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1、第一节 根,一、根的生理功能、发生和类型 （一） 根的生理功能 1固定与支持： 2吸收作用： 3输导作用： 4生物合成作用： 5分泌作用： 6贮藏和繁殖作用： 其它还有呼吸、攀援和寄生等作用。,第三章 植物的营养器官,（二） 根的发生和类型,根可分为定根和不定根两大类。 主根和侧根都从植物体固定的部位长出，属定根。 由茎、叶、老根或胚轴上也能长出根，这些根的发生位置不固定，称为不定根。,（二） 根的发生和类型,一株植物地下部分所有根的总体称为根系。 直根系：有明显而发达的主根，主根上再生出各级侧根，侧根的级别越高其根越细。裸子植物和绝大多数双子叶植物其根系为直根系，有些植物的根系，由于侧根发育
2、强盛，其主根也可以相对地不太显著。 须根系：大多数单子叶植物和少数双子叶植物的根系主根生长缓慢或停止，主要由不定根组成，且各条根的粗细相近，呈丛生状态。,二、根尖的分区及其生长动态,根尖：每条根从着生根毛处至顶端的一段称为，它是根部生长最活跃的部位。 根冠、分生区、伸长区和根毛区,（一） 根 冠,根冠：根尖的顶端，由许多薄壁细胞组成的冠状结构。 其外层细胞排列疏松，外壁有黏液可使根尖易于在土壤颗粒间推进，并保护幼嫩的生长锥不受擦伤。 根冠细胞内含有淀粉体，常以根冠中央范围的细胞中含量为多，且集中分布于细胞的下侧。此外还有内质网、高尔基体及一些物质的结晶颗粒。它们都参与了根的向地性反应，能把重力
3、影响传导至敏感部位的质膜，使根向地生长。,根 尖 （示平衡石）,（二） 分生区,分生区全长约12mm，大部分被根冠所包围，外观不透明，是分裂产生新细胞的地方，属于顶端分生组织，又称生长点（生长锥）。 分生区的最前端为原分生组织，它们的分裂活动具有分层特性，在分生区的后部分别形成了原表皮、原形成层和基本分生组织三种初生分生组织，以后进而分裂、生长、分化为初生的成熟组织。 有些植物分生区原分生组织与初生分生组织间的中心部位，常有一群分裂活动甚弱的细胞，被称为不活动中心。,（三） 伸长区,由分生区向上发育细胞的分裂活动愈来愈弱，细胞开始伸长生长和分化；逐渐转变为伸长区。 该区细胞伸长迅速，液泡明显，
4、逐渐有了一些组织的分化，原生韧皮部的筛管和原生木质部的导管先后出现。 是分生区向根毛区的过度区域，长度约210 mm，外观透明洁白。 由于伸长区中细胞同时纵向迅速伸长的结果，就成为根尖深入土层的主要推动力。,（四） 根毛区,根毛区位于伸长区之上，随植物种类和环境不同，全长从几毫米至几厘米。 根毛区表面密被根毛，增大了根的吸收面积。 根毛区内部的细胞已停止分裂活动，分化出各种成熟组织，构成根的成熟结构，故也称成熟区。,三、根 的 结 构,（一） 双子叶植物根的初生结构 在根尖中，由初生分生组织经过细胞分裂、生长、分化形成成熟组织的生长过程称为根的初生生长。 根毛区及根毛脱落而未增厚的部分，细胞大
5、都已分化为成熟组织，它们构成根的成熟结构初生结构。 在根毛区的横切面上，从外至内可见到表皮、皮层和中柱 3 个明显部分。,原表皮-表皮 基本分生组织-皮层 原形成层-维管柱,（一） 双子叶植物根的初生结构,1表皮： 是最外一层排列紧密的薄壁细胞，由原表皮发育而成，角质膜很薄，无气孔，许多表皮细胞向外突出成根毛。 表皮的生理功能是吸收水分和无机盐，故属吸收薄壁组织。 2皮层： 位于表皮之内，由基本分生组织分化的多层薄壁细胞组成，细胞大，排列疏松具胞间隙。皮层占幼根横切面的很大比例。是水分和溶质从根毛到中柱的横向运输途径，并有一定的通气作用，也是根进行生物合成和贮藏营养物质的场所。又可分为：,（一
6、） 双子叶植物根的初生结构,（1） 外皮层： 皮层最外一至几层细胞，即紧接表皮的部分。 形状较小，排列紧密而整齐胞壁为纤维素组成；初期水溶液可通过。 当根毛枯死表皮破坏后，其细胞壁栓化增厚，起临时保护作用。 （2）皮层薄壁组织： 外皮层以内、内皮层以外的全部薄壁细胞，是皮层的绝大部分。起横向输导和营养贮藏作用。 水生、湿生植物的皮层薄壁组织，形成很多较大的气腔，与茎、叶中的通气组织相通。,（一） 双子叶植物根的初生结构,（3）内皮层： 皮层最内的一层细胞，排列整齐紧密，无胞间隙。 细胞的径向壁和横壁上具有一条木化栓质的带状增厚，称为凯氏带；在横切面上，通常只能看到径向壁上的点状增厚，故又叫凯氏
7、点。 这种牢固结合的特殊结构，对于根内水分和溶质的输导具有控制作用，起到生理篱笆的作用。,（一） 双子叶植物根的初生结构,3中柱：又称维管柱 是指皮层内的中轴部分，包括所有起源于原形成层的维管组织和非维管组织（主要是薄壁组织）。 横切面上所占比例较小(约占1/3半径)。 中柱的细胞较小而密集，易与皮层区别。 中柱的结构比较复杂，由中柱鞘、初生木质部、初生韧皮部、薄壁组织 4 部分组成。 （1）中柱鞘： 是紧接内皮层的一或几层薄壁细胞，具有分裂潜能，侧根、不定芽、乳汁管等都起源于此。 当根进行次生生长时，维管形成层的小部分和首轮木栓形成层都发生于中柱鞘。,（一） 双子叶植物根的初生结构 3中柱,
8、（2）初生木质部： 位于中柱的中央，呈放射状排列，一个辐射角即为一个初生木质部束; 紧靠中柱鞘的辐射角尖端部分是较早分化成熟的，由环纹导管和螺纹导管构成，称为原生木质部； 向内靠近轴心渐近中部，成熟较迟，多为梯纹、网纹和孔纹导管及少量的木纤维和木薄壁组织构成，称为后生木质部。 根的初生木质部由外向内分化成熟的方式叫外始式是根的初生木质部的重要特性。,（一） 双子叶植物根的初生结构 3中柱 - 初生木质部,一般植物根的后生木质部分化达到中柱的中央，因而无髓的存在，但有些植物如花生、大豆等的主根，中央部分不分化为后生木质部，由薄壁或厚壁组织组成髓。 初生木质部的束数是相对稳定的，一般为27束，分别
9、称二原型、三原型 多原型。 如马铃薯、萝卜、甜菜、番茄的主根为二原型，紫云英、豌豆是三原型，蚕豆、花生、棉花等是四原型，梨、苹果是五原型，葱是六原型。 同种植物的不同品种中，及同种植物的不同根上，初生木质部的束数有时会发生变化，如茶树512束则为五原型至多原型。 初生木质部的功能：输导水溶液。,（一） 双子叶植物根的初生结构 3中柱,（3）初生韧皮部： 束数与初生木质部相同，分布于初生木质部辐射角之间，两者辐射相间排列。 亦有原生和后生韧皮部之分，同为外始式。原生韧皮部常缺少伴胞，后生韧皮部由筛管、伴胞及韧皮薄壁细胞组成，有时可有韧皮纤维存在。 主要功能是由上而下输送叶的同化产物。 （4）薄壁
10、细胞： 在初生韧皮部与初生木质部之间，常有几列薄壁细胞。 在次生生长开始时，其中的一层由原形成层保留的细胞，形成维管形成层的大部分。,大多数双子叶植物的主根和较大的侧根在完成了初生生长后，由于次生分生组织维管形成层和木栓形成层的发生和活动，不断产生次生维管组织和周皮，使根的直径增粗，这种生长过程称为次生生长。,（二）双子叶植物根的次生生长,维管形成层：初生木质部和初生韧皮部之间的一种侧生 分生组织，由薄壁细胞反分化而来。,木栓形成层：由中柱鞘等细胞恢复分生能力，形成的一 种侧生分生组织。,次生生长：由于维管形成层和木栓形成层的活动，使植 物根进行加粗生长和形成周皮的过程，称为 次生生长。,次生
11、结构：由次生生长所产生的次生组织形成的结构。 包括次生维管组织和次生保护组织。,1、维管形成层的发生和活动,维管形成层的发生：,（1）木质部与韧皮部之间的薄壁细胞发生，形成条状形成层； （2）由中柱鞘细胞发生，连接成环。,维管形成层的活动：,（1）不等速分裂，形成层环由多角形变为圆形；,（2）等速分裂，向内形成次生木质部，向外形成次生韧皮部，合称次生维管组织。,轴向系统：导管、管胞、筛管、伴胞、纤维等。 径向系统：射线木射线和韧皮射线。,分生组织细胞的分裂方向：,切向分裂（平周分裂） 径向分裂（垂周分裂） 横向分裂,（二）双子叶植物根的次生生长,初期，维管形成层仅片段存在，以后向两侧扩展，直至
12、与中柱鞘相接。 正对原生木质部的内层中柱鞘细胞也进行分裂，变为维管形成层的一小部分，使维管形成层连成了连续的波浪形环， 简称形成层。 自片段形成层发生起，细胞即存在不等速分裂，主要进行切向(平周)分裂，增加细胞层数；分裂的结果，向内分裂分化出较多的次生木质部加在初生木质部的外方，向外分裂分化出少量的次生韧皮部加在初生韧皮部的内方。初生韧皮部和次生韧皮部随之被推向外围，直至波浪形的形成层环变成圆形的环。,（二）双子叶植物根的次生生长,此后形成层的分裂活动按等速进行，并不断地分裂分化出次生维管组织，使根的直径渐渐加粗，形成层的位置也渐向外移。 由中柱鞘发生的形成层段则分裂分化出呈径向排列的薄壁细胞
13、 射线。 在较粗的根内，其次生木质部和次生韧皮部中也有射线的形成，分别叫作木射线、韧皮射线。 射线起横向运输和贮藏养料的作用。,（二）双子叶植物根的次生生长和次生结构,形成层细胞同时进行径向(垂周)分裂，扩大其自身的周径，以适应次生木质部增粗的变化。 多年生植物，形成层的活动持续多年。 次生木质部的组成成分为：导管、管胞、木纤维和木薄壁组织； 次生韧皮部的组成成分为：筛管、伴胞、韧皮纤维和韧皮薄壁组织。 两部分中的薄壁组织都较发达，这与根部的贮藏功能有关。 有的植物根中还含有乳汁管、树脂道等分泌结构。,（二）双子叶植物根的次生生长,2木栓形成层的发生和活动 中柱鞘细胞恢复分生能力变成首轮木栓形
14、成层。木栓形成层进行切向分裂，向外分裂分化出多层木栓层覆盖在根外起保护作用，向内分裂分化成少量薄壁细胞称栓内层，三者共同构成周皮。木栓形成层同时进行径向分裂，扩大其自身周径。 木栓的出现，使它外方的各种组织因营养断绝而死亡、脱落。 至生长季末，木栓形成层和栓内层均发生栓质加厚而全部转化为木栓层。 多年生植物，以后在每个生长季开始后，则在原来周皮的内侧重新产生木栓形成层，及至深入到次生韧皮部中。 多年生植物的根部，由于周皮的逐年产生和死后的积累，以致可以形成较厚的树皮。,（二）双子叶植物根的次生结构,两种形成层活动的结果，形成了根的次生结构，自外而内依次为： 周皮、初生韧皮部（常被挤毁直至不存在
15、）、次生韧皮部（含韧皮射线）、形成层、次生木质部（含木射线）， 辐射状的初生木质部则仍保留在根的中央，成为识别老根的重要特征。,双子叶植物根中组织分化的图解,（三）禾本科植物根解剖结构的特点,1外皮层细胞壁栓质化增厚，在根毛枯萎表皮脱落后起永久保护作用。 2内皮层在发育后期，其细胞壁常呈五面加厚，只有外切向壁是薄壁的，横切面上呈马蹄形加厚。在正对原生木质部处，常有薄壁的通道细胞，成为水溶液自外向内的运输通道。 3中柱鞘在根发育初期可形成侧根，而在发育后期常部分（玉米）或全部（水稻）木化。 4维管柱为多原型，712束，木质部与韧皮部的组成成分少，结构简单；中央有发达的髓。 5一生中只具初生结构，
16、一般不再进行次生的增粗生长。,比较： 双子叶植物 单子叶植物, 内皮层 具凯氏带 五面细胞壁增厚 次生生长 木质部与韧皮部之 木质部与韧皮部之 间有薄壁细胞， 间无薄壁细胞， 能进行次生生长 不能进行次生生长 木质部辐射角 少于 6 个 多原型（ 6 个以上） ,四、侧 根 的 发 生,在根的初生生长过程中，伴随着侧根的不断产生。 侧根起源于根毛区内中柱鞘的一定部位，为内起源。 在二原型根中，发生于原生木质部与原生韧皮部之间； 在三原型、四原型、五原型的根中，多正对原生木质部； 在多原型根中，多发生于正对原生韧皮部的位置。,四、侧 根 的 发 生,中柱鞘相应部位的几个细胞发生变化：细胞质增加，
17、液泡变小，它们首先进行平周（切向）分裂，增加细胞层数，继而进行各个方向的分裂，产生一团新细胞，形成侧根原基，其顶端逐渐分化为生长点和根冠，最后侧根原基的生长点细胞进一步分裂、生长和分化，穿过母根的皮层，伸出表皮成为侧根。 随着侧根内维管组织的分化，侧根发源处的母根中柱鞘及其周围的部分细胞便分化出相应的输导分子，使侧根和母根的维管组织连接起来。,五、根 瘤 和 菌 根,有些土壤微生物能侵入某些植物根的组织内，与植物共生，并形成特殊的结构。常见的有根瘤和菌根两种类型。 （一） 根 瘤 根瘤是豆科植物的根与土壤中的根瘤细菌所形成的瘤状共生结构。具有固氮能力。 植物界中，还发现有几十个属、100多种非
18、豆科植物能形成根瘤，并能固氮。 设法使禾本科植物产生根瘤具备固氮能力，是世界性的研究目标。,五、根 瘤 和 菌 根,（二） 菌 根 许多木本和草本植物的根也可与土壤中的某些真菌发生共生关系，这种共生有真菌的幼根叫菌根。有三种类型。 1外生菌根 真菌菌丝大部分生长在幼根的外表，形成一覆盖层，只有少数菌丝侵入表皮、皮层的胞间隙中，但不侵入细胞内。这种根一般较粗，根毛不发达甚至完全消失，菌丝代替了根毛。多见于木本植物的根上。 2内生菌根 真菌菌丝侵入幼根的表皮和皮层细胞内。如草本的禾本科植物、木本中的柑橘属、桑属、葡萄属等。 3内外生菌根 混合型，如苹果、草莓等。 菌根中的真菌一方面从根中获取养分进
19、行生命活动；另一方面加强了根部吸收能力；菌丝能分泌水解酶类，促进根际有机物的分解，同时呼吸作用放出大量CO2，形成碳酸，提高了土壤酸性，促进难溶性盐类的水解，使之容易被根吸收。真菌还可产生植物激素，尤其是VB类，促进根系的生长发育。,六、根的变态 （一）贮藏根,主要是适应于贮藏大量的营养物质，通常分为肉质直根和块根二种。 1肉质直根 如萝卜、胡萝卜、甜菜等的肥大根部，主要由主根发育而成，一株上有一个肉质直根。其上部由下胚轴发育而成，顶端长有节间很短的茎和莲座叶，无侧根；下部由主根基部发育而成，具有侧根。初生木质部都为二原型。但加粗的方式即贮藏组织的来源不同。,（一）贮藏根,1肉质直根 萝卜的肉
20、质直根大部分是次生木质部，其中无木纤维，木薄壁组织非常发达，贮藏大量的营养物质，为食用的主要部分。在木薄壁组织中的若干部位产生多个副形成层，进行三生生长，产生三生木质部和三生韧皮部。次生韧皮部发育很弱，它与周皮共同组成“皮部”。 胡萝卜的肉质直根，木质部所占比例较少，大部分是以韧皮薄壁组织为主的次生韧皮部。贮藏糖类、胡萝卜素等大量营养物质。,（一）贮藏根,1肉质直根 甜菜根的结构比较复杂，除次生结构外，并形成很发达的由副形成层（额外形成层）所产生的三生结构。首先从中柱鞘衍生出第一个筒状的副形成层，并分别向外产生三生木质部和三生韧皮部，由此构成多个三生维管束。三生维管束成环排列，其间为三生的束间
21、薄壁组织所充满。以后再由三生韧皮部的外层薄壁组织产生新的副形成层，继续产生第三圈的三生维管束。如此重复，可以打道812层甚至更多。三生维管束轮数的增加，特别是薄壁组织的发达，对于含糖量的提高有着密切的关系。,（一）贮藏根,2块 根 块根由不定根或侧根经过增粗生长而成，其组成不含下胚轴和茎贮藏的物质主要是淀粉，何首乌则为卵磷脂和蒽醌衍生物，有些植物则以贮水为主。 甘薯块根在正常次生生长的基础上，由次生木质部分散导管周围的薄壁细胞恢复分裂能力而形成副形成层，也可在离导管较远的薄壁组织中形成。副形成层分裂分化出三生维管束（主要为薄壁组织）。维管形成层与许多副形成层的同时活动，导致块根迅速增粗膨大。,
22、（一）贮藏根,2块 根 木薯块根是由不定根经过增粗生长而成的。其形成过程与一般双子叶植物根的次生生长相似。横切面上，绝大部分为次生木质部，以木薄壁组织为主，细胞内含有丰富的淀粉粒。块根各部都有乳汁管，以次生韧皮部中为最多。乳汁中含木薯糖甙，水解后释放氰酸，对人畜有一定的毒害作用。食用前须用水煮。 何首乌块根呈纺锤形，表面有46条纵棱。初生韧皮部中的薄壁细胞变成副形成层，产生三生周韧维管束，中柱鞘则分裂产生薄壁细胞，导致增粗。,（二）气生根,凡露出地面，生长在空气中的根均称气生根。 1支持根：如玉米、高粱的支持根，起支持、吸收作用。 2攀援根：一些藤本植物如络石、常春藤等从茎的一侧产生许多气生根
23、，它们的顶端扁平，易附着攀缘于物体的表面。 3呼吸根：有些生长在沿海或沼泽地带的植物，产生一部分向上生长伸出地面的气生根，适宜于贮存空气，吸收空气。如红树。,（三）寄生根,菟丝子、列当等寄生植物，其叶退化为小鳞片，不能进行光合作用，而是借助特殊的寄生根 吸器，从寄主体内吸收生活所需的水分和养分，严重影响了寄主植物的生长。,根 的 变 态,茎是种子萌发后，由上胚轴和胚芽向上发展成的，联系根、叶，输送水、无机盐和有机养料的轴状结构。 茎除少数生于地下外，一般为气生。 茎端和叶腋处着生的芽活动生长，形成繁茂的地上枝系。,第二节 茎,一、茎的主要生理功能,1支持作用 2输导作用 3贮藏和繁殖作用 4幼
24、茎的光合作用,二、茎的基本形态,茎的外形呈圆柱形、三角形、四棱形、多棱形等。 茎上有节和节间，具有芽。 着生叶和芽的茎叫枝条，因此茎就是枝上除去叶和芽所留下的轴状部分。 木本植物的枝条上有叶痕和维管束痕（叶迹）、皮孔、芽鳞痕。,顶芽,茎的不同习性,三、芽 和 分 枝,（一）芽及其类型 1芽的基本结构 芽是未发育的枝条或花和花序的原始体。 以后发展为枝的芽叫叶芽(枝芽)，发展为花或花序的芽叫花芽。 叶芽的中央是幼嫩的茎尖，最顶端是生长点，周围有许多突出物，为叶原基。在茎尖的下部，叶原基发育为幼叶，把茎尖包围着。在幼叶的叶腋处产生的突起为腋芽原基。芽的轴心部分为芽轴。 花芽的顶端，四周产生花各组成
25、部分的原始体或花序的原始体。花芽中无叶原基和腋芽原基，顶端不能进行无限生长，有些木本植物的芽还有芽鳞包在外面。,（一）芽及其类型,2芽的类型 （1）按芽在枝上着生位置分为：定芽和不定芽。 定芽生长在枝上一定位置，生长在枝的顶端的芽叫顶芽，包括胚芽；生长在叶腋的芽叫腋芽或侧芽。 正芽与副芽（并生副芽、叠生副芽）、叶柄下芽等。 不定芽由老茎、根、叶及创伤部位生出的芽。其发生部位比较广泛且不固定。如柳的老茎、甘薯的根、秋海棠的叶上都易发生不定芽。 另按芽离地面的高低分：高位芽、地上芽、地面芽和地下芽。,（一）芽及其类型,（2）按芽的结构和性质分为：叶芽、花芽和混合芽。 （3）按芽鳞的有无分为：鳞芽和
26、裸芽。 （4）按生理活动状态分为：活动芽和休眠芽。 （5）按形成季节分，夏芽和冬芽（越冬芽）。 一个具体的芽，由于分类依据的不同，可给予不同的名称。如梨的鳞芽可以是顶芽或侧芽，也可以是休眠芽，可以是叶芽，也可以是混合芽。,（二）茎 的 分 枝,植物的顶芽和侧芽存在着一定的生长相关性。导致每种植物形成一定的分枝方式。 1单轴分枝 又称总状分枝 从幼苗开始，主茎的顶芽活动始终占优势，形成一个直立的主轴，而侧枝较不发达，以后侧枝也以同样的方式形成次级分枝。 这种分枝方式主轴生长迅速而明显，如松、杉、柏、杨树等木本植物，它们的树干高大挺直，是良好的建筑、造船用材。草本植物如红麻、黄麻亦为单轴分枝，主茎
27、中纤维发育良好。,（二）茎 的 分 枝,2合轴分枝 顶芽活动到一定时间后，生长变得极慢、甚至死亡、或分化为花芽、或发生变态，而靠近顶芽的侧芽则迅速发展为新枝，代替主茎的位置；不久，这条新枝的顶芽又同样停止生长，再由其下的一个侧芽代替。如此形成的主轴实际上是一段很短的茎与其各级侧枝分段连接而成，因此是曲折的，节间很短，而花芽往往较多，能多结果。 合轴分枝在农作物和果树中普遍存在，如棉花的果枝，许多果树的短枝等，是丰产的分枝形式。,（二）茎 的 分 枝,3假二叉分枝 具对生叶的植物，其顶芽生长一段枝条后停止生长，而由顶芽下的两个对生侧芽同时发育为新枝；新枝顶芽的生长活动也同母枝一样，再生一对新枝，
28、如此继续下去，在外表上形成了二叉状的分枝。它实际上是一种合轴分枝的变化，被称为假二叉分枝。 存在于被子植物中，如辣椒、石竹、茉莉等。 二叉分枝：顶端分生组织本身分裂为二所形成的分枝. 二叉分枝多见于低等植物和少数高等植物中。 植物的合理分枝，使植物地上部分在空间分布协调，以充分利用周围环境中的物质条件。,（三）禾本科植物的分蘖,在四、五叶期的幼苗，基部腋芽活动，迅速生长为新枝，同时在节上产生不定根。随后，新枝亦然，直至产生多级。即为分 蘖，产生分枝的节叫分蘖节。在拔节后，节间较长，但几不分枝。,1. 种子; 2. 分蘖节; 3.不定根,禾本科的分蘖,四、茎尖的分区及其生长动态,茎尖可分为分生区
29、、伸长区和成熟区三个部分。 （一）分生区 位于茎尖顶端，由原分生组织和初生分生组织组成。 最前端的半球形结构为由一团原分生组织组成的生长锥，生长锥以下的四周有叶原基和腋芽原基，及下方的基本分生组织，它们共同构成茎尖的顶端分生组织。,（一）分生区,四、茎尖的分区及其生长动态,（二）伸长区 其细胞学特征基本同根，但其长度比根长。三种初生分生组织已逐渐分化出了一些初生成熟组织。 （三）成熟区 该区与根一样，细胞的有丝分裂和伸长生长都趋于停止，各种成熟组织已经分化完成，具备了茎的初生结构。,五、茎的结构,（一）双子叶植物茎的初生结构 双子叶植物的种类很多，但其茎的结构都有共同规律，在横 切 面上可以看
30、到表皮、皮层、维管柱三部分。 1表皮：幼茎最外面的一层排列紧密的细胞，为初生保护组织。细胞的外壁角化，角质膜明显；表皮上并有少量气孔分布；有的植物还分化出表皮毛覆盖于外表。 2皮层： 位于表皮与维管柱之间，占横切面的比例较小，绝大部分由薄壁组织组成，在表皮的内方常有成束或相连成片的厚角组织分布。厚角组织和薄壁组织的细胞中都含有叶绿体，使幼茎呈现绿色。,五、茎的结构 （一）双子叶植物茎的初生结构,水生植物茎的皮层中一般缺乏机械组织，但胞间隙发达，常形成通气组织。 有些植物茎的皮层中还有分泌腔(如棉花、向日葵)、乳汁管(甘薯)或其它分泌结构，有些则具有含单宁的异细胞(花生、桃)，木本植物的茎中常有
31、石细胞群。 通常幼茎皮层的最内层不具根的内皮层特点，只有一些植物的地下茎或水生植物的茎才有；一些草本植物如千里光属、益母草属，在开花时皮层最内层才出现凯氏带；有些植物如蚕豆茎部皮层最内层的细胞富含淀粉粒而被称为淀粉鞘。,五、茎的结构 （一）双子叶植物茎的初生结构,3维管柱： 皮层以内的中轴部分，占横切面比例较大， 由维管束、髓射线和髓组成。 大多数植物的幼茎内无中柱鞘，或不明显，或与内皮层共同构成淀粉鞘。,五、茎的结构 （一）双子叶植物茎的初生结构,（1）维管束： 类型：无限，有限，外韧，双韧，周韧，周木维管束。 初生木质部和初生韧皮部内外并生排列共同组成维管束，两者之间具有由原形成层保留下来
32、的束中形成层，这是进行次生加粗生长的基础，因而称为无限外韧维管束。 初生木质部由导管、管胞、木薄壁组织和木纤维组成； 初生韧皮部由筛管、伴胞、韧皮薄壁组织和韧皮纤维组成。,五、茎的结构 （一）双子叶植物茎的初生结构,横切面上，许多维管束环状排列于皮层内侧；在立体结构中，各维管束可分叉或合并彼此交织连贯。 原形成层在分化为维管束时，初生韧皮部为外始式的，而初生木质部则是由内向外逐渐分化成熟的，为内始式。,五、茎的结构 （一）双子叶植物茎的初生结构,有限维管束： 有些植物的原形成层完全分化为木质部和韧皮部，没有留存能继续分裂出新细胞的形成层。这类维管束不能再进行发展扩大，称为有限维管束。 无限维管
33、束：有些植物的原形成层除大部分分化成木质部和韧皮部外，在两者之间 还保留一层分生组织-束内形成层。这类维管束以后通过形成层的分生活动，能产生次生韧皮部和次生木质部，可以继续发展扩大，称为无限维管束。,维管束中有无束中形成层：,外韧维管束：木质部排列在内，韧皮部在外；两者内外并生成束。一般种子植物具有这种维管束。如果联系形成层的有无一并考虑，则可分为无限外韧维管束和有限外韧维管束。 双韧维管束 ：维管束的木质部内外都有韧皮部，形成层只存于外韧皮部与木质部之间，内韧皮部与木质部之间不存在形成层，或极微弱。如瓜类、茄类、马铃薯、甘薯等茎的维管束。 周木维管束：维管束的木质部围绕着韧皮部呈同心排列，称
34、为周木维管束。如龙血树。 周韧维管束：维管束的韧皮部围绕着木质部，称为周韧维管束。,五、茎的结构 （一）双子叶植物茎的初生结构,维管束中初生木质部和初生韧皮部排列方式：,五、茎的结构 （一）双子叶植物茎的初生结构,（2）髓和髓射线： 髓和髓射线是维管柱内的薄壁组织。 位于茎中央的部分为髓，占很大比例。髓细胞体积较大，常含淀粉粒，有时也有含单宁的异细胞，故髓具贮藏作用。 位于两个维管束之间连接皮层与髓的部分为髓射线。髓射线除具贮藏作用外，还具横向运输的作用。 连接束中形成层的髓射线细胞，可变为束间形成层。草本植物的幼茎中，由于维管束间距较大，髓射线宽，而木本植物的幼茎中，由于维管束互相靠近，髓射
35、线很窄。,五、茎的结构 （二）双子叶植物茎的次生生长和次生结构,大多数双子叶植物的茎在初生生长的基础上，也会通过维管形成层和木栓形成层的活动而进行次生增粗生长。 11 维管形成层的发生 当次生生长开始时，连接相邻两个维管束束中形成层的髓射线细胞恢复分生能力，变为束间形成层，两者连成一环共同构成维管形成层（简称形成层）。 12 维管形成层的活动 形成层的纺锤原始细胞随即进行切向(平周)分裂，增加内外细胞层数，向外分化形成较少的次生韧皮部，向内分化形成大量的次生木质部；射线原始细胞通常向外分裂分化产生韧皮射线，向内分裂分化产生木射线，致使茎的直径加粗。 形成层也伴随径向(垂周)分裂，使其周径相应扩
36、大。,维管形成层,纺锤状原始细胞,横裂 侧裂,射线原始细胞,平周分裂,垂周分裂，倾斜的垂周分裂,垂周分裂,平周分裂,次生木质部 初生韧皮部,径向的射线系统,韧皮射线 木射线,维管形成层的发生和活动(关系表）,轴向的维管系统,扩大维管形成层环,五、茎的结构 （二）双子叶植物茎的次生生长和次生结构,形成层的活动受气候因素的影响而常有周期性的变化。 在一个生长周期中所产生的次生木质部(即木材)构成一个 生长轮。若有明显的季节性，一年只产生一个生长轮，即为年轮。在许多木本植物茎的横切面上可以看到年轮是不同颜色的同心环。 在温带，春季(生长季初期)气候温暖、雨水充沛，适宜于形成层的活动，所产生的木材快而
37、多，其中的导管和管胞口径大壁薄，木材质地较疏松，颜色较浅，称为早材或春材； 在生长季的晚期（夏末秋初），气候条件渐不适宜树木的生长，形成层活动逐渐减弱，所形成的木材较少，其中的导管和管胞口径小而壁较厚，木材质地坚实而色深，称为晚材或秋材。 同一年内所产生的早材和晚材就构成一个年轮。早材和晚材之间的细胞结构差别是逐渐变化的，无明显的界限，但上一年的晚材与当年的早材之间的界限就非常明显。,五、茎的结构 （二）双子叶植物茎的次生生长和次生结构,热带的树木只有生长在旱季与雨季交替的地区，才形成生长轮。生长在四季不明显地区的树木，一般无生长轮。 如果季节性的生长受到反常气候条件或严重病虫害等因素的影响，
38、一年内产生2个以上的生长轮(假年轮)，或生长一度受到抑制不形成生长轮。有些植物一年有几次阶段性生长，形成层的活动出现几次生长高峰，如柑橘属果树，一年可产生三个以上的生长轮。 多年生木本植物随着生长轮的增多，在树干的横切面上可以看到木材的边缘和中央部分有所不同，靠近树皮部分的木材是近几年形成的次生木质部，颜色较浅，具有活的木薄壁组织，有效地担负输导和贮藏的功能，称边材。 靠近中央部分的木材，是较老的次生木质部，细胞颜色较深，养料和氧气都难进入，导管和管胞由于侵填体的形成而丧失了输导功能，木薄壁组织细胞壁增厚，原生质体死亡，称为心材。,五、茎的结构 （二）双子叶植物茎的次生生长和次生结构,随着茎的
39、次生生长，新的边材不断产生，而较老的边材则逐渐转变为心材。心材虽无导水作用，但对植物体的机械支持作用却有增加。少数木本植物在生长后期，心材被菌类侵入而腐蚀，形成空心树干，虽仍能存活，但易为外力所折断。 在研究木材结构时，常从三种切面即横切面、切向切面（弦切面）和径向切面上进行比较观察。,五、茎的结构 （二）双子叶植物茎的次生生长和次生结构,2-1木栓形成层的发生: 双子叶植物茎在适应内部直径增大的情况下，外围出现了木栓形成层，并由它产生次生保护组织。 茎中的木栓形成层最初的来源在不同的植物中不相同: 有的起源于表皮(如苹果、梨)，有的在近表皮的皮层薄壁组织或厚角组织中发生，有的也可在皮层深处的
40、薄壁组织中甚至在初生韧皮部发生。 大多数植物茎中，木栓形成层的活动期是有限的，通常生存几个月就失去活力. 以后木栓形成层每年重新发生，在原来周皮的内方产生新的木栓形成层，再形成新的周皮。这样，木栓形成层的位置则渐向内移；在老茎中，木栓形成层可以直至次生韧皮部中发生。,五、茎的结构 （二）双子叶植物茎的次生生长和次生结构,2-2. 木栓形成层的活动： 基本与根相似，只是向内形成的栓内层细胞中可含叶绿体， 在原来气孔的位置，木栓形成层不产生木栓细胞，而是形成许多排列疏松的薄壁细胞补充组织，随着补充组织的增多，向外突出形成裂口便是皮孔。皮孔的形成使植物老茎的内部组织与外界进行气体交换得到了保证。 新
41、形成的木栓层隔断了其外围组织与老茎内部组织之间的联系，使外围的组织得不到养料和水分的供应而死亡。这些失去生命的组织包括多年积累的周皮，总称为树皮(硬树皮、落皮层)。 树皮所积累的组织愈来愈多，也愈来愈厚。 由于木栓层质轻而具弹性，抗酸、防震，并为热、电、声的不良导体，因此木栓层发达的树皮可用来制作软木塞、救生漂浮设备，又可作隔热、绝缘材料。如栓皮栎。,五、茎的结构 （二）双子叶植物茎的次生生长和次生结构,不同植物中由于木栓形成层的发生、分布以及树皮组成分子的积累情况不同，树皮常表现出被拉扯裂开的花纹，树皮裂开方式不同，它们呈现出各种花纹，这些常为冬季识别树种的标志。 习惯上，将维管形成层以外的
42、所有组织统称为树皮(软树皮)，它包括历年产生的周皮和韧皮部等，这是树皮的广义概念。 裸子植物茎的次生生长基本过程与双子叶植物茎的相似，但其木质部中无导管而仅有管胞，韧皮部中无筛管而仅有筛胞，植物体中无机械组织的存在。多具树脂道。,五、茎的结构 （三）禾本科植物茎解剖结构的特点,1. 节间的结构 禾本科植物的茎有明显的节与节间，大多数种类的节间其中央部分萎缩形成中空的杆，但也有的种类为实心的。 共同特点是有限外韧维管束散生分布，无皮层和维管柱之分，只能分为表皮、基本组织和维管束三部分。,五、茎的结构 （四）禾本科植物茎解剖结构的特点,（1）表皮： 表皮由长细胞、短细胞和气孔器有规律地排列而成。
43、长细胞是构成表皮的主要成分，其壁角化，纵向壁常呈波状。 短细胞位于2个长细胞之间，排成整齐的纵列，一种短细胞具栓化细胞壁叫栓细胞，另一种含有大量SiO2叫硅细胞。硅酸盐沉积于细胞壁上的多少，与茎杆强度和对病虫害的抗性有关。 甘蔗等的茎表皮上还有蜡被覆盖。 气孔器由一对长哑铃形保卫细胞和位于其旁侧的一对近似菱形的副卫细胞组成。,五、茎的结构 （四）禾本科植物茎解剖结构的特点,（2）维管束：有限外韧维管束 许多维管束分散于基本组织中。 在具髓腔的茎中，其维管束大体排列为内外两环，外环的维管束较小，位于茎的边缘，大部分埋于机械组织中，内环的维管束较大，被薄壁组织所包围。 在实心的茎中，其维管束散生于
44、基本组织中，由外向内，维管束的直径渐大，间距渐远。,五、茎的结构 （四）禾本科植物茎解剖结构的特点,维管束的外围有由厚壁细胞组成的维管束鞘包围。 初生木质部位于近轴心部分，横切面上整体如“ V ”形， 其基部为原生木质部，包括一至几个环纹和螺纹导管和少量木薄壁组织，生长过程中这些导管常遭破坏，四周的薄壁细胞互相分离形成气隙；V 形的两臂各有一个后生木质部的大型孔纹导管，之间或为薄壁细胞，或有数个管胞。 初生韧皮部在木质部外方，茎发育的后期原生韧皮部常被挤毁，后生韧皮部由筛管、伴胞组成。维管束内无束中形成层，有限维管束是单子叶植物的主要特征之一。,五、茎的结构 （四）禾本科植物茎解剖结构的特点,
45、（3）基本组织： 为表皮以内维管束以外的所有区域，主要由薄壁细胞组成。玉米、高粱、甘蔗等的茎内被基本组织所充满;水稻、小麦、竹子等茎内的中央薄壁细胞解体形成中空的髓腔。水稻长期浸没在水中的基部节间，在维管束之间的基本组织中有裂生通气道，形成良好的通气组织，离地面越远通气道越不发达。 与表皮毗连的基本组织中常有几层厚壁细胞，或相连成环带(水稻、玉米)，或为绿色薄壁组织隔开(小麦)。在机械组织内方的细胞中则不含叶绿体。,五、茎的结构 （四）禾本科植物茎解剖结构的特点,2居间生长和初生增厚生长 （1）居间生长： 禾本科植物在幼苗阶段时，顶端生长非常缓慢，各节都密集于茎的基部。以后除顶端生长加快外，由
46、于在每个节间基部保留的居间分生组织几乎同时进行分裂、生长和分化，使节间伸长，而发生居间生长。 到一定的时候居间分生组织全部转化为成熟组织，居间生长即停止。居间生长还对茎杆倒伏的复原起着重要作用。,五、茎的结构 （四）禾本科植物茎解剖结构的特点,（2）初生增厚生长： 禾本科植物的维管束是有限维管束，不能进行次生生长。 但如玉米、甘蔗、高粱等的茎却有相当粗的茎杆，这是由于初生增厚分生组织活动的结果。 初生增厚分生组织整体如套筒状，位于叶原基和幼叶着生区域的内方，其顶端靠着顶端分生组织，由几层与茎表面平行的长方形细胞组成。 细胞作平周分裂，分裂频率沿伸长区由上而下逐渐减弱，常于成熟区停止活动。初生增
47、厚分生组织的快速分裂，衍生出大量薄壁组织(其中穿插着原形成层)，使顶端分生组织下面的不远处就几乎达到如成熟区的粗度。这种加粗生长属于初生生长，形成的是初生结构。初生增粗生长在其它单子叶植物，如香蕉、棕榈、鸢尾等植物中也同样存在。,五、茎的结构 （四）禾本科植物茎解剖结构的特点,异常的次生生长 在单子叶植物中还有一种异常的次生生长，如龙血树、朱焦、丝兰等的茎亦产生形成层，但其起源和活动情况与双子叶植物有很大不同。 如龙血树的形成层是从初生维管束群外方的薄壁组织中发生，向内产生次生的周木维管束和薄壁组织，向外仅产生少量的薄壁组织。,禾本科植物茎与双子叶植物茎的区别 1、节和节间明显，多数种类为中空
48、的杆，少数为实的； 2、维管束内无束中形成层，为有限维管束，所以茎不能进行次生生长，不能形成次生结构； 3、维管束是散生的，有些植物茎中；维管束虽然排列为内外两轮，但与一般双子叶植物茎中维管束规则地排列为一轮仍不相同； 4、由于维管束是散生的，所以禾本科植物茎中没有明显的皮层和髓的界限。最外部为表皮，表皮以内为数层机械组织，机械组织以内为基本组织，基本组织之中分布着维管束； 5、禾本科植物的茎，由于没有木柱形成层的产生，缺乏次生保护组织周皮。,六、茎的变态,（一）地下茎的变态 生长于土壤中的变态茎，其形态结构常发生明显变化，但基本特征不变。常见的有4种。 1根状茎： 一些禾本科植物、牧草，如竹类、芦苇、白茅等，姜、菊芋、莲藕等的地下变态茎。 2块茎：如马铃薯块茎，由植株基部叶腋长出的入土匍匐枝顶端的几个节间，经特殊增粗生长而成。具顶芽，四周有许多呈螺旋状排列的芽眼，芽眼内有几枚侧芽。 3鳞茎：如洋葱鳞茎，节间缩短的茎称鳞茎盘，其上长有鳞叶，大蒜的茎亦为鳞茎盘，蒜瓣即为腋芽发育膨大成的子鳞茎。 4球茎：如荸荠、慈姑的球茎。,（二）地上茎的变态,类型较多而复杂。常见的有 5 种。 1. 匍匐茎：茎细长伏地而生，节上长有不定根。如草莓、蛇莓等。 2. 肉质茎：茎肥大多汁，常为绿色。如莴苣，以髓部最为发达。仙人掌的肉质茎贮水、贮养分，进行光合作用，叶退化为刺状变态叶。 3. 叶状茎（叶