第13章数量遗传.ppt

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1、1,1,山中冬至,读易烧香自闭门，懒於世故苦纷纷。 晓来静处参生意，春到梅花有几分。,2,2,3,3,鲍喜顺，蒙古族，1951年出生，内蒙古赤峰市人,4,山东小伙张欢，身高2.38米,5,2.42米的巨人张俊才在武汉,巨人的手掌,6,7,7,8,8,9,9,10,10,11,11,第13章 数量遗传,第1节 数量性状与多基因假说 第2节 群体的变异 第3节 遗传参数的估算及其应用 第5节 数量性状基因定位 第6节 近亲繁殖与杂种优势,12,12,第1节 数量性状与多基因假说,质量性状(qualitative character)：表现不连续 (discontinuous)变异的性状，如：豌豆花

2、色、子叶 颜色、籽粒饱满程度等等；,数量性状(quantitative character)：表现是连 续(continuous)变异的性状,如人的身高、植株生育 期、果实大小、种子产量等。,13,伊斯特(East,E.M.1910)对玉米穗长遗传的研究, F1介于双亲之间，表现为不完全显性；, 不能按穗长对F2个体进行归类；, F2平均值与F1接近但变异幅度更大。,14,14,一、数量性状的特征,性状表现为连续变异；,易受环境条件的影响 而发生变异；,表现较复杂的基因型 与环境的互作关系。,玉米果穗长度遗传,15,15,二 多基因假说(Multiple Factor Hypothesis),

3、1909年，尼尔逊埃尔(Nilson-Ehle, H.)根据小 麦种皮颜色的研究结果提出多基因假说；,普通小麦籽粒色遗传：红色(R)，白色(r)；,16,16,F1的籽粒颜色为中间色，不能区别显性和隐性；,F2的籽粒颜色由红色到白色，表现有各种不同 的类型。,17,17,两对基因的差异,18,18,三对基因差异,红色基因表现为重叠作用，同时R基因表现累加效应；,19,19,普通小麦籽粒色的遗传,当某性状由一对基因决定时，F1可以产生同等数目的雄配子(1/2R+1/2r)和雌配子(1/2R+1/2r),雌雄配子受精后，得F2的表现型频率 为：(R/2+r/2)2,20,20,当n = 2时 (R

4、/2+r/2)22 =1/16+4/16+6/16+4/16+1/16 4R 3R 2R 1R 0R,21,当n = 3时 (R/2+r/2)23 =1/64+6/64+15/64+20/64+15/64+6/64+1/64 6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R,22,当性状由n对独立基因决定时，则F2的表现型 频率为： (R/2+r/2)2N,23,23,1.数量性状受许多彼此独立的基因共同控制，每个基因对性状表现的效果较微，但各对基因遗传方式仍然服从孟德尔遗传规律；,多基因假说(Nilson-Ehle, H. 1909),2.各基因的效应相等；,3.各个等位基因表现为不完全显性或无显性

5、，或表现为增效和减效作用；,4.各基因的作用是累加的。,24,24,微效多基因与主效基因,微效多基因(polygenes)或微效基因(minor gene)： 控制数量性状遗传的一系列效应微小的基因； 由于效应微小，难以根据表型将微效基因区 别开来；,主效基因/主基因(major gene)： 控制质量性状遗传的一对或少数几对效应明 显的基因； 可以根据表型区分类别，并进行基因型推断。,25,25,近年来，借助于分子标记和数量性状基因位点(quantitative trait loci，简称QTL)作图技术，已 经可以在分子标记连锁图上标出单个基因位点的 位置、并确定其基因效应。,多基因假说的

6、发展,数量性状可以由少数效应较大的主基因控制， 也可由数目较多、效应较小的微效基因(minor gene)所控制。,26,26,各个微效基因的遗传效应值不尽相等，效应的类型包括等位基因的加性效应、显性效应，以及非等位基因间的上位性效应，还包括这些基因主效应与环境的互作效应。,也有一些性状虽然主要由少数主基因控制，但另外还存在一些效应微小的修饰基因(modifying gene)，这些基因的作用是增强或削弱其它主基因对表现型的作用。,27,27,超亲遗传(transgressive inheritance),超亲遗传现象：植物杂交时，杂种后代的性状表 现可能超出双亲表型的范围。,例如： 小麦籽粒

7、颜色遗传； 水稻熟期遗传。,28,28,Merry Christmas,29,30,30,数量性状在自然群体或杂种后代群体内，很难对不同个体的性状进行明确的分组，求出不同组之间的比例，所以不能采用质量性状的分析方法，通过对表现型变异的分析推断群体的遗传变异。,借助于数理统计的分析方法，可以有效地分析数量性状的遗传规律。,31,31,第2节 群体的变异,个体的表现型值(phenotypic value, 缩写P)是基因 型值(genotypic value，缩写G)和非遗传的随机误差 (random error，缩写e，简称机误)的总和： P = G + e,其中，随机机误是个体生长发育过程所处

8、的微环 境(micro environment)中的不可预测性的随机效应。,32,32,方差是刻画波动大小的一个重要的参数。,常采用样本的波动大小去估计总体的波动大小， 方差越小则波动越小，稳定性也越好。,在数理统计分析中，通常采用方差(variance) 度量某个性状的变异程度。,33,33,方差公式:,其中有差、方、和、均四步运算。差是减法， 方是平方，和是加法，均则为除法，就是求差、 方的平均值，这也是“方差”的由来。,34,34,遗传群体的表现型方差(phenotypic variance， 缩写VP )是基因型方差(genotypic variance，缩 写VG)和机误方差(err

9、or variance，缩写 Ve )的 总和：,VP = VG+Ve,35,35,表现型值也可相应分解为： P = A+D+e,控制数量性状的基因，具有各种效应，主要包括： 加性效应(additive effect，缩写A) 显性效应(dominance effect，缩写D),群体的表现型方差则可进一步分解为： VP = VA +VD +Ve,36,36,对于某些性状，不同基因位点的非等位基因之间还可能存在相互作用，即上位性效应(epitasis effect，I )。此时：,P = A+D+I+e VP = VA +VD +VI+Ve,37,生物群体所处的宏观环境对群体表现也具有环境效

10、应(environment effect，缩写E)；,因此，生物体在不同环境下的表现型值可以细分为： P = A+D+I+E+GE+e,表现型方差： VP = VA +VD +VI +VE+VGE+Ve,另外基因在不同环境中的表达也可能不尽相同，会存在基因型与环境互作效应(genotype environment interaction effect，缩写GE)。,38,38,四个品种(G1- G4)在三个环境(E1- E3)中的产量表现,39,对于加性显性遗传体系，如果基因型效应可以分解为加性效应和显性效应，GE互作效应也可相应地分解为加性与环境互作效应(additive environme

11、nt interaction effect，缩写AE)和显性与环境互作效应(dominance environment interaction effect，缩写DE)，则： P = A+D+I+E+AE +DE +e VP = VA +VD +VI +VE+VAE +VDE +Ve,对于加性显性上位性遗传体系， P = A+D+I+E+AE +DE +IE +e VP = VA +VD +VI + VE +VAE +VDE + VIE +Ve,40,40,（一）遗传率的概念,遗传率(heritability)：遗传变异占总变异(表型变异)的比率，用以度量遗传因素与环境因素对性状形成的影响程度

12、，是对杂种后代性状进行选择的重要指标。,遗传率曾称为遗传力，反映性状的亲子传递能力： 遗传率高的性状受遗传控制的影响更大，后代得到 相同表现可能性越高；反之则低。,第3节 遗传参数的估算及其应用,41,41,广义遗传率(hB2)：遗传方差占总方差(表型方差) 的比率； Hb2=VG / VP100% = VG / (VG+Ve )100% = VG / (VA +VD +Ve )100%,狭义遗传率(hN2)：加性方差占总方差的比率。 hN2=VA / VP100% = VA / (VA+VD +Ve)100%,42,42,（二）广义遗传率的估算,广义遗传率 Hb2=VG / VP100% =

13、 VG / (VG+Ve)100%,根据各世代性状观察值可以直接估计各世代性 状表型方差(总方差)VP，但是不能直接估计遗传 方差VG；,43,43,在不分离世代(P1, P2和F1)中，由于个体间基因型一致，因而遗传方差为0，即： VG = 0 VP = Ve VP1 = VP2 = VF1 = Ve.,在分离世代(如F2)中，个体间基因型不同： VP = VG + Ve VF2 = VG(F2) + Ve.,44,44,可以用三个不分离世代的表型方差(VP1,VP2 , VF1) 来估计Ve,此时遗传方差： VG =VP - Ve,用分离世代方差(VF2)来估计性状的总方差。,Ve = V

14、F1 Ve = (VP1+VP2)/2 Ve= (VP1+VP2+ VF1)/3 Ve = (VP1+VP2+ 2VF1)/4,45,45,遗传率的估算实例,Ve = (VP1+VP2)/2=10.68 Ve= VF1=5.24 Ve= (VP1+VP2+ VF1)/3=8.87 Ve = (VP1 +2VF1 +VP2)/4=7.96,Hb2=73.5% Hb2=87.0% Hb2=78.0% Hb2=80.3%,46,46,（三）狭义遗传率的估算,根据狭义遗传率的定义公式：,其中VP可由VF2估计： VP = VF2 = VA + VD + VI + Ve 要估计狭义遗传率，还需要估计基因

15、加性效应 方差VA，这需要对各世代的表型方差分量进行进 一步的分解。,47,若基因效应为加性-显性遗传模型,在一对基因(C, c)差异的两个亲本P1, P2的杂交组合中， F2有三种基因型个体：CC/Cc/cc； 设a表示两个纯合体CC和cc之间的表型之差 d表示杂合体Cc与表型CC和cc平均值（m）的离差 m值为原点，则：,F2的遗传效应与遗传方差,48,ac是基因的加性效应，即累加效应，可在自交纯 合过程中保存并传递给子代，也称为可固定的遗传 效应；,dc是基因的显性效应，不能在自交过程中保持,无显性时，dc=0； C基因为显性时， dc为正； c基因为显性时，dc为负； 完全显性时， d

16、c=+ac或-ac；,49,在F2群体中，不考虑环境影响时，F2群体的方差 (遗传方差)为：,50,无环境作用、无连锁、无互作(VI=0) 若P1, P2间性状受k对基因控制，k对基因间作用 具有累加性，则有F2的方差分量为：,a2是各对基因加性效应方差的总和 A=a2 ; d2是各对基因显性效应方差的总和 D=d2. VF2 = A/2 + D/4,51,51,在考虑环境效应方差时： VF2 =A/2 + D/4 +E (E=VE) 可见： 要估计F2代加性方差，必需剔除VF2中的D 和E； 三个不分离世代均只能估计环境效应方差(VE)，而无法进一步剔除VD； 因此仅有P1, P2, F1,

17、 F2四个世代还不够，需要引入B1, B2两个世代,52,52,两个回交世代的方差分量,回交与回交世代： 回交(back cross)：杂种F1与两个亲本之一进 行杂交的交配方式。 回交世代：一次回交获得的子代群体。通常将 杂种F1与两个亲本回交得到的两个群体可分别记 为B1, B2。,在后述分析中： B1为F1与纯合亲本CC回交子代群体； B2为F2与纯合亲本cc回交子代群体。 回交世代方差分量,53,53,VB1 = (a2 +d2)/2 - ( a+d)/22 = (a2- 2ad+d2) /4 VB2 = (a2 +d2)/2 - ( d - a)/22 = (a2 + 2ad+d2)

18、 /4,两个回交世代的方差分量,54,54,则：VB1 +VB2 = (a2- 2ad+d2) /4+ (a2 + 2ad+d2) /4 = (a2+d2) /2 若k对基因并考虑到环境： VB1 +VB2 =A/2+D/2+2E 因为： VF2 =A/2 + D/4 +E 显然： 2VF2 -（ VB1 +VB2 ） = 2（ A/2 + D/4 +E ）-（ A/2+D/2+2E ） =A/2,所以：hN2=VA/VP100% = 2VF2 -（ VB1 +VB2 ） / VF2 100%,55,55,遗传率的估算实例,VF2 = 40.35 VB1= 17.35 VB2= 34.29,h

19、N2=2 40.35 -(17.35+34.29)/40.35 100%=72.0%,56,56,遗传率估算的实际操作程序简述,第一年：(P1P2)F1 第二年：(F1P1)B1 (F1P2)B2 F1 F2 第三年：将世代作为处理因素，进行试验，并考察各世代性状表现。,种植F2与F1(或3个不分离世代)，可估计广义遗传率；,同时种植B1、B2、F2，可估算狭义遗传率。,57,（四）普通遗传率与互作遗传率,导致群体表现型发生变异的原因主要为：,遗传主效应产生的普通遗传变异(general genetic variation)，由遗传方差(VG)来度量；,基因型环境的互作效应产生的互作遗传变 异

20、(interaction variation)，由基因型与环境的互 作方差(VGE)来度量；,58,因此，遗传率也应该分解为两个分量：,普通遗传率(general heritability),互作遗传率(interaction heritability),广义遗传率(H2)的组成为：,狭义遗传率(h2)的组成为：,59,由于植物种子(或动物幼畜)数量性状同时受到 直接核基因、细胞质基因和母体核基因3套遗传 体系的控制, 若不同遗传体系的效应是相互独立 的。,那么，广义遗传率分量的估算公式应为：,60,狭义遗传率分量的估算公式应为：,61,61,(四) 遗传率的应用,如前所述，遗传率可作为杂种后

21、代性状选择的指标，其高低反映：性状传递给子代的能力、选择结果的可靠性、育种选择的效率； 通常认为遗传率： 50%高； =2050%中； 20%低.,62,陆地棉蛋白质含量和油分含量的遗传率估计,63,63,一般来说，凡是狭义遗传率较高的性状，在杂种 的早期世代进行选择，收效比较显著；而狭义遗传 率较低的性状，则要在杂种后期世代进行选择才能 收到较好的效果。,相关选择：对遗传率比较低的性状可以利用与之 相关程度高(由性状间相关系数指示)且遗传率较高 的性状进行间接选择,64,64,第五节 数量性状基因定位,基于作物的分子标记连锁图谱,采用近年来发展的数量性状基因位点(QTL)的定位分析方法，可以

22、估算数量性状的基因位点数目、位置和遗传效应。,数量遗传所分析的某个QTL只是一个统计的参数，它代表染色体(或连锁群)上影响数量性状表现的某个区段，它的范围可以超过10cM,在这个区段内可能会有一个甚至多个基因。,65,65,数量性状QTL定位的基础是需要有分子标记连锁 图谱。如果分子标记覆盖整个基因组，控制数量性 状的基因(Qi)两侧会有相连锁的分子标记(Mi- 和Mi+)。 这些与数量性状基因紧密连锁的分子标记将表现不 同程度的遗传效应。,分析这些表现遗传效应的分子标记，就可以推断 与分子标记相连锁的数量性状基因位置和效应。,66,66,QTL定位分析方法划分为：,单标记分析法 区间作图法

23、复合区间作图法,67,67,单标记分析法,单标记分析法通过方差分析、回归分析或似然比检验，比较单个标记基因型 ( MM 、Mm 和 mm ) 数量性状均值的差异。,如存在显著差异，则说明控制该数量性状的QTL与标记有连锁。,单一标记分析法不需要完整的分子标记连锁图谱。,68,68,区间作图法,区间作图法以正态混合分布的最大似然函数和简单回归模型，借助于完整的分子标记连锁图谱，计算基因组的任一相邻标记( M i-和M i+ ) 之间存在和不存在QTL(Qi )的似然函数比值的对数(LOD值)。,根据整个染色体上各点处的LOD值可以描绘出一个QTL在该染色体上存在与否的似然图谱。当LOD值超过某一

24、给定的临界值时，QTL的可能位置可用LOD支持区间表示出来。QTL的效应则由回归系数估计值推断。,69,69,复合区间作图法,采用类似于区间作图的方法，可获得各参数的最大似然估计值，计算似然比，绘制各染色体的似然图谱，根据似然比统计量的显著性，推断QTL的位置。QTL的效应则可由回归系数的最大似然估计值推断。,该方法的要点是， 对某一特定标记区间 进行检测时，将与其 它QTL连锁的标记也 拟合在模型中以控制 背景遗传效应。,70,70,QTL定位实例,71,71,第六节 近亲繁殖与杂种优势,一 近交与杂交的概念,杂交:通过不同基因型个体之间的交配而产生后代 的过程，是遗传学中常用的实验方法。,

25、异交(outbreeding):亲缘关系较远的个体之间交 配，称为异交。,近交(inbreeding):亲缘关系较近的个体之间交 配，称为近交。,72,72,亲缘关系由近到远交配方式：,自交（自花授粉或自体受精） 回交（父女或母子） 全同胞交配（同父母兄妹） 半同胞交配（同父或同母兄妹）,近交系数(F)：是指个体的某个基因位点上两 个等位基因来源于共同祖先某个基因的概率。,亲缘关系越近，近交系数越大。,73,73,植物群体在自然条件下往往同时存在自花授粉与异花授粉，为区别不同植物近亲繁殖程度，常按群体天然杂交率将植物分为三类：,自花授粉植物：1-4%。小麦、水稻、大豆等约 1/3栽培植物都是自

26、花授粉植物； 常异花授粉植物：5-20%。如棉花、高梁等； 异花授粉植物：20-50%以上。如玉米、黑麦、 白菜型油菜等。,74,74,二 近交的遗传效应,（一）自交的遗传效应,导致杂合基因型的纯合,75,75, n对基因时： 纯合体频率：,应用前提： 各对基因应是符合自由组合规律，即基因间不连锁； 各种基因型后代繁殖能力相同，并不存在任何形式的自然选择。,一对基因时： 杂合体频率： (1/2)r 100% （r自交代数） 纯合体频率： 1- (1/2)r 100%,76,76,2. 淘汰有害隐性基因，改良群体遗传组成,天然群体有一定程度杂合, 隐性有害基因杂合状态下不 会表现，但会传递给后代

27、， 从而在群体中长期存在；,自花授粉植物天然群体：长期自交、经过自然和人工选择，大多数有害隐性基因已被淘汰；,自交导致基因纯合、隐性 基因(性状)表现，出现生活 力、产量和品质下降等衰退 现象；自然、人工选择淘汰 有害个体(基因)，导致群体 有害基因比例下降。,异花授粉植物天然群体： 经常性天然杂交，基因处于 杂合状态，隐性有害基因大 量存在；所以异花授粉植物 自交衰退比自花授粉植物严 重。,77,77,3. 导致不同基因型的稳定,自交导致基因型纯合，同时也导致群体内个体性状 稳定。 自交后代中纯合体的类型是多种多样的。 如：AaBb (n=2)个体自交后代的纯合基因型有四种(2n)： AAB

28、B, AAbb, aaBB, aabb. 其中各种纯合基因型的比例相等。 遗传研究和育种工作中都需要获得遗传上纯合稳定的材料；同时自交对品种保纯和物种稳定性保持均具有重要意义。,78,78,（二）回交及其遗传效应,回交(back cross)也是近亲交配的一种方式。它是指杂种后代与其两个亲本之一的再次交配。 P1 P2 F1 F1 P1 BC1 BC1 P1 BC2 BC2 P1 BC3 。 P1：轮回亲本； P2 ：非轮回亲本,回交与自交具有类似的遗传效应：后代基因型纯合,79,79,80,80,回交群体与自交群体的纯合率公式相同,回交后 代的纯合又与自交有不同：,回交后代基因型纯合受轮回亲

29、本控制。轮回亲 本遗传成分逐代增加，非轮回亲本遗传成分减少 (每次减少1/2)；多代回交后代将回复轮回亲本基 因组成；,回交后代中纯合基因型只有一种，并与轮回亲 本一致，而自交后代的纯合个体有2n种；,回交的基因纯合进度大于自交。一般回交5-6代 后，杂种遗传组成已大部分为轮回亲本置换。,81,81,回交后代回复轮 回亲本基因组成,82,82,三 杂种优势的表现与遗传理论,（一）杂种优势的表现,杂种优势(heterosis/hybrid vigor)是生物界的 普遍现象，指杂合体在一种或多种性状上表现优于 两个亲本的现象。,杂种优势所涉及的性状大都为数量性状，故以性 状数量值来表示优势表现程度

30、，就某一性状而言： 平均优势(heterosis over mean of parents):F1超过其双 亲平均数的百分率； 超亲优势(heterosis over better of parents):杂种性状表 现超过其双亲中最优亲本的百分率。,83,83,F1代的杂种优势表现是多方面的、综合的，而且 很复杂；但不同生物类型又有所侧重。往往杂种 的生长势、抗逆性等多方面同时表现杂种优势。,F1优势表现的特点,杂种优势大小，与双亲基因型的高度纯合有密切 关系,杂种优势大小，大多数取决于双亲间相对差异和 双亲性状互补性；,杂种优势大小，与环境条件具有密切关系,84,84,F2的衰退表现,与F

31、1相比较，F2代在生长势、生活力、抗逆性和 产量等各方面均表现显著的衰退现象现象。, F2代衰退的原因可以归结为三个方面：,由于基因分离重组导致F2群体内个体间在性状上表现出极其显著的差异，F2群体植株极不整齐，从而降低群体的生产性能；,性状分离使得隐性有害基因纯合；,基因间重组导致来自双亲的互补基因不再组合在每一个生物体中，基因互补效应下降,85,85,（二）杂种优势的遗传理论,1.显性基因假说（Bruce and Jones）,多数显性基因比隐性基因更有利于个体的生长和 发育，不同纯系(自交系)杂交，双亲的显性基因全 部聚集在杂种中产生互补作用，从而导致杂种优势。,例如：豌豆株高主要受两对

32、基因控制，其中一对 基因控制节间长度(长对短为显性L/l),另一对基因 控制节数(多对少为显性M/m)。杂种既表现为节间长，又表现为节间数目多，因而株高高于双亲，表 现杂种优势。,86,86,存在问题：,只考虑了基因的显隐性关系，仅适于解释有显 隐性基因控制的质量性状杂种优势。,从理论上讲F2及其以后的世代可以分离出象F1 一样结合两个亲本显性基因的杂合体与纯合体。 但是事实上许多生物的许多性状很难从后代选育 出与F1表现相近的纯合稳定个体。,87,87,2.超显性假说,超显性假说也称等位基因异质结合假说(shull&East, 1908),超显性假说认为：,等位基因间没有显隐性关系； 双亲基

33、因异质结合，等位基因间互作大于纯合 基因型的作用。,88,88,设a1/a2为一对等位基因，a1控制代谢功能A，a2控 制代谢功能B。,上述假说得到了许多试验资料的支持，同时也能够 从生物化学和分子遗传水平得到一些支持。但是它否 认等位基因间的显隐性关系，忽视了显性基因的作用。,(1)a1a1具有A功能，设其作用为10个单位； (2)a2a2具有B功能，设其作用为4个单位； (3)杂合体a1a2具有A、B两种代谢功能，可产生10个 以上单位作用，超过最优亲本，即：a1a2a1a1； a1a2a2a2。,89,89,两者的相似之处： 都立论于杂种优势来源于双亲基因间的相互关 系，也就是说双亲间基

34、因型的差异对杂种优势 起着决定性作用。 都没有考虑到非等位基因间的相互作用(上位性 作用)。,两者的不同之处： 显性假说认为杂种优势是由于双亲显性基因间 互补； 超显性假说认为杂种优势是由于双亲等位基因 间互作。,90,90,事实上，生物种类是多种多样的，同种 生物性状遗传控制也是多种多样的，因而 生物的杂种优势可能是由于上述的某一个 或几个遗传因素共同造成的。,91,91,农作物利用杂种优势的方法和难易程度也因其繁殖方式和授粉方式而异。 无性繁殖作物杂种优势利用最为容易，只要通过有性繁殖获得优良杂种，即可通过无性繁殖方式保存杂种优势 有性繁殖作物的杂种优势利用必须具备两个重要的条件： 1. 杂种优势要明显，增产效果明显； 2. 制种的成本要低，用种量要小。,（三）杂种优势利用,92,92,在杂种优势利用时必须注意三个问题：,杂交亲本的纯合度和典型性；,选配强优势组合(互补性等)；,制种技术与播种技术。,93,本章要点,1）广义遗传率与狭义遗传率 2）普通遗传率与互作遗传率 3）质量性状与数量性状 4）主效基因与微效基因 5）表现型值与基因型值 6）加性效应、显性效应与上位效应,二、多基因假说的主要内容,一、名词,三、杂种优势的显性假说与超显性假说,