《第九章数量性状遗传.ppt》由会员分享，可在线阅读，更多相关《第九章数量性状遗传.ppt（76页珍藏版）》请在三一文库上搜索。
1、1,第九章 数量性状遗传分析,A field of pumpkins, where size is under the influence of additive alleles,2,前述生物体的遗传表现的特点是可以根据个体的表现型 推测其基因型组成。,质量性状（qualitative trait）的特点：性状变异不连续（discontinuousness）。在表现上显示出质的差异。,在杂种后代的分离群体中, 可以采用经典遗传学分析,方法，研究其遗传动态。,3,生物界的另一类遗传性状，其表现型变异是连续的, 数量性状（quantitative trait）。,如：身高、动物体重、植株生育期、果
2、实大小、,产量高低等。,表现型变异分析 推断群体的,遗传变异借助数量统计的分析方法,分析数量性状的遗传规律。,4,9.1 数量性状及其特征,数量遗传学是在孟德尔经典遗传学的基础上,发展而成的一门学科，但与孟德尔遗传学有明显,的区别。,6,1918年费希尔（Fisher R. A. ） 发表,“根据孟德尔遗传假设对亲子间相关性的,研究”论文 统计方法与遗传分析方法,结合 创立数量遗传学。,1925年著研究工作者统计方法一书（Statistical,Methods for Research Workers），为数量遗传学的研究,提供了有效的分析方法。,首次提出方差分析（ANOVA）方法，为数量遗传
3、学,发展奠定了基础。,9.1.1 数量性状的概念,数量性状：连续变异的性状 (quantitative traits)，分为严格的连续变异性状和阈性状。,严格的连续变异性状：如人的身高、作物的株高、产量等。 阈性状：如分蘖数（穗数）、产蛋量、产仔数、死亡率、抗病力等。,8,1数量性状具有以下特点：,. 数量性状的变异表现为连续性：,杂交后代难以明确分组，只能用度量,单位进行测量，采用统计学方法加以分析。,P1 P2,F1 表现介于两者之间, F2 连续变异,9,. 对环境条件比较敏感：,由于环境条件的影响，,亲本与F1中的数量性状也会,出现连续变异的现象。,如玉米P1、P2和F1的穗,长呈连续
4、分布，而不是只有,一个长度。但这种变异是不,遗传的。,浙 江 大 学,遗传学第五章,11,. 数量性状普遍存在着基因型与环境互作： 控制数量性状的基因较多、且容易出现在特定 的时空条件下表达，在不同环境下基因表达的程度 可能不同。,浙 江 大 学,12,质量性状和数量性状的区别,9.1.2 数量性状遗传的多基因假说, 实验依据：小麦籽粒颜色的遗传,B P 红粒白粒 F1 粉红色 (介于两亲之间) 自交 F2 红色白色=151 深红 红 中红 淡红 白 1/16 4/16 6/16 4/16 1/16, P 红粒 白粒 F1 粉红 自交 F2 红 色 白色=631 极深红 深红 次深红 中等红
5、中淡红 淡红 白 1/64 6/64 15/64 20/64 15/64 6/64 1/64,假定小麦耔粒颜色是由A-a,B-b这两对基因共同控制的结果。A对a为不完全显性，B对b也为不完全显性。A和B在作用程度上是相同的,且不连锁。则,两亲本的基因型为aabb和AABB,两亲本杂交，子一代和子二代的基因型和表型如下表:,小麦籽粒颜色的遗传分析（以第组实验为例）：,AaBb X AaBb,0 1/16,1 4/16,3 4/16,4 1/16,2 6/16,白 淡红 中红 红色 深红,结论：,子二代的表现型决定于基因型中大写字母的数目，可分为五类:,1) aabb,占1/16，与白粒亲本相同；
6、 2) Aabb、aaBb,占4/16，表型介于两亲本之间； 3) AAbb、aaBB、AaBb,占6/16，其表型介于两亲本之间； 4) AABb、AaBB，占4/16，表型介于两亲本之间； 5) AABB，占1/16，其表型与红粒亲本一样。 6）类型出现的次数相当于(1/2+1/2)2n展开式的各项系数。,1 数量性状受一系列微效多基因支配，每个基因的效应是独立、微小、相等的，每个基因的作用可以累加，使后代的分离表现为连续变异。 2 微效多基因之间通常不存在显隐性关系，表现为不完全显性或无显性，或表现为增效和减效作用。 3 微效多基因的遗传仍遵守遗传的基本规律，同样有分离、重组、连锁和互换
7、。, 数量性状遗传的微效多基因假说 （multiple factor hypothesis）,需分析杂交后代的大量个体 应用数理统计等方法, 分析平均效应（effect）、方差（variance）等遗传参数, 发现数量性状遗传规律。,借助于分子标记和数量性状基因位点（quantitative,trait loci，QTL）作图技术 在分子标记连锁图上标出,单个基因位点的位置、确定其基因效应。,9.2 数量性状遗传分析的基本方法,21,数量性状可由少数效应较大的主效基因控制、也可由 数目较多、效应较小的微效多基因控制。,主效基因：控制某个性状表现的效应较大的少数基因；,微效基因：数目较多，但每个
8、基因对表现型的影响较小；,修饰基因：基因作用微小，但能够增强或削弱主效基因对,基因型的作用。,如小家鼠有一种引起白斑的显性基因，白斑大小则,由一组修饰基因所控制。,阈性状及其特征,概念：阈性状是指遗传基础是微效多基因、而表型是非连续变异的一类性状 ，是一类重要的数量性状 。 表现特点： 存在一个“阈”。阈的一侧表现一类性状，阈的另一侧表现另一类性状。如死亡与存活，中间只有一个临界点（阈值，threshold）。 只有一个阈值的性状称为两者局一性状，或称全有或无性状。,9.2 数量性状常用统计方法,Phenotypic variation in a group can be convenient
9、ly represented by a frequency distribution,phenotypic classes,Numbers or proportions of individuals,24,Distributions of phenotypes can assume several different shapes,Normal distribution,Skewed and bimodal,26, 方差(V):表示一组资料的分散程度,是全部观察数偏离平均数的重要参数. V越大,表示变异程度越大。,3. 相关性分析（Correlation）,两个变量之间的关系用相关性 （cor
10、relation）来描述， 相关性大小用相关性系数（correlation coefficient ，r ）来表示。,Covariance (cov),The correlation coefficient describes the relation between two or more variables,Regression,30,The regression line （回归线）can be represented by,a is the y intercept of the line, which is the expected value of y when x is 0. b
11、is the slope of the regression line, also called the regression coefficient,31,回归方程(y = a + bx )可以在知道X值的情况下预测任意y的值。,9.2.2 数量性状的遗传率,表型由遗传因素和环境因素共同决定， 即：P=G+E 各种变异可用方差来表示，表型变异用VP表示，遗传变异用VG表示，环境变异用VE表示 。 则：VP=VG+VE, 表型值及方差的分量,基因型值由3部分组成： G=A+D+I,基因的累加效应（additive effect，A）：许多微效基因的总和，可遗传,且固定,育种值。,显性离差（do
12、minance deviation，D）：基因在杂合状态时，显性效应所产生的方差.基因纯合时消失,可遗传但不固定,与杂种优势的产生有关。,上位效应(interaction，I)：非等位基因间互作产生的方差,与杂种优势有关。,剩余值, 遗传率（heritability）：亲代将其遗传特性传递给子代的能力。, 广义遗传率：遗传方差占表型方差的比率。,狭义遗传力（heritability in the narrow sense）:加性方差占总表型方差中的比值。,与生物适应性无关的性状往往比适应性有关的性状遗传率要高一些！,Measured the phenotypic variance for wh
13、ite spotting in a genetically variable population and found that VP= 573 Inbred the guinea pigs for many generations to get homozygous and genetically identical individuals. measured their phenotypic variance and got VP=340=VE.,35,Example: Estimate the heritability of white spotting in guinea pigs,9
14、.3 近亲繁殖和杂种优势,杂交(cross breeding):基因型不同的纯合子之间的交配，又称异型交配(nonassortative mating)。 同型交配(assortative mating)：相同基因型之间的交配。,1）相关概念,近交(inbreeding)：完全或不完全的同型交配。 近交又分为：全同胞（同父母兄妹）、半同胞（同父异母兄妹）、表兄妹、祖孙等交配。植物中的自花授粉、动物中的自体受精。,回交（backcross）：杂种与其亲本之一（轮回亲本）,的再次交配。,例如，甲乙的Fl 乙BCl、 BCl 乙BC2、；,或F1甲BC1、BC1甲BC2、。,BC1表示回交第一代，B
15、C2表示回交第二代， 。,非轮回亲本：未被用于连续回交的亲本。,人类在生产实践中 认识到近亲,交配对后代表现有害，远亲交配能表现,杂种优势。1400多年前，齐民要术,中已有马驴 骡的文字记载。,杂交水稻已获得：,. 1981年获我国第一个特等发明奖；,. 1985年获联合国知识产权组织发明和创造金质奖；,. 1987年获联合国教科文组织巴黎总部颁发的一等科学奖；,. 1988年获英国郎克基金会一等奖；,. 1993年获菲因斯特世界饥饿奖（美国民间组织设立）；,. 1998年6月24日由国家国资局授权,的湖南四达资产评估所认定：国家,杂交稻工程技术研究中心“袁隆平”,品牌价值为1000亿元。,.
16、 8117小行星被命名为“袁隆平”星；,. 2001年2月获首届国家最高科技奖。, 2004年3月获世界粮食奖。,近交系数（F）：是指个体的某个基因座上一对等位,基因来源于共同祖先某个基因的概率。,动植物育种一般可采用系谱推算法估算近交系数 ,度量群体或个体间亲缘关系的远近。,凡近亲交配的亲缘程度愈近，,其近交系数愈大，近交系数（F）,可以从01。,近交系数（inbreeding coefficient）的概念：,近交系数与亲缘系数,近交系数(coefficient of breeding, F或f)：个体X的双亲的配子间的遗传相关系数。随机婚配F为0，非随机婚配F介于01。,亲缘系数(coe
17、fficient of relationship): 个体间亲缘关系远近的程度。用Rxy表示。,近交系数和亲缘系数的计算,通经分析法,通经：连接结果与原因的每一条箭头。 通经链：连接两亲缘个体之间完整的通路，即各条通经的总称。 通经系数：度量各原因对结果影响的系数。,亲缘系数: Rxy=(1/2)L, L通经链的箭头数, Fx=RSD1/2,近交系数:, FX=(1/2)N,隔代表(堂)亲通径图,浙 江 大 学,遗传学第五章,47,植物群体或个体近亲交配的程度，一般根据天然杂交率,的高低可分为：,自花授粉植物（self-pollinated plant）：,如水稻、小麦、大豆、烟草等，天然杂交
18、率,低（14）；,48,常异花授粉植物（often cross-pollinated plant）：,如棉花、高粱等，其天然杂交率常较高,（520）。,异花授粉植物（cross-pollinated plant）： 如玉米、黑麦、白菜型油菜等作物，天然杂交率高（2050），自然状态下是自由传粉。,饲养的动物都是雌雄异体，为种性保纯和繁育优良种畜，,也需人为地进行近亲交配。,遗传育种工作十分强调自交或近亲交配：,只有在自交或近亲交配的前提下才能使供试材料,具有纯合的遗传组成 才能确切地分析和比较亲本及,杂种后代的遗传差异 研究,性状的遗传规律，更有效地,开展育种工作。,2）、近亲繁殖的遗传效应,
19、1. 自交:,杂合体自交导致基因分离，后代群体遗传组成迅速趋于,纯合化：, 以一对基因 a1a2（a1a1a2a2）为例：,F1 100%杂合体 a1a2,F2 50%杂合体 1 a1a1 + 2a1a2 + 1 a2a2,F3 25%杂合体 4 a1a1 + 2 a1a1 + 4a1a2 + 2 a2a2 + 4 a2a2,每自交一代，杂合体将产生1/2纯合体a1a1和a2a2。,连续自交r代 其后代群体中杂合体将逐代减少为 ， 纯合体将逐代增加到 。 通过自交 r 代，纯合体 100%。,杂合体通过连续自交，后代逐渐趋于纯合，但其纯合体,增加的速度和强度决定于基因对数、自交代数、选择。,基
20、因对数多，纯合速度慢，需要的自交代数多；,基因对数少，纯合速度快，需要的自交代数少。,杂合体自交导致等位基因纯合，使隐性性状得以表现，,从而淘汰有害的个体、改良群体遗传组成：, 杂合情况下隐性基因被掩盖 自交 有害隐性性状,表现（如白苗、黄苗、矮化苗等畸形性状） 淘汰。, 自花授粉植物长期自交，有害隐性性状已经被选择所 淘汰，其后代自交一般能 保持较好的生活力。,57,a1a2b1b2,长期自交,四种纯合基因型,a1a1b1b1、a1a1b2b2、a2a2b1b1、a2a2b2b2,自交或近亲繁殖对于品种保纯,和物种的相对稳定性有着重要意义。,杂合体自交可以导致遗传性状的稳定：,在回交过程中：
21、一个杂种,与轮回亲本回交一次 可使,后代增加轮回亲本1/2基因组成, 多次连续回交 其后代将,基本上回复为轮回亲本的基因,组成。,2. 回交:,F1 BC1 BC2 BC3 BC4,A B,B,B,B,B,一般回交56代后，杂种基因型已基本被轮回亲本的 基因组成所置换。,9.3.2、杂种优势的表现和遗传理论,1杂种优势（heterosis）概念:,指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的F1，在,生长势、 生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质等,方面优于双亲的现象。,2杂种优势以数值表现：,杂种优势涉及的性状多为数量性状，故需以具体的,数值来衡量和表明其优势的强弱。,以某一性状而言：,3杂种优势的表现
22、：,按其性状表现的性质可分为三种类型：,营养型：杂种营养体发育旺盛，如牧草、甘薯、烟草。,生殖型：杂种的生殖器官发育旺盛，如水稻、玉米、 小麦等以种子生产为主的作物（包括作物的 穗数、粒重；棉花的棉铃数等性状）。,适应型：杂种对外界不良环境适应能力较强，如抗性。,4杂种优势的共同的基本特点：,F1不是一、二个性状突出，而是许多性状综合表现,优势。说明杂种优势是由于双亲基因型的异质结合和综合,作用的结果。如禾谷类作物：,F1产量性状：穗多、穗大、粒多、粒大；,品质性状：蛋白质含量高；,生长势：茎粗、叶大、干物质积累快；,抗逆性：抗病、抗虫、抗寒、抗旱。,优势大小：决定于双亲性状的相对差异和补充。
23、,在一定范围内，双亲亲缘关系、生态类型和生理特性,差异越大，并且优缺点彼此能互补 杂种优势就越强。,说明杂种基因型的高度杂合性是形成杂种优势的根源。,高梁：,我国原产品种西非品种,玉米： 优势高,自交系马齿型硬粒型,67,优势大小与双亲基因型的高度纯合有关：,双亲基因型纯度高 F1群体具有整齐一致的异质性, 不出现分离混杂 优势明显。,如玉米自交系间的杂种优势 品种间的杂种优势。,优势大小与环境条件的作用关系密切： 杂种的杂合基因型可使F1对环境条件的改变表现较高 的稳定性。 同一杂种在不同地区、不同管理水平下会表现出不同 的杂种优势。 就一般而言，F1适应力 P1、P2。,5F2 的衰退表现
24、：,F2群体内必然会出现性状的分离和重组。,衰退现象：F2生长势、生活力、抗逆性和产量等,方面明显低于F1的现象。,衰退表现：,亲本纯度越高，性状差异越大，F1优势越强 ,F2衰退就越严重。,F2分离严重 个体间参差不齐，差异很大。,衰退程度单交 双交 品种间。,一般只能利用F1，不能利用F2。,6杂种优势遗传理论：,显性假说（Dominance hypothesis）：,显性假说内容：认为杂种优势是一种由于双亲的,显性基因全部聚集在F1引起的互补作用。,一般有利性状多由显性基因控制；,不利性状多由隐性基因控制。,例如：豌豆有两个品种的株高均为56英尺，但其性状有所,不同。,P1 多节而节短
25、P2 少节而节长,F1,多节而节长， 78英尺,集中双亲显性基因，表现杂种优势。,遗传学第五章,71,超显性假说（Overdominance hypothesis）：, 超显性假说亦称等位基因异质结合假说，主要,由肖尔（Shull G. H.，1908）和伊斯特（East F. M.，,1908）提出。, 超显性假说内容：,认为双亲基因型异质结合所引起基因间互作 杂种优势，,等位基因间无显隐性关系，但杂合基因间的互作 纯合基因。,说明异质等位基因的作用优于同质等位基因，可以解释杂种 远远优于最好亲本的现象称为超显性假说。,73, 显性假说与超显性假说的比较：,共同点：杂种优势来源于双亲间基因型
26、的相互关系。,不同点：, 显性假说：优势源于双亲显性基因间互补（有显隐性）；, 超显性假说：源于双亲等位基因间互作（无显隐性）。,事实上，上述两种情况都存在。,. 非等位基因互作（上位性）对杂种优势表现的影响：,费希尔（Fisher R. A.，1949）和马瑟（Mather K.，,1955）认为除等位基因互作外，非等位基因互作（上位性）,在杂种优势表现中也是一个重要因素。,例如：普通小麦起源可作为说明非等位基因互作的例证：,野生一粒小麦 拟斯卑尔脱山羊草 方穗山羊草,AA 2n=14 BB 2n=14 DD 2n=14,普通小麦 (2n=42) AABBDD, 三个在生产上无利用价值的野生种的杂交 形成在生产,上利用价值极高的普通小麦。,遗传分析 推论普通小麦所具有的杂种优势源于染色体间基因互作,即是非等位基因间互作结果。,杂种优势是由于双亲显性基因互补、异质等位基因互作和非等位基因互作的单一作用或是由于这些因素综合作用和累加作用而引起的。 实际上大多数性状都是受多基因控制的，其性状表现上难以区别等位基因互作和非等位基因互作。,