 （断裂基因） 内含子：具有自我剪切能力 两个rRNA基因相距25000kb。,(三) 人类线粒体基因病,线粒体DNA突变所致，多是发生在为线粒体电子传递链的蛋白质亚基编码的线粒体基因中，因而导致线粒体ATP产物的缺失。 患者具有线粒体细胞病变，各种与脑、心、肌肉、肾和肝缺陷相结合的疾患。,Leber遗传性视神经病（LHON）,Leber遗传性视神经病（LHON）,视神经与视网膜神经元退化，发病较早，表现为急性亚急性视力减退，导致失明。男性发病率为女性5倍，原因不明。 9个线粒体基因突变与该病有关，突变种类达18种。 突变使编码呼吸

13、链NADH脱氢酶活性降低，线粒体产能下降，因而对需能量多的视神经组织损害最大，久之导致视神经细胞退行性变，直至萎缩。,MERRF综合症,多系统紊乱，肌阵挛性癫痫，轻度痴呆，耳聋，脊髓退化。大量团块状线粒体聚集于肌细胞中（可被特异性染料染成红色破碎红纤维）。大脑卵圆核与齿状核有神经元的缺失。 当线粒体中90%存在这种突变，将出现典型症状，当突变比例下降时，症状也随之变轻。,线粒体遗传病（mitochondrial diseases）,由于线粒体基因突变所引起的疾病，呈母系传递。 通过母系遗传，男女均可患病，但只有女性患者的子代患病，男性患者子代正常。,线粒体遗传病纯质性与异质性的影响,同/纯质性

14、：同一组织或细胞中的mtDNA分子都是一致的（全都是野生型或全都为突变型）。 异质性：某个体同时存在两种或两种以上类型的mtDNA（野生型与突变型共存）。 线粒体遗传病的症状以突变mtDNA纯质个体最为严重。 传递突变mtDNA的母亲既可以是纯质或异质性患者，也可以是表型正常异质性的携带者。,第五节 叶绿体遗传及其分子基础,衣藻的叶绿体遗传 叶绿体遗传的分子基础,一、莱茵衣藻的叶绿体遗传,单细胞生物，1个核（n），1个叶绿体，20个线粒体。 繁殖方式：无性生殖、有性生殖,核基因mt+与mt -决定交配型,合子,融合,mt+,mt-,减数分裂,叶绿体遗传,99%为突变型（strr）,几乎均为野生

15、型（strs）,非孟德尔式遗传，原因：基因位于叶绿体基因组上，mt+细胞中存在一些酶，降解了mt-的叶绿体DNA,二、叶绿体遗传的分子基础,叶绿体基因组 叶绿体DNA的物理图谱及基因组成 叶绿体遗传系统与核遗传系统的关系,1、叶绿体基因组,1962年，由Kis和Plant首先明确肯定植物细胞的叶绿体（chloroplast）中含有DNA（ctDNA）。,裸露、环状DNA分子，120kb190kb，每个叶绿体含1-多个DNA，序列中无5-甲基胞嘧啶。 大多数植物叶绿体DNA含2个反向重复序列（蚕豆、豌豆中无） 能自我复制、有自己的转录翻译系统 核糖体：70S（50S+30S），其23S、4.5S

16、、5S、16SrRNA基因以及1/3核糖体蛋白质都由叶绿体DNA编码。 30多个tRNA基因都由叶绿体DNA编码,（半自主性）,裸 藻,豌 豆,叶绿体结构示意图,衣 藻,2、叶绿体DNA的物理图谱及基因组成,利用限制性内切酶识别位点作图等方法，已完成眼虫、衣藻、地钱、玉米、菠菜、豌豆、水稻、烟草等植物的叶绿体DNA物理图谱的绘制。,4种rRNA基因 30个tRNA基因 约20个核糖体蛋白质基因 编码ctRNA聚合酶的几个亚基基因 编码光系统I、II的几个蛋白质基因 编码ATP酶的亚基基因 编码电子传递链中酶复合物的部分成分的基因 核酮糖1，5-二磷酸核酮糖羧化酶的大亚基,105113,3、叶绿

17、体遗传系统与核遗传系统的关系叶绿体的半自主性,蛋白质的合成： 第一类：由ctDNA编码，在叶绿体70S核糖体上合成（光系统P700Chla蛋白质、膜蛋白质pbA）。 第二类：由nDNA编码，在细胞质80S核糖体上合成（光系统Chla/b蛋白质）。 第三类：由nDNA和ctDNA共同编码（二磷酸核酮糖羧化酶的大亚基由ctDNA编码、在70S核糖体上合成，小亚基由nDNA编码，在80S核糖体上合成）,第六节 核外遗传与植物雄性不育性,植物的雄性不育性 高等植物雄性不育性的遗传机制 质核互作型雄性不育的应用,一、植物的雄性不育性,植物雄性不育的现象 植物雄性不育性的类型,1、植物雄性不育的现象,具普

18、遍性：18个科的110多种植物中有不育现象。 其最大特点：雄蕊发育不正常，不能产生可育的花粉。雌蕊发育正常，可产生正常的卵，并可接受正常花粉而结实。,雄性不育的玉米：,同株，其上的雄穗的花药发育不正常，不能开花散粉。雌穗发育正常，只要接受正常花粉，就能结种子。,造成植物雄性不育的原因：,生理因素、环境因素等等，由基因控制的可遗传的雄性不育。,2、植物雄性不育性的类型,细胞核雄性不育类型 细胞质雄性不育类型 核质互作雄性不育,1）细胞核雄性不育类型,雄性不育：隐性ms控制（ ms/ms ） 正常可育：显性Ms控制,P msms MsMs F1 Msms 雄性可育 F2 1MsMs：2Msms：1

19、msms 3可育：1雄性不育,2）细胞质雄性不育类型,由细胞质基因控制，表现为母系遗传。 S：不育细胞质 N：雄性可育的细胞质,在玉米中曾发现细胞质雄性不育,S N （不育） （正常） S N S（不育）,母系遗传,3）核质互作雄性不育,由核基因与细胞质基因共同控制： 核内：雄性不育基因rf （隐性）、核内可育基因RF（显性） 细胞质：雄性不育基因S、雄性可育基因N,孟德尔式遗传 母系遗传,核质互作雄性不育,二、高等植物雄性不育性的遗传机制,线粒体与雄性不育性 叶绿体与雄性不育性,1、线粒体与雄性不育,cms-C不育型：与呼吸链基因的重组变异有关，发现其线粒体与普通线粒体有3个基因（atp9、

20、atp6、coxII）存在明显差异。 研究进展：我国学者在水稻、高粱、玉米的雄性不育机理的研究中，都发现雄性不育与线粒体有关。1990年王斌等克隆了不育玉米mtDNA。,线粒体与雄性不育的关系，在小麦、高粱、油菜、烟草中都有发现。 玉米核不育型分3类：cms-S、cms-C、cms-T,2、叶绿体与雄性不育性,最早见于烟草和棉花，叶绿体DNA的变化与胞质雄性不育有关。 中科院遗传所的有关实验室自20世纪70年代末开展雄性不育机理的探讨。通过大量的实验分析揭示了雄性不育与叶绿体DNA的关系。,三、质核互作型雄性不育的应用,主要应用是在杂种优势上的利用。 优越性：如果用雄性不育株做杂交的母本,则可

21、以节省大量的去雄工作，且保证杂种后代的纯度(人工去雄可能会不完全)。 三系：不育系、保持系和恢复系。,不育系、保持系和恢复系 (水稻),雄性不育系：雌蕊正常，具有受精能力，但雄性发育不正常，主要用于生产杂交种子（作为母本）。要求：不育性稳定。 雄性不育保持系：使雄性不育系的不育特性能一代一代保持下去的品系。要求：花药发达，花粉量多，以利提高繁殖产量。 雄性不育恢复系：使雄性不育系恢复可育的品种系。要求：恢复能力强（杂种结实率80%以上）；优良性状多；便于制种。,不育系,“二区三系”制杂交：,一隔离区（不育系繁殖区）,二隔离区（杂种制种区）,不育系,不育系,保持系,恢复系,不育系,保持系,恢复系,杂种 （供大田使用）,作 业,P249：5，7。,