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1、糖 代 谢 Metabolism of Carbohydrates,第 八 章,一、 多糖和低聚糖的酶促降解,水解的键 作用方式 产物,-淀粉酶 -1,4糖苷键 任何位置 麦芽糖和葡萄 糖及小分子量多糖 -淀粉酶 -1,4糖苷键 非还原性单位 麦芽糖连续单位,极限糊精,非还原端,寡聚-（1,41,4) 葡萄糖转移酶,H2O,脱支酶,磷酸化酶,二、糖的分解代谢,生物体内葡萄糖（糖原）的分解主要有三条途径：,1. 无O2情况下，葡萄糖（G）丙酮酸（Pyr） 乳酸（Lac）,2. 有O2情况下，G CO2 + H2O（经三羧酸循环）,3. 有O2情况下，G CO2 + H2O（经磷酸戊糖途径）,（一
2、）糖的无氧酵解,C6H12O6,2CH3COCOOH,2CH3CH(OH)COOH,+2(2H),-2CO2,糖酵解 Glycolysis,2CH3CHO,2CH3CH2OH,生醇发酵 Fermentation,糖酵解亦称EMP pathway，以纪念Embden，Mayerholf 和Parnas。,1. 己糖磷酸酯的生成。（G F-1,6-2P ）,+ ATP,Glucokintase,+ ADP,G,G-6-P,Glucose phosphate isomerase,F-6-P,+ ATP,Phosphofructokinase,F-1,6-2P,+ ADP,2. 磷酸丙糖的生成。（F-
3、1,6-2P G-3-P）,DHAP,+,G-3-P,Aldolase,DHAP,Triosephosphate isomerase,G-3-P,3. 丙酮酸的生成。（G-3-P Pyr）,+NAD+ + Pi,+NADH+H+,Glyceraldehyde-phosphate dehydrogenase,G-1,3-2P,+ADP,+ATP,Phosphoglyceric kinase,3-PG,3-PG,2-PG,Phosphoglyceromutase,Enolase,+ H2O,PEP,+ADP,Pyr kinase,+ ATP,4. 生成乳酸或乙醇。,+ NADH + H+,Lact
4、ate dehydrogenase,+ NAD+,Pyr,Lac,Decarboxylase,+ CO2,+ NADH + H+,Alcohol dehydrogenase,+ NAD+,糖酵解的化学计量,C6H12O6+2ADP+2Pi+2NAD+ 2CH3COCOOH+2ATP+2NADH+2H+2H2O,第一阶段：需能 （消耗2ATP） 第二阶段：产能（产生4ATP和2NADH）,三、丙酮酸的去路,乳酸,乙酰CoA,乙醛,乙醇,丙酮酸,乳酸脱氢酶,丙酮酸脱羧酶 TPP,乙醛脱氢酶 （肝细胞）,无氧,有氧,无氧,糖酵解中的反应类型：,1. 磷酸转移,G + ATP G-6-P + ADP,
5、2. 磷酸移位,3-PG 2-PG,3. 异构化,DHAP G-3-P,4. 脱水,2-PE PEP,5. 醇醛断裂,F-1,6-2P DHAP + G-3-P,C6H12O6 + 2Pi + 2ADP 2CH3CHOHCOOH + 2ATP,葡萄糖开始：,糖原开始：,C6H12O6 + 3ADP + 3Pi 2CH3CHOHCOOH + 3ATP,糖酵解的调节,关键酶,调节方式,（一） 6-磷酸果糖激酶-1(PFK-1),* 变构调节,变构激活剂：AMP; ADP; F-1,6-2P; F-2,6-2P,变构抑制剂： 柠檬酸; ATP（高浓度）,F-6-P,F-1,6-2P,ATP,ADP,
6、PFK-1,磷蛋白磷酸酶,PKA,目 录,（二）丙酮酸激酶,1. 变构调节,变构抑制剂：ATP, 丙氨酸,变构激活剂：1,6-双磷酸果糖,2. 共价修饰调节,丙酮酸激酶,丙酮酸激酶,ATP,ADP,Pi,磷蛋白磷酸酶,（无活性）,（有活性）,PKA：蛋白激酶A (protein kinase A),CaM：钙调蛋白,(三) 己糖激酶或葡萄糖激酶,* 6-磷酸葡萄糖可反馈抑制己糖激酶，但肝葡萄糖激酶不受其抑制。,* 长链脂肪酰CoA可变构抑制肝葡萄糖激酶,果糖磷酸激酶-1,AMP ADP 果糖-2,6-二磷酸 果糖-1,6-二磷酸,ATP（高浓度） 柠檬酸 长链脂肪酸,激活 抑制,己糖激酶,G-
7、6-P 长链脂酰CoA,抑制,丙酮酸激酶,果糖-1,6-二磷酸,激活,ATP 丙氨酸,抑制,(1)当能量消耗多，细胞内ATP/AMP比值降低时， 6-磷酸果糖激酶-和丙酮酸激酶均被激活，加速葡糖的分解反之,细胞内ATP的储备丰富时，通过糖酵解分解的葡萄糖就少 (2)正常进食时，肝亦仅氧化少量葡萄糖，主要由氧化脂肪获得能量 (3)进食后，胰高血糖素分泌减少，胰岛素分泌增加，果糖-2，6-二磷酸的合成增加，加速糖循糖酵解途径分解，主要是生成乙酰CoA以合成脂肪酸 (4)饥饿时，胰高血糖素分泌增加，抑制了果糖-2，6-二磷酸的合成和丙酮酸激酶的活性，即抑制糖酵解，这样才能有效地进行糖异生，维持血糖的
8、水平,共同调节,糖酵解的生理意义,1. 是机体在缺氧情况下获取能量的有效方式,2. 是某些细胞在氧供应正常情况下的重要供能途径。, 无线粒体的细胞，如：红细胞, 代谢活跃的细胞，如：白细胞、骨髓细胞,一、丙酮酸的无氧降解,1、生成乳酸,在无氧条件下，把糖酵解中生成的NADH中的H交给丙酮酸生成乳酸的过程称为乳酸发酵。 剧烈活动的肌肉细胞、胡萝卜根、玉米、豌豆和马铃薯在无氧条件下。 利用乳酸发酵还可以制造酸牛奶、泡菜等。,2、乙醇发酵,在无氧条件下，把糖酵解中生成的NADH中的H交给丙酮酸脱羧产物乙醛生成乙醇的过程称为乙醇发酵。,在大多数植物和微生物中，在有些可以厌氧生长的生物如酵母中.,（二）
9、、有氧氧化的反应过程,分为三个阶段：,葡萄糖的有氧分解代谢,（一）定义：葡萄糖在有氧的条件下彻底氧化生成CO2、H2O和大量ATP的代谢过程，称为糖的有氧氧化。 （二）反应部位：线粒体基质,反应从乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合成含有三个羧基的柠檬酸开始，所以称为柠檬酸循环，又称为TCA循环或Krebs循环。,有氧氧化的反应过程,第一阶段：酵解途径,第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧,第三阶段：三羧酸循环,G（Gn）,与氧化磷酸化,丙酮酸,乙酰CoA,H2O,O,ATP,ADP,TAC循环,胞液,线粒体,（一）丙酮酸的氧化脱羧乙酰CoA的生成,基本反应： 糖酵解生成的丙酮酸可穿过线粒体膜进入线粒体基质，在丙酮
10、酸脱氢酶系的催化下，生成乙酰辅酶A。,细胞呼吸最早释放的CO2,丙酮酸脱氢酶复合体,二氢硫辛酰胺转乙酰酶 由三种酶组成 丙酮酸脱氢酶 二氢硫辛酰胺脱氢酶 五种辅助因子：TPP（VB1）、NAD+（Vpp）、硫辛酸、FAD（VB2）、HSCoA（泛酸）,大肠杆菌中的丙酮酸脱氢酶复合物为圆球状多面体，由3种酶60条多肽链和6种辅因子组成; X-射线研究表明，有8个硫辛酸转乙酰酶的三聚体组合在一起，形成中空的方型结构，其他两种酶与这个核心结合，成为一体。,大肠杆菌中丙酮酸脱氢酶的分子量为4600000，是由60条多肽链组成的多面体，直径约30nm，在电镜下可观察到复合体的存在。 二氢硫辛酸乙酰转移酶
11、位于中心，有24条肽链。丙酮酸脱羧酶也有24条肽链，二氢硫辛酸脱氢酶由12条肽链组成。,E.coli丙酮酸脱氢酶复合体电镜照片,CoASH,+CO2,+CO2,三羧酸循环 （TCA）,草酰乙酸 再生阶段,柠檬酸的生成阶段,氧化脱 羧阶段,柠檬酸,异柠檬酸,顺乌头酸,酮戊二酸,琥珀酸,琥珀酰CoA,延胡索酸,苹果酸,草酰乙酸,NAD+,NAD+,FAD,NAD+,（二）三羧酸循环的反应过程,（1）缩合反应 （2）柠檬酸异构化生成异柠檬酸 （3）异柠檬酸氧化脱羧生成-酮戊二酸 （4）-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰CoA （5）琥珀酰CoA生成琥珀酸 （6）琥珀酸脱氢生成延胡索酸 （7）延胡索酸加水生
12、成苹果酸 （8）草酰乙酸的再生,TCA第一阶段：柠檬酸生成,草酰乙酸,柠檬酸合成酶,顺乌头酸酶,CH3,CSCoA+,O,O,CCOOH,CH2COOH,柠檬酸合成酶,HO,CCOOH,CH2COOH,CH2COOH,HSCoA,H2O,柠檬酸合酶,乙酰CoA,草酰乙酸,柠檬酸,HSCoA,（1）缩 合 反 应,柠檬酸合酶是三羧酸循环的第一个限速酶,H2O,（2）柠檬酸异构化为异柠檬酸,HO,CCOOH,CHCOOH,CH2COOH,H,CCOOH,CHCOOH,CHCOOH,CHCOOH,CH2COOH,CH2COOH,HO,H2O,H2O,顺乌头酸酶,顺乌头酸酶,HO,H,H2O,HO,H
13、,H2O,柠檬酸,顺乌头酸,异柠檬酸,TCA第二阶段：氧化脱羧,HO,H,（3）异柠檬酸氧化生成-酮戊二酸,CHCOOH,CHCOOH,CH2COOH,CCOOH,CHCOOH,CH2COOH,HO,异柠檬酸,H,O,CH2,CHCOOH,CH2COOH,O,H,COO,NAD+,NADH+H+,异柠檬酸脱氢酶,CO2,CO2,草酰琥珀酸,-酮戊二酸,这是三羧酸循环的第一次氧化脱羧反应， 异柠檬酸脱氢酶是第二个限速酶。,异柠檬酸脱氢酶,异柠檬酸脱氢酶,（4）-酮戊二酸氧化脱羧反应,CH2,CCOOH,CH2COOH,O,-酮戊二酸,CH2,CH2,COOH,+,HSCoA,COSCoA,琥珀酰
14、CoA,NAD+,NADH+H+,CO2,-酮戊二酸脱氢酶复合体,-酮戊二酸脱氢酶复合体,这是三羧酸循环的第二次氧化脱羧反应， -酮戊二酸脱氢酶复合体是第三个限速酶。,COO,CO2,H,H,-酮戊二酸脱氢酶复合体包括： 1、-酮戊二酸脱氢酶E1 2、琥珀酰转移酶E2 3、二氢硫辛酸脱氢酶E3 4、六个辅助因子,（5）琥珀酸的生成,CH2,CH2,COOH,COSCoA,琥珀酰CoA,GDP+Pi+,GTP,CoASH,CH2COOH,CH2COOH,琥珀酸,琥珀酰CoA合成酶,这是三羧酸循环的唯一一次底物水平磷酸化。,GTP,TCA第三阶段：草酰乙酸再生,草酰乙酸,琥珀酸脱氢酶,延胡索酸酶,
15、苹果酸脱氢酶,H,H,（6）延胡索酸的生成,CHCOOH,CHCOOH,琥珀酸,+ FAD,CHCOOH,CHCOOH,H,H,+ FADH2,H2,延胡索酸,琥珀酸脱氢酶,HO,H,H2O,（7）苹果酸的生成,CHCOOH,CHCOOH,延胡索酸,H2O,CHCOOH,CHCOOH,延胡索酸酶,苹果酸,+,（8）草酰乙酸的再生,CHCOOH,CCOOH,苹果酸,O,CCOOH,CH2COOH,草酰乙酸,NAD+,NADH+H+,H,苹果酸脱氢酶,琥珀酰CoA,CO2,三羧酸循环,ATP,三羧酸循环过程总结(一次循环) 8步反应 8种酶催化 反应类型 缩合1、脱水1、氧化4、底物水平磷酸化1、
16、水化3 生成3分子还原型NADH 生成1分子FADH2 生成1分子ATP,三羧循环的化学计量和能量计量,a、总反应式: CH3COSCoA+3NAD+FAD+GDP+Pi+2H2O 2CO2+CoASH+3NADH+3H+ +FADH2+GTP,（三）反应特点,1、需氧 2、不可逆：三个限速酶 3、两次脱羧、四次脱氢（三次受体是NAD， 一次是FAD）、一次底物水平磷酸化 4、共产生12molATP,TCA的总反应式,CH3COSCoA + 2H2O + 3NAD+ + FAD + ADP + Pi,2CO2 + 3NADH + 3H+ + FADH2 + CoASH + ATP,C6H12O
17、6 + 6H2O + 10NAD+ + 2FAD + 4ADP + 4Pi,6CO2 + 10NADH + 10H+ + 2FADH2 + 4ATP,G CO2 + H2O 产生ATP,32 个,G CO2 + H2O 产生ATP,33个,葡萄糖完全氧化产生的ATP,总计：32 ATP,糖的有氧氧化的调节,调节点： 第一阶段：见糖酵解 第二阶段：丙酮酸脱氢酶系 第三阶段：柠檬酸合酶 异柠檬酸脱氢酶 -酮戊二酸脱氢酶系,1. 丙酮酸脱氢酶系的调节,变构调节,乙酰CoA; NADH; ATP,AMP; ADP; NAD+,丙酮酸脱氢酶系,变构抑制,变构激活,共价修饰调节,丙酮酸脱氢酶,丙酮酸脱氢酶
18、,P,丙酮酸脱氢酶激酶,ATP ADP,丙酮酸脱氢酶磷酸酶,有活性,无活性,2. 三羧酸循环的调节,异柠檬酸脱氢酶、-酮戊二酸脱氢酶系,ATP/ADP、ATP/AMP、NADH/NAD+,抑制,氧化磷酸化速率影响三羧酸循环速率,TCA的生物学意义：,1. 是生物利用糖或其他物质氧化而获得能量的最有效方式。,2. 是三大有机物质（糖类、脂类、蛋白质）转化的枢纽。,3. 提供多种化合物的碳骨架。,TCA的代谢调节：,受柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶和-酮戊二酸脱氢酶等3种酶活性的调控。,三大营养物质的共同氧化途径。,三大物质代谢联系的枢纽。,（三 ）乙醛酸循环,草酰乙酸,柠檬酸,琥珀酸,异柠檬酸,苹
19、果酸,延胡索酸,乙醛酸,乙酰CoA,乙酰CoA,乙酸,乙酸,乙醛酸循环的反应： 1）乙酰辅酶A由脂肪酸氧化产生。乙酸也可以通过乙酸硫激酶转换成乙酰辅酶A。 乙酸 + CoASH + ATP 乙酰辅酶A + AMP + Pi 2）乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合产生柠檬酸。 3）柠檬酸与顺乌头酸酶反应产生异柠檬酸。,4）异柠檬酸裂解酶切割异柠檬酸产生乙醛酸和琥珀酸。,5）乙醛酸经苹果酸合成酶催化，在水的存在下接受乙酰辅酶A的乙酸。,+,-,6）苹果酸在苹果酸脱氢酶的催化下再脱氢生成草酰乙酸。 尽管这个反应，以及柠檬酸合成酶和顺乌头酸酶的反应，与三羧酸循环反应一样，但这三个在乙醛酸循环中的酶是三羧酸循环酶
20、的同工酶。这些同工酶存在于植物的乙醛酸循环体中，只在乙醛酸循环中起作用。 乙醛酸循环的总反应： 2乙酰CoA + NAD+ + 2H2O 琥珀酸 + 2CoASH + NADH + 2H+,特点和生理意义 乙醛酸循环和三羧酸循环中存在着某些相同的酶类和中间产物。但是，它们是两条不同的代谢途径。乙醛酸循环是在乙醛酸体中进行的，是与脂肪转化为糖密切相关的反应过程。而三羧酸循环是在线粒体中完成的，是与糖的彻底氧化脱羧密切相关的反应过程。 油料植物种子发芽时把脂肪转化为碳水化合物是通过乙醛酸循环来实现的。这个过程依赖于线粒体、乙醛酸体及细胞质的协同作用。,1定义：从6磷酸葡萄糖开始，不经糖酵解和柠檬酸
21、循环，直接将其脱氢脱羧分解为磷酸戊糖，磷酸戊糖分子再经重排最终又生成6磷酸葡萄糖的过程，或称为磷酸己糖旁路，简称HMP途径。,（四）、 磷酸戊糖途径,参与磷酸戊糖途径的酶类都分布在动物细胞浆中，动物体中约有30%的葡萄糖通过此途径分解。,2 反应历程：可分为两个阶段 第一阶段 氧化阶段 ： 由6磷酸葡萄糖直接脱氢脱 羧生成磷酸戊糖; 第二阶段 非氧化阶段： 磷酸戊糖分子再经重排最终 又生成6磷酸葡萄糖。,磷酸戊糖途径,葡萄糖-6- 磷酸脱氢酶,葡萄糖酸-6- 磷酸脱氢酶,葡萄糖-6-磷酸,葡萄糖酸-6-磷酸,核酮糖-5-磷酸,（1）G-6-P脱氢脱羧转化成5-磷酸核酮糖,（2）磷酸戊糖的异构化
22、,（3）磷酸戊糖通过转酮及转醛反应生成酵解途径的中间产物6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛。,3 磷酸戊糖途径的主要特点： (1)、是6-磷酸葡萄糖直接脱氢脱羧,不必经过 EMP,也不必经过TCA； （2）、在整个反应中,脱氢酶的辅酶为NADP+而不是NAD+； (3)、反应过程中进行了一系列酮基和醛基转移反应，经过了3、4、5、6、7碳糖的演变过 程。磷酸戊糖经复杂的转化重新生成磷酸己糖。,4 磷酸戊糖途径的调节,6-磷酸葡萄糖脱氢酶为限速酶。NADPH/NADP+，此途径抑制； NADPH/NADP+，此途径激活。,5 磷酸戊糖途径的生理意义：,(1)、生成的5磷酸核糖是合成核酸及核苷 酸辅酶的
23、必要原料； (2)、NADPHH作为供氢体，参与体内许 多重要的还原性代谢反应。,三 糖的合成代谢,自然界中糖的基本来源是绿色植物及光能细菌进行的光合作用（Photosynthesis）,（一）蔗糖的合成,G-1-P + UTP UDPG + PPi,PPi + H2O 2Pi,糖核苷酸的作用及形成 定义：单糖与核苷酸通过磷酸酯键结合的化合物称为糖核苷酸。 作用：糖核苷酸是高等动植物体内合成双糖和多糖时，葡萄糖的活化形式与供体。 种类：目前发现的糖核苷酸主要有UDPG,ADPG,TDPG,GDPG,CDPG等。在糖类代谢中，以UDPG,ADPG为最重要。 形成： 1-P-G + UTP,UDP
24、G焦磷酸化酶,UDPG +PPi,酯酶,2Pi,G,G-6-P,F-6-P,F,UDPG,蔗糖合成酶,蔗糖 + UDP （1）,Pi,UDPG,UDP,磷酸蔗糖,磷酸蔗糖合成酶,Pi,蔗糖 （2）,（1） 平衡常数 K1=8（pH7.4） （2） 平衡常数 K2=3250（pH7.5）或K2=53（pH5.5）,（二）淀粉的合成,G,ATP,ADP,G-6-P,G-1-P,(A)UTP,PPi,(A)UDPG焦磷酸化酶,n(A)UDPG,引物(G)m m2,(A)UDPG转糖苷酶,n(A)UDP,（-1,4-G）n+m,Q酶,（-1,6）,直链淀粉的生物合成 淀粉磷酸化酶： 1-P葡萄糖+引物
25、 淀粉+Pi 引物是作葡萄糖的受体，它是含-1，4糖苷键的葡萄多糖，最小为麦芽三糖。转移来的葡萄糖分子结合在引物非还原末端C4的羟基上。 该酶的作用主要是催化淀粉的分解（植物细胞中磷酸 的浓度较高）。,（葡萄糖）n n 3有效,引物的来源：D-酶 是糖苷转移酶，作用于-1，4糖苷键，用来合成引物。 + + 淀粉合酶（ UDPG焦磷酸化酶、 D-酶、淀粉合酶）： 是淀粉合成的主要途径。 ADPG+引物 淀粉+ADP 也可用UDPG做供体。,D酶,麦芽三糖 给体,麦芽三糖 受体,麦芽五糖,葡萄糖,+,支链淀粉的合成（ UDPG焦磷酸化酶、D-酶、淀粉合酶、 Q酶）：,支链淀粉的-1，6糖苷键的分支
26、是由直链底物转化而来， 催化这个转化的酶称为Q酶。,m,n,+,m,m,n,n,Q酶,Q酶,还原端,从非还原端切断1个 小寡聚糖碎片A（6-7G）,将A转移到B或另一直链淀粉的 一个葡萄糖残基的C6-OH上， 形成-1，6糖苷键,A,B,合成部位： 组织定位：主要在肝脏、肌肉 细胞定位：胞浆,定义：由葡萄糖合成糖原的过程,（三）糖原的合成,(glycogenesis),UDPG是G的活化形式，是G活性供体。 糖原合成中，每增加一个G单位消耗2个P。 糖原合酶是关键酶。,反应过程,糖原合成图,消耗能量 需要引物 非还原端,葡萄糖,返回,糖原分支的形成,1、糖原合成酶催化的反应需要引物（多聚葡萄糖
27、） 2、糖原合成酶是关键酶 3、分枝酶形成分枝 4、每增加一个葡萄糖，消耗 2 ATP 5、 UDP-Glc是葡萄糖的供体（葡萄糖的活性形式） 6、糖原合成全过程是在细胞质中进行,糖原合成特点,糖原合成与分解的调节,（一）共价修饰： 胰高血糖素和肾上腺素通过促进糖原分解和抑制糖原合成升高血糖。 （二）变构调节,胰高血糖素和肾上腺素升高血糖的机制,（四） 糖 异 生,gluconeogenesis,概念：由非糖物质转变为葡萄糖或糖原的过程称为糖异生。 原料：乳酸、甘油、丙酮酸和生糖氨基酸等。 部位：主要在肝脏，其次是肾脏。,一、糖异生途径,从丙酮酸生成G的具体反应过程称为糖异生途径。基本上是糖酵
28、解的逆过程，但是糖酵解途径的三个关键酶催化的反应是放能的不可逆反应，又叫能障。需要另外的酶催化绕过这三个能障。,一、糖异生途径,* 过程,酵解途径中有3个由关键酶催化的不可逆反应。在糖异生时，须由另外的反应和酶代替。,糖异生途径与酵解途径大多数反应是共有的、可逆的；,乳酸,糖酵解,已糖激酶,6-磷酸果糖 激酶-1,丙酮酸激酶,三个不可逆 反应,糖异生,第1步 丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸,提问：如何进行？,丙酮酸,草酰乙酸,磷酸烯醇式 丙酮酸,提问：这里CO2的作用是什么？,能量载体,合成的草酰乙酸新COOH中储存了ATP水解的键能，脱碳时损失的键能相对较少。,果糖双磷酸酶-1,葡萄糖-6-磷酸酶
29、,第1步,第2步,第3步,草酰乙酸,丙酮酸 羧化支路,丙酮酸羧化酶,磷酸烯醇式丙酮酸 羧激酶,二、糖异生的调节,胰高血糖素促进糖异生，抑制糖分解。 胰岛素则作用相反。,糖异生调节的小结,ATP/(AMP+ADP)比值的变化对糖异生和糖酵解的影响： (1)当体内ATP积聚量较多时，可抑制糖的分解，促进糖的异生，以积累能源。 (2)当耗能增加时，ATP不足，可促进糖的分解而抑制糖的异生以产生更多的ATP，以供机体需要。,促进糖异生作用的激素 肾上腺素、胰高血糖素、糖皮质激素 抑制糖的异生作用的激素是 胰岛素,返回,三、糖异生的生理意义,（一）维持血糖浓度恒定 （二）补充肝糖原 （三）调节酸碱平衡,各种物质的糖异生,乳酸丙酮酸； Ala 丙酮酸； 生糖氨基酸 TAC中的各种羧酸草酰乙酸； 甘油-磷酸甘油磷酸二羟丙酮。,