第四节细胞的能量转换──线粒体和叶绿体0.ppt

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1、第四节 细胞的能量转换线粒体和叶绿体,线粒体与氧化磷酸化 叶绿体与光合作用 线粒体和叶绿体是半自主性细胞器 线粒体和叶绿体的增殖与起源,一、 线粒体与氧化磷酸化,线粒体的形态结构 线粒体的化学组成及酶的定位 氧化磷酸化,线粒体是一种普遍存在于真核细胞中的细胞器，各种生命活动所需的能量大部分都是靠线粒体中合成的ATP提供的，因此有细胞的“动力工厂”之称。,（一）线粒体的形态结构,线粒体的形态、大小、数量与分布,在大多数情况下，线粒体呈圆形、近似圆形、棒状或线状。,线粒体的大小与细胞类型有关，一般长度为2-8m，体积与细菌近似。,线粒体的数量因细胞类型不同有很大差别。哺乳动物的红细胞无线粒体。一般

2、动物细胞含量多于植物细胞,线粒体的分布一般为随机均匀分布，也受代谢和能量需求的影响，线粒体的分布和迁移与微管有关，故常排列成长链形。,线粒体的超微结构 外膜：含孔蛋白(porin)，通透性较高。 内膜：高度不通透性，向内 折叠形成嵴（cristae）。含有与能量转换相关的蛋白 膜间隙：含许多可溶性酶、底物及辅助因子。 基质：含三羧酸循环酶系、线粒体基因表达酶系等以及线粒体DNA, RNA，核糖体。,（二）线粒体的化学组成,线粒体主要由蛋白质和脂类组成， 蛋白质(线粒体干重的6570) 脂类(线粒体干重的2530)： 磷脂占3/4以上，外膜主要是卵磷脂， 内膜主要是心磷脂。 线粒体脂类和蛋白质的

3、比值: 0.3:1（内膜）；1:1（外膜）,此外还有少量的DNA、RNA、辅酶等。线粒体含有许多种酶类，其中有的酶是线粒体某一结构特有的（标记酶），比如线粒体外膜的标记酶为单胺氧化酶，内膜为细胞色素氧化酶，膜间隙为腺苷酸激酶，线粒体基质的为苹果酸脱氢酶。,（三）氧化磷酸化,线粒体主要功能是进行氧化磷酸化，合成ATP，为细胞生命活动提供直接能量；是细胞能量来源的主要途径.细胞生命活动所需能量的95%由线粒体提供. 氧化磷酸化的分子基础 氧化磷酸化的偶联机制化学渗透假说,糖、脂肪、氨基酸的中间代谢产物在线粒体基质中经三羧酸循环进行最终氧化分解。糖、脂肪、氨基酸在细胞质中经过降解作用产生丙酮酸和脂肪

4、酸,这些物质选择性地从细胞质基质进入线粒体基质中,经过系列分解代谢形成乙酰CoA进入三羧酸循环,三羧酸循环脱下的氢经线粒体内膜上的呼吸链,最后传递给氧生成水.在此过程中释放的能量将ADP合成ATP.-氧化磷酸化,氧化磷酸化的分子基础,氧化磷酸化过程实际上是能量转换过程，即有机 分子中储藏的能量高能电子质子动力势ATP 氧化(电子传递、消耗氧, 放能)与磷酸化(ADP+Pi，储能) 同时进行，密切偶连，分别由两个不同的结构体系执行 电子传递链(electron-transport chain）的四种复合物，组成两种 呼吸链：NADH呼吸链, FADH2呼吸链 ATP合成酶（ATP synthas

5、e）(磷酸化的分子基础),G,丙酮酸,乙酰coA,CO2+H2O +ATP,线粒体内膜,乳酸,无氧酵解,有氧分解,丙酮酸脱氢酶系(E1 +E2 +E3),乙酰CoA,一、丙酮酸的氧化脱羧 (不可逆反应),二、三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle，TCA 环）,步骤：8,（柠檬酸循环、Krebs环）,Kerbs， 1953年诺贝尔化学奖,部位：线粒体基质,乙酰CoA,草酰乙酸,柠檬酸,柠檬酸合成酶,1,不可逆反应,乌头酸酶,顺乌头酸,异柠檬酸,2,柠檬酸,异柠檬酸脱氢酶,- 酮戊二酸,异柠檬酸,第一次脱氢，脱羧,3,- 酮戊二酸脱氢酶系,琥珀酰CoA,- 酮戊二酸,不可逆

6、反应，第二次脱氢、脱羧,4,琥珀酰CoA,琥珀酸,琥珀酰CoA合成酶,5,底物水平磷酸化,琥珀酸,琥珀酸脱氢酶,延胡索酸,6,第三次脱氢,7,延胡索酸,延胡索酸酶,苹果酸,苹果酸,苹果酸脱氢酶,草酰乙酸,8,第四次脱氢,总反应式： CH3COSCoA + 3NAD+ + FAD + GDP +Pi +2H2O 2CO2 + CoASH + 3NADH(H+) + FADH2+ GTP,两处不可逆反应：1、4 每次循环纳入一个乙酰基，消耗2H2O，生成2分子 CO2,三、TCA环小结：,草酰乙酸是新合成的：,能量计算：,（二）呼吸链：,1.概念：,代谢物脱下的氢(电子和质子)，沿着一系列有顺序的

7、传递体组成的传递途径，传递给氧生成水的总过程。也称电子传递体系或电子传递链。,3.呼吸链的组成:,真核生物呼吸链在线粒体内膜上，原核生物在细胞膜上。,2.分布：,烟酰胺脱氢酶类(NADH脱氢酶类) 黄素脱氢酶类(如:琥珀酸脱氢酶) 铁硫蛋白类 细胞色素类 辅酶Q(CoQ)类,呼吸链是由氧化还原酶和它们的辅因子组成的 氢传递体和电子传递体(氢传递包括传递电子和质子,以2H+2e-表示),此酶以NAD和NADP为辅酶。此类酶催化脱氢时，其辅酶NAD或NADP先与酶的活性部位结合，然后再脱下来。发生如下反应：,NADH和NADPH只接受了底物脱下的一个氢原子和一个电子（一个质子，两个电子），另一个质

8、子留在介质中。,（1）烟(尼克)酰胺脱氢酶类：（递氢体,也递电子）,此类酶以黄素单核苷酸FMN或黄素腺嘌呤二核苷酸FAD作为辅基。,（2）黄素脱氢酶类：（递氢体）,借铁的变价传递电子,此类酶是一种脂溶性的醌类化合物，因广泛存在于生物界，故称泛醌。,（4）辅酶Q类（CoQ）：（递氢体）,（3）铁硫蛋白类：（FeS）,此类酶是以铁卟啉为辅基的蛋白质，也依靠铁的变价传递电子。,除aa3外，其余的细胞色素中的铁原子均与卟啉环和蛋白质形成6个配位键（共价键）。唯有aa3的铁原子形成5个配位键，还保留一个配位键，故能与O2、CO、CN等结合。正常功能是与氧结合。,（5）细胞色素类（Cyto）：（递电子体）

9、,a、a3、b、c、c1等。,种类：,不同种类的细胞色素的辅基结构及与蛋白质的连接方式不同。,在典型的呼吸链中递电子顺序：,bc1caa3 O2,其中仅最后一个a3可被氧直接氧化，但现在不能把a和a3分开，故把a和a3合称为细胞色素氧化酶。,4.呼吸链各组分在线粒体内膜上的分布及电子的传递:,呼吸链由4种蛋白复合体组成:,复合体:,含有NADH脱氢酶、FMN和3个FeS蛋白,将NADH的电子传到CoQ,质子泵,复合体:,有琥珀酸脱氢酶及辅基FAD和FeS蛋白,将FADH2的电子传给Q,复合体:,含2个Cytb、Cytc1和FeS，把QH2的电子传给Cytc,质子泵,复合体:,含细胞色素氧化酶C

10、yta和Cyta3,把Cytc的电子传给O2,激发O2并与基质中的H+结合成H2O,质子泵,具有线粒体的生物中, 根据接受代谢物上脱下氢的初始受体不同，典型的呼吸链有两种：,NADH呼吸链应用最广，糖、脂、蛋白质三大物质分解代谢中脱氢氧化，绝大部分是NADH呼吸链完成的。,5.典型的呼吸链:,NADH呼吸链：,FADH2呼吸链：（琥珀酸氧化呼吸链）,FAD呼吸链中的黄素脱氢酶(琥珀酸脱氢酶)只能催化某些代谢物脱氢。,按各传递体的标准氧化还原电位（ E0） 由低到高的顺序排列。,利用阻断呼吸链的特殊抑制剂，阻断链 中某些特定的电子传递来测定顺序。,6.呼吸链中传递体的顺序：,（1）顺序：,（2）

11、测定：,电子传递和磷酸化相耦联的部位：,实验证明有三处：,2.电子传递体系磷酸化：（氧化磷酸化）,概念：,电子从NADH或FADH2经过呼吸链传给氧形成水时，同时伴有ADP磷酸化为ATP。是ATP生成的主要方式。,已知的阻断剂及阻断部位：,4.氧化磷酸化的抑制作用：,呼吸链阻断剂：,能够阻断呼吸链中某一部位电子流的物质称为电子传递阻断剂或呼吸链阻断剂。,2，4二硝基苯酚是最早发现的一种解耦联剂。,解耦联剂：,解耦联剂对于电子传递没有抑制作用，只抑制由ADP变为ATP的磷酸化作用。即：它使产能过程与贮能过程相脱离。,例：1分子葡萄糖经有氧氧化生成 ？ ATP,2丙酮酸,2乙酰CoA,4CO2,2

12、ATP 2NADH(H+) 6ATP或4ATP 2NADH(H+) 6ATP 24ATP,38ATP (或36ATP),G,苹果酸穿梭系统： (肝、心肌) (p140) 2NADH(H+) 6ATP 3-磷酸甘油穿梭系统：(肌肉、神经组织) (p139) 2NADH(H+) 4ATP,细胞质中产生的NADH进入呼吸链的两种方式：,苹果酸,草酰乙酸,天冬氨酸,谷氨酸,-酮戊二酸,肝、心肌,磷酸二羟丙酮,3-磷酸甘油,肌肉、神经组织,2丙酮酸,2乙酰CoA,4CO2,2ATP 2NADH(H+) 5ATP或3ATP 2NADH(H+) 5ATP,32ATP (或30ATP),G,20ATP,若1个

13、NADH(H+) 产生2.5ATP, 1个FADH2产生1.5ATP,是机体通过有机物分解，获得能量的最有效方式。,三、三羧酸循环的生理意义：,TCA环的中间产物可为其他许多物质的合成提供前体原料（C骨架）。,脱氢反应产生的H 经由NAD+和FAD携带，通过氧化磷酸化，可为机体提供大量ATP。,将糖、脂、蛋白质、核酸四大物质代谢联系起来。,ATP合成酶(磷酸化的分子基础),分子结构(存在于线粒体、叶绿体、异养菌和光合细菌质膜) 线粒体ATP合成系统的解离与重建实验证明电子传递与ATP合成是由两个 不 同的结构体系执行, F1颗粒具有ATP酶活性 工作特点：可逆性复合酶，即既能利用质子电化学梯度

14、储存的能量合成 ATP, 又能水解ATP将质子从基质泵到膜间隙 ATP合成机制Banding Change Mechanism (Boyer 1979),氧化磷酸化的偶联机制化学渗透假说,化学渗透假说内容： 电子传递链各组分在线粒体内膜中不对称分布，当高能电子 沿其传递时，所释放的能量将H+从基质泵到膜间隙，形成H+电化 学梯度。在这个梯度驱使下，H+穿过ATP合成酶回到基质，同时 合成ATP,电化学梯度中蕴藏的能量储存到ATP高能磷酸键。 质子动力势(proton motive force) 质子动力势乃ATP合成的动力 膜应具有完整性 电子传递与ATP合成是两件相关而又不同的事件,二、质体

15、,1、质体的类型 ：质体是一类与碳水化合物的合成与贮藏密切相关的细胞器，是植物细胞所特有的结构。它可分为具色素的叶绿体、有色体和不具色素的白色体。,2、叶绿体的形态、大小 高等植物的叶绿体电镜下为扁平的椭圆形或卵圆形。平均直径为4-10m ，厚2-4 m。一个细胞中一般有50-200个。,3、叶绿体的化学组成和结构 叶绿体是质体的一种，是绿色植物进行光合作用的场所。叶绿体主要由脂类和蛋白质分子组成，此外在叶绿体基质中还有少量DNA和RNA。 电镜观察，叶绿体由双层单位膜构成（见下图）。,外被：由两层单位膜构成，外膜通透性大，内膜物质有较强选择通透性。内外膜间围有10-20 m的膜间隙。 基质：

16、叶绿体内充满流动状态的基质，基质中有许多片层结构。每片层是由周围闭合的两层膜组成，呈扁囊状，称为类囊体。类囊体内也是水溶液。小类囊体互相堆叠在一起形成基粒，一般一个叶绿体中含有40-80个基粒，这样的类囊体称为基粒类囊体，每个基粒由5-30个基粒类囊体组成。组成基粒的片层称为基粒片层。大的类囊体横贯在基质中，连接于两个或两个以上的基粒之间。这样的片层称为基质片层，这样的类囊体称基质类囊体。光合作用过程中光能向化学能的转化是在类囊体膜上进行的，因此类囊体膜亦称光合膜。在叶绿体的基质中有颗粒较大的油滴和颗粒较小的核糖体。基质中存在DNA纤维，各种可溶性蛋白（酶），以及其他代谢有关的物质。 蓝藻和光

17、合细菌等原核生物没有叶绿体。蓝藻的类囊体是分布在细胞内，特别是分散在细胞的周边部位。光合细菌的光合作用是在含有光合色素的细胞内膜进行的。这种内膜呈小泡状或扁囊状，分布于细胞周围，称为载色体。,二、叶绿体的功能光合作用 (photosynthesis),(1)光合电子传递反应光反应 (2)碳固定反应暗反应,光反应,在类囊体膜上由光引起的光化学反应，通过叶绿素等光合色素分子吸收、传递光能，水光解，并将光能转换为电能（生成高能电子），进而通过电子传递与光合磷酸化将电能转换为活跃化学能， 形成ATP和NADPH并放出 O2 的过程。包括原初反应、电子传递和光合磷酸化。,暗反应(碳固定),利用光反应产生

18、的ATP 和NADPH，使CO2还原为糖类等有机物，即将活跃的化学能最后转换为稳定的化学能，积存于有机物中。这一过程不直接需要光(在叶绿体基质中进行)。,三 、线粒体和叶绿体是半自主性细胞器,半自主性细胞器的概念： 自身含有遗传表达系统(自主性)；但编码的遗传信息十分 有限，其RNA转录、蛋白质翻译、自身构建和功能发挥等 必须依赖核基因组编码的遗传信息(自主性有限)。 线粒体和叶绿体的DNA 线粒体和叶绿体的蛋白质合成,（一）线粒体和叶绿体的DNA,mtDNA /ctDNA形状双链环状(除绿藻mtDNA，草履虫mtDNA) mtDNA和ctDNA均以半保留方式进行自我复制 mtDNA复制的时间

19、主要在细胞周期的S期及G2期，DNA先复制，随后线粒体分裂。ctDNA复制的时间在G1期。 复制仍受核控制。, 线粒体和叶绿体合成蛋白质的种类十分有限 线粒体或叶绿体蛋白质合成体系对核基因组具有依赖性,(二)线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装,线粒体蛋白质的运送与组装 定位于线粒体基质的蛋白质的运送 定位于线粒体内膜或膜间隙的蛋白质运送 叶绿体蛋白质的运送及组装,四、 线粒体和叶绿体的增殖与起源,线粒体和叶绿体的增殖 线粒体和叶绿体的起源,（一）线粒体和叶绿体的增殖,线粒体的增殖：由原来的线粒体分裂或出芽而来。 叶绿体的发育和增殖 个体发育：由前质体（proplastid）分化而来。 增殖：分裂

20、增殖,线粒体中的DNA分子通常与线粒体内膜结合存在，呈环状，和细菌DNA相似。已经证明，在线粒体中有DNA聚合酶，并且离体的线粒体在一定条件下有合成新DNA的能力。线粒体DNA也是按半保留方式进行复制的，其复制时间与核DNA不同，而与线粒体的分裂增殖有关。一般是在核DNA进行复制后，在核分裂前（G2）期，线粒体DNA进行复制，随后线粒体分裂。,（二） 线粒体和叶绿体的起源,内共生起源学说 非共生起源学说,内共生起源学说,叶绿体起源于细胞内共生的蓝藻： Mereschkowsky，1905年 Margulis，1970年：线粒体的祖先-原线粒体 革兰氏阴性细菌：叶绿体的祖先是原核 生物的蓝细菌（

21、Cyanobacteria），即蓝藻。,内共生起源学说的主要论据,基因组在大小、形态和结构方面与细菌相似。 有自己完整的蛋白质合成系统，能独立合成蛋白质，蛋白质合成机制有 很多类似细菌而不同于真核生物。 两层被膜有不同的进化来源，外膜与细胞的内膜系统相似，内膜与细菌 质膜相似。 以分裂的方式进行繁殖，与细菌的繁殖方式相同。 能在异源细胞内长期生存，说明线粒体和叶绿体具有的自主性与共生性 的特征。 线粒体的祖先很可能来自反硝化副球菌或紫色非硫光合细菌。 发现介于胞内共生蓝藻与叶绿体之间的结构-蓝小体，其特征在很多方面 可作为原始蓝藻向叶绿体演化的佐证。,非共生起源学说（分化假说）,主要内容：真核

22、细胞的前身是一个进化上比较高等的 好氧细菌。认为线粒体是在进化过程中的发生是由于 质膜的内陷，再经过分化后形成的。 成功之处：解释了真核细胞核被膜的形成 与演化的渐进过程。,（00）1、造成动植物营养类型不同的主要原因是动物细胞 A.无细胞壁. B.无中央大液泡 C.无质体 D.无中心体 答( ),2、苹果和番茄果实成熟都会变红,从细胞学来看,苹果变红和番茄变红分 别是由于细胞内的什么物质在起作用? 答( ) A.叶黄素和细胞液 B.有色体和细胞液 B.细胞质和细胞液 D.花青素和有色体,3、叶绿体内部的膜系统由一连续扩展的膜所构成,整个膜系统包围着一个连续的空间。答( ),（01）4植物细胞

23、中具有半自主性的细胞器是： 高尔基体（ ）线粒体（ ）溶酶体（ ）叶绿体（ ）,5线粒体与叶绿体所具有的共同特征是： 双层膜围绕的细胞器（ ）可行氧化磷酸化反应合成（ ） 含有（ ） 可进行三羧酸循环反应（ ）,（02）6下列哪组细胞器具有遗传物质DNA A细胞核、高尔基体 B细胞核、内质网 C叶绿体、线粒体 D高尔基体、线粒体,7成熟红细胞的主要能量来源是： A.糖的有氧氧化 B脂肪酸p-氧化 C糖酵解 D磷酸戊糖途径酶,C,C,C,D,（04）8细胞进行有氧呼吸时电子传递是在 A细胞质内 B，线粒体的内膜 C.线粒体的膜间腔内 D基质内进行,9下列细胞组成成分与其功能的关系，哪个是正确的?

24、 A线粒体-合成多肽链 B叶绿体-形成ATP C核糖体-光合作用 D，光滑内质网-多肽及脂类合成,（05）1 0线粒体的功能是： A 水解蛋白质 B 自我复制 C 合成脂类 D 产生 ATP,11叶绿体不具有下面哪一项功能： A氮同化 BDNA复制 C合成组蛋白 D产生ATP,12下面哪项不是叶绿体内共生起源学说的证据： A叶绿体靠裂殖方式分裂 B叶绿体DNA大小在100kb-200kb之间 C有的叶绿体含有藻胆体 D有的原核光合生物含有叶绿素b,13具有独立遗传系统的细胞器是 A 叶绿体 B 溶酶体 C 核糖体 D 内质网,14线粒体内膜上具有什么酶系统？ A 酵解 B 过氧化氢 C 三羧酸

25、循环 D 电子传递链,B,B,D,C,B,A,D,15、酵母菌在缺氧条件下繁殖和生长，细胞内线粒体一代比一代减少。可是，当重新获得充足的氧气和养分供应时，线粒体数量迅速增加，其代谢和生长都旺盛，繁殖速度也加快。请问： （1）从线粒体的自身结构特点看，线粒体数量迅速增加的原因在于 。 （2）线粒体迅速增加，促进代谢生长和繁殖原因是 。,16、埋在土壤里的马铃薯块，其皮层细胞呈白色，在阳光下照射一段时间后，其浅层的皮层细胞会变成绿色。对这个事实的合理解释是,17细胞有氧呼吸中H的携带者是 A .CoA，ATP，硫胺焦磷酸 B. CoA，硫胺焦磷酸，FAD C .NAD，NADP，FAD D .NA

26、DP，细胞色素，ATP 18光合作用中光反应是在 进行的，暗反应是在 进行。 A 叶绿体基质 B 类囊体 C 叶绿体内膜 D 叶绿体外膜 E 叶绿体内外膜之间,C,B,A,19线粒体和叶绿体都具有环状DNA和合成蛋白质的全套机构，所 以都是完全独立自主的细胞器。,20线粒体内、外膜的通透性差异很大，外膜比内膜的通透性更好。,21植物细胞中的质体，有无色质体和有色质体之分。有色质体中最重要 的是 。植物细胞膜外有一层 ，其主要成是 。 在细胞质中还可以看 到 ，其中溶有无机盐类、糖、有机酸、 蛋白质等。,22根据内共生学说，线粒体和叶绿体分别起源于不同的原核生物， 线粒体起源于 ，叶绿体起源于

27、。,叶绿体,细胞壁,纤维素,液泡,细菌,蓝藻,(07)58下列有关动物细胞中ATP合成的说法哪一个正确? AATP都是在线粒体中合成 BATP在线粒体和细胞质中都可以合成 CATP在细胞质中合成 DATP在高尔基体中合成 (07)61下列有关线粒体内蛋白质合成的说法哪一个正确? A线粒体的蛋白质都是在细胞质中合成后转运到线粒体的 B线粒体的蛋白质都是在线粒体内部合成的 C线粒体内膜的蛋白质由线粒体合成，外膜的蛋白质则来自于细胞质 D线粒体蛋白质既有核基因编码合成的蛋白，也有线粒体自己合成的 蛋白,B,D,(07多选)106在真核细胞中具有半自主性的细胞器为： A高尔基体 B 内质网 C线粒体 D质体 E溶酶体,CD,（2010）7 线粒体在 合成ATP过程中需要下列哪些条件 (2分) A基质中含有02 B基质中含ADP C基质中的H+浓度大于膜间隙 D基质中的H+浓度小于膜间隙,