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1、第十一章 昆虫的消化系统,前 言,昆虫的消化系统包括一根由口到肛门，纵贯于血腔中央的消化道，以及与消化有关的唾腺。动物进入食物后有三个工序：,1、物理加工：大物质 小物质，暂时贮存。 前肠：磨碎（口腔，前胃） 贮存（嗉囊）,2、化学加工：大分子 小分子，可溶性物质。 消化吸收过程，都由中肠完成。,3、排残（排遗）：由后肠完成。,主要内容,消化道的一般构造和机能 唾腺 昆虫消化道的变异 消化与吸收 昆虫的营养生理 择食过程及其影响因子,1. 消化道的一般构造和机能,昆虫的消化道，主要是摄取、运送、消化食物以及吸收营养物质，此外，还具有控制水分平衡和排泌作用的特殊功能。 各种昆虫由于取食方式和取食
2、种类的不同，其消化道常发生不同程度的变异。,昆虫的消化道根据其发生的来源和机能不同，可分为前肠、中肠和后肠。,昆虫消化道的一般构造,1.1 前肠的组织、区分和机能,来源与构造,由于前肠是由外胚层内陷而成，因此在组织上与体壁相似，由内向外可区分为6层，即内膜、肠壁细胞层、底膜、纵肌、环肌及围膜。 特点：1. 内膜相当于体壁的表皮层，比较厚，其表面生有短毛或小刺，在前胃部分特化成齿状或板状突起，可磨碎食物。内膜一般对消化产物及消化酶等都表现不渗透性，所以前肠没有吸收功能。2. 肌肉发达。,组 成,前肠从口开始，经由咽喉、食道、嗉囊，终止于前胃，而以向后伸入中肠的贲门瓣与中肠为界。,（1）咽喉,在口
3、之后，位于额神经节后方，背面有起源于额区或后唇基的咽喉背扩肌。在咀嚼式口器中，咽喉仅是食物的通道，但在刺吸式口器昆虫如吸血的雌蚊中，咽喉上附着的强大扩肌特化成咽喉唧筒，吸食时，与食窦唧筒交替伸缩将血液抽吸入食道。,（2）食道,是咽喉后面的狭长管，可以直接伸入中肠或终止于前胃，仅是食物的通道。,（3）嗉囊,是食道后面的膨大部分，有的昆虫其嗉囊是消化道后端突出的一个圆球形支囊。嗉囊是暂时贮藏食物的场所。,直翅目昆虫取食时，唾液腺分泌的唾液即与食物一同吞入前肠，中肠分泌的消化液也可倒输入前肠，这样嗉囊就成为进行部分消化作用的场所。 在蜜蜂中，花蜜和唾腺分泌的酶在嗉囊中混合转变成蜂蜜，因而嗉囊又称为蜜
4、胃。 嗉囊对水溶液没有渗透性，但橄榄油能通过蜚蠊的嗉囊壁，因而蜚蠊取食脂肪后，部分脂肪可被吸收。,（4）前胃,位于前肠的后端，常特化成多种形状。其原始型仅为狭长的管道，并略微伸入中肠的前端形成贲门瓣。但在取食固体食物的昆虫中，前胃常很发达，并在外面包围有强壮的肌肉层，内壁则有由内膜特化形成的齿状或板状突起。前胃除有磨碎食物的功能外，还可以作为调节食物进入中肠的活瓣并兼有过滤作用。,（5）贲门瓣,位于前胃的后端，由前肠末端的肠壁向中肠前端内褶而成，一般呈筒状或漏斗形，主要功能是使食物可以从前肠直接输入到中肠的肠腔，而不与胃盲囊接触，阻止中肠内食物倒流入前肠。贲门瓣是前肠与中肠的分界。,前肠的主要
5、功能是摄食、吞咽、磨碎和暂时贮藏食物。,前肠的功能,来源：内胚层,1.2 中肠的来源、构造和功能,中肠是分泌消化酶、消化食物和吸收养分的主要部位。一般昆虫的中肠壁呈管状，前端紧接前胃，后端以马氏管着生处与后肠分界。,中肠在组织上也分为6层，由内向外分别为：围食膜、肠壁细胞层、底膜、环肌、纵肌和围膜。 特点：中肠组织与前肠的不同之处在于： （1）无完整的内膜，只有围食膜。（2）肠壁细胞层较厚且分化。（3）肌肉层较薄，层次相反。这些特点有利于消化吸收的功能。,组织构造,（1）围食膜,中肠的围食膜与前肠的不同。其功能有保护中肠肠壁细胞免受食物和微生物损害的作用，并有显著的选择性穿透功能。对消化酶和已
6、消化的食物成分是可以通过的，但食物中未消化的蛋白质和碳水化合物则不能通过。此外，围食膜还具有保存消化液的功能。,（2）胃盲囊,在中肠前端，肠壁细胞向外突出，形成囊状或管状的构造，一般2-6个。如蝗虫6个，蝼蛄2个。有的昆虫没有。如果有，胃盲囊的着生位置可作为中肠与前肠的分界。 胃盲囊主要功能：（1）增加中肠的消化吸收面积；加强中肠分泌消化液。（2）有的昆虫胃盲囊特化，失去上述功能。如天牛，吃木屑（粗纤维），难消化，但有一些微生物与天牛共生，微生物的繁殖场所在胃盲囊内。,中肠的超微结构,从超微结构看，组成中肠的细胞有4类：即柱状细胞、杯状细胞、再生细胞和内分泌细胞。,中肠的功能,中肠的主要功能是
7、分泌消化液、消化食物和吸收养分。,1.3 后肠的组织和功能,组织构造,来源：外胚层,后肠的组织结构与前肠相似，只是肌肉的层次排列同中肠的相似，即环肌在内，纵肌在外，除直肠垫细胞外，大多数肠壁细胞都比较扁平。与前肠的区别：内膜比前肠的薄，易被水分和无机盐渗透；肌肉的层次排列同中肠的相似。,组 成,在后肠的前端与中肠的交界处，着生有开口进入肠腔的马氏管，在马氏管开口的前方，常有突入肠腔内的幽门瓣。幽门瓣有控制中肠内消化残渣进入回肠的功能，当幽门瓣关闭时，仅有马氏管的排泄物进入后肠。,后肠一般分为回肠、结肠和直肠3个部分。,在回肠与直肠的交界处，有一圈由扮状物形成的直肠瓣，以调节残渣进入直肠。许多昆
8、虫的直肠常特化成卵圆形或有长形的垫状内壁或圆锥状突起，称直肠垫。垫上的内膜特别薄，主要功能是吸回残渣中的水分和无机盐类。,后肠的功能,（1）排残（排遗），并参与排泄作用。 （2）吸收功能。可以回收残渣中的水及营养物质。可以回收代谢水。,2. 唾 腺,由外胚层内陷形成的一类多细胞腺体，开口于口腔中。 按开口的位置，可以区分为上颚腺、下颚腺和下唇腺3类。以下唇腺最常见。 鳞翅目和叶蜂等的幼虫，下唇腺转变成丝腺，上颚腺则代替唾腺的作用。 昆虫唾腺的主要功能是分泌唾液。,润滑口器。 溶解食物和分泌消化酶。昆虫分泌消化酶的种类与食物有关，肉食性昆虫的唾液中含有蛋白酶和脂肪酶；取食花粉的只有蔗糖酶；取食种
9、子的含有脂肪酶；吸血昆虫的唾液中则含有阻止血液凝固的抗凝剂。 不同的昆虫有特殊的功能，例如：蚜虫，传毒。蚊子，抗血素（吸血时使血不凝固）。胡蜂，加固剂。有些昆虫的唾液里含有外激素。,唾液的主要功能：,3. 昆虫消化道的变异,4. 消化与吸收,昆虫的食物范围非常广泛，从腐烂的有机质、尸体、动植物组织以及她们的汁液和花蜜，一直到一般认为很难消化的毛发和蜡质等，昆虫对食物的适应性，表现在消化道的形态结构、对食物的消化能力和营养利用3方面。,4.1 昆虫的消化作用,肠外消化,昆虫的消化作用分为肠外消化和肠内消化两种方式。,昆虫在取食前先将唾液或消化液注入寄主体内，当寄主组织溶解后，再吸回肠内的过程，称
10、为肠外消化。肠外消化常见于具刺吸式口器和肉食性的昆虫中。,吸食植物汁液的昆虫，依靠唾液中的多种酶类，进行肠外消化。如植食性半翅目昆虫，唾液中含有低聚糖酶，能够使初步消化食物中的低聚糖，然后吸入肠内做进一步消化。吮吸韧皮部汁液的昆虫，唾液中含有糖酶；取食叶肉和种子的含有蛋白酶和酯酶。,捕食性的昆虫，如龙虱幼虫没有唾液，依靠消化液中的酶类进行肠外消化，它通过上颚将消化液注射到猎物体内，短时间内猎物的组织即被消化，再由口针进行吸取。进行类似消化方式的还见于蚁蛉、草蛉、食蚜蝇、荧甲、步甲和虎甲等类昆虫的幼虫。,肠外消化还有一些特殊例子，如鳞翅目成虫羽化时，由口腔分泌强碱性的消化液，这种消化液能软化丝茧
11、；绿蝇和丽蝇幼虫的排泄物中含有蛋白酶，能使所要取食的肉类部分消化，供其食用。,肠内消化,昆虫消化食物主要发生在中肠内，在某些昆虫中，肠道内的共生菌也参与部分消化作用。,（1）糖类,昆虫一般不能吸收食物中的多糖和双糖，只有分解为单糖才能被吸收利用。食物中的双糖主要有麦芽糖、海藻糖和蔗糖。由-葡萄糖苷酶和-葡萄糖苷酶分解。淀粉和纤维素可在多种酶的作用下逐渐分解为单糖。,（2）蛋白质,昆虫将蛋白质消化成为蛋白肽和多肽后，才能被肠壁细胞吸收。在细胞内肽酶的作用下，还能进一步水解成氨基酸。消化蛋白质依靠唾液与消化液中的肽链内切酶，这些酶与哺乳动物的胰蛋白酶和胰凝乳蛋白酶极为相似，通常称为类胰蛋白酶，它的
12、结构中所含的SS键较少。,（3）脂类,昆虫对脂类的消化吸收，由于脂类组分比较复杂，因此方式多样。甾醇类不经消化就能吸收，甘油三酯需要经过酶的作用，分解成为较小分子的甘油单酯和游离脂肪酸，才能被吸收。在昆虫消化道内，还含有裂解长链脂肪酸甘油酯和短链脂肪甘油酯的两种酯酶，以及消化磷酸酯的磷酸酯酶。,消化脂类的一个特殊例子是一种蜡螟幼虫，它能消化含脂、脂肪酸和烃类的蜂蜡。很多昆虫体内，共生菌对食物内的酯和脂肪酸的消化具有重要意义。,4.2 影响消化酶活性的因素,对150多种（12个目）昆虫中肠消化液进行分析，多数昆虫的消化液PH值=6-8，较稳定。 胃毒剂被中肠吸收，不能被中肠解毒、离解。 苏云金杆
13、菌的毒蛋白的释放一定要在碱性条件下，鳞翅目幼虫的消化液PH值就是8，所以效果较好。,昆虫消化酶活性受肠道PH值和氧化还原电位的影响。,4.3 营养物质的吸收,昆虫对营养物质是的吸收主要发生在中肠前部和胃盲囊中，也有在直肠部分，有主动吸收和被动吸收两种，随着吸收作用的进行，营养物质通过肠壁细胞进入血淋巴中。,糖类物质的吸收,当双糖和多糖水解成葡萄糖后，葡萄糖按浓度梯度从肠腔向血腔扩散，并迅速进入中肠周围的脂肪体，转化为海藻糖，从而降低血液中的葡萄糖浓度。此外，昆虫还能通过吸收肠腔内水分来提高肠腔内葡萄糖的浓度，或将血液中的葡萄糖转化为蔗糖或糖元，以保证葡萄糖从肠腔到血腔的浓度梯度，促进葡萄糖向血
14、腔的扩散。但在蜜蜂等少数昆虫中，葡萄糖在血液中浓度很高，从消化道进入血腔与主动运输有关。,蛋白质和氨基酸的吸收,蛋白质通常先被消化成分子量较小的肽，再被中肠细胞吸收，进而在细胞内分解成氨基酸，有的则在肠腔内直接分解成氨基酸后再吸收。氨基酸的吸收与中肠水的吸收有关，一般认为从高浓度的肠腔向低浓度的血腔中扩散。,脂类的吸收,食物中的脂类，大多是甘油三酯，在肠腔内被水解成游离脂肪酸、甘油二酯和甘油单酯。甘油二酯通过肠壁细胞进入血腔，并以甘油三酯形式贮存在脂肪体内，当需要的时候，又能以甘油二酯、甘油三酯、酯和甾醇等形式从脂肪体中释入血腔中。胆甾醇类化合物，一般不需改变形式，就能被昆虫的中肠直接吸收，植
15、食性昆虫能将植物甾醇转化为胆甾醇后再吸收。脂类的吸收和控制机制与糖类的相似。,4.4 肠液流动循环理论,Berridge（1969）提出营养物质和排泄物质的液流循环理论，包括： (1)中肠细胞的分泌循环 (2)胃盲囊的吸收循环 (3)直肠垫的吸收循环 (4)马氏管的排泄循环,4.5 营养物质的利用,食物通过消化作用后，一部分变成可吸收的养分；另一部分则不能吸收而排出体外，可消化吸收的部分与消耗食物的比值，称消化系数。 昆虫取食不同的食物，其消化系数不同，消化系数大的营养价值高，但食物的营养价值还应以食物的转化率来衡量。 一般认为，虫体转化食物为体躯物质及能量的效率取决于食物中营养物质的含量的比
16、率，如果一种食物中缺乏某些营养物质，则将浪费更多养料，造成转化率的降低。,5. 昆虫的营养生理,昆虫的营养与它的取食习性、体内消化酶系的特点以及自身生物合成能力有关，此外，许多昆虫还与微生物如原生动物、细菌、真菌等建立共生关系，这对昆虫消化特殊食物，供应维生素进行中间代谢有重要意义。,昆虫的营养需要,一类是用来建造身体和能量来源的多种有机物与无机物； 另一类是用来调节生理功能的辅助物质或附加物质，一般说来没有营养价值； 第3类是决定某些昆虫选择食物或刺激取食的激食要素。对昆虫生长发育和生命活动比较重要的营养物质有蛋白质、糖类、脂类、甾醇、维生素、无机盐和水。,昆虫所需的营养物质，按其生理作用与
17、功能，可分为3类：,人工饲料,人工饲料指昆虫所取食的不是天然饲料食物。人工饲料的成分是根据不同昆虫生长发育所需营养物质配合而成。包括糖类、脂肪、维生素、无机盐、填充剂及防腐剂构成。 随着昆虫生理、昆虫毒理、昆虫病理、辐射不育、化学不育、天敌释放等害虫防治新技术的研究与实施，需要供应亿万头生理标准相同的试虫，这就促使了人工饲料的迅速发展，人工饲料现已成为昆虫研究及害虫防治新技术的基本技术之一。,6. 择食过程及其影响因子,昆虫在形态、生理、生态和行为方面的特化，大多与搜集和利用食物有关，它包括一系列的行为程序，如定向、趋性以及对食物的辨认和取食等。,6.1 择食过程,对某些昆虫来说幼虫孵化时就很
18、容易发现食物，因为她们的亲代在产卵时就选择了富有食物的场所。许多植食性昆虫的雌虫，把卵产在幼虫的饲料作物上；腐生和寄生昆虫常常把卵产在腐屑或合适的寄主体内；某些土栖和社会性昆虫则把卵产在他们“采集”的个体上，使幼虫获得丰盛的食物和隐蔽的场所。但对于大多数昆虫来说仍需借助视觉、嗅觉和味觉来寻找食物。,（1）视觉判断,蝶类、蜂类以及蚜虫和粉虱对寄主的颜色都有明显的反应。 多食性的温室白粉虱常常根据叶片颜色，聚集到寄主上；舌蝇和虻除对寄主的气味和释放的二氧化碳有反应外，还被寄主的形状和移动的形象所吸引；在许多捕食性昆虫中，能靠视觉窥测和捕捉猎物，准确判定她们的距离和位置，甚至能瞄准正在移动或下行的对
19、象，如蜻蜓捕捉飞行中的蚊子，完全依靠视觉判断，而且命中率很高。,视觉在昆虫的择食过程中，帮助他们识别食物的颜色和形状，以及确定食物的方位。,在一定的范围内，昆虫主要依靠化学感受器接受寄主植物或捕食对象所产生的特殊气味来搜寻食物。,（2）嗅觉定向,（3）味觉鉴别,当昆虫接触到寄主时，味觉感受器和接触化学感受器起着重要作用。 植食性昆虫能感受到多种化学成分，包括寄主植物的营养成分和植物次生性物质，它的鉴别能力倚赖于感觉器官多特定化合物的敏感程度，以及中枢神经系统对信息的综合过程。,6.2 影响择食的因子,对于植食性昆虫来讲，寄主植物所含的化学物质可对昆虫产生引诱、助食和抑食作用。,引诱作用,昆虫能
20、对各种具有引诱作用的化学物质的气味产生正趋性，如二氧化碳、氨、硫化氢和硫醇能引诱麻蝇和埋葬虫趋向腐败食物。 植物的各种次生物质亦对昆虫具有引诱作用，如烃对一般昆虫都有引诱作用，特别对小蠹虫有较强的引诱力；十字花科植物具有的异氰酸酯的特殊气味，能引诱甘蓝根花蝇、小菜蛾、菜象甲和黄条叶甲等害虫。 一般说来，多食性昆虫能对广泛的营养物质和植物的次生性物质起反应。,对大多数昆虫来说，很多化合物具有刺激取食和营养的双重作用，但植物次生性物质只有助食作用而无营养价值。 植物中所含的糖苷，特别是右旋单糖具有普遍的助食作用，蔗糖对于昆虫的助食作用最为广泛，多食性昆虫较寡食性昆虫更能对糖类产生反应，糖的助食作用与浓度有关。 许多植物的次生性物质对单食性昆虫和寡食性昆虫具有助食作用，并且是寻找寄主的标志刺激物。,助食作用,某些化合物能抑制昆虫取食，阻碍对食物的消化和利用，产生抑食作用。 如植物次生性物质中的生物碱和萜类，常具有抑食作用。如烟碱、马钱子碱、阿托品等都是神经毒剂，可引起昆虫神经中毒而抑制取食（还有一些则是代谢抑制剂，如黄酮类使昆虫生长发育失调）。 植食性昆虫对抑食剂的敏感性与寄主专一性程度有关，单食性和寡食性昆虫对非寄主植物所含有的次生性物质都很敏感，而多食性昆虫可忍耐大量的次生性物质。,抑食作用,