贝类学第3章-内部构造.ppt

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1、第三章 贝类的内部构造,贝类神经系统概况,原始的软体动物如无板纲、多板纲和单板纲，其神经中枢为围绕食道的环状神经环（或称脑部）和由此派生的足神经索及侧神经索组成神经中枢，再由中枢派出神经到身体各部。在其它较进化种类，一般由几对神经节和它们之间的连络神经共同形成神经中枢，主要的神经节有：脑、足、侧、脏神经节等4对，它们除了以连络神经相连接外，都派出神经分枝到身体各部分。,第一节 贝类神经系统,脑神经节头部 足神经节足 侧神经节外套膜和鳃 脏神经节内脏各器官 通常这些神经节倾向集中于局部，大多数种类集中于体前部和食道的背后。,除腹足类的侧神经节外，一般每对神经节都有横的神经连结相连，各神经节之间又

2、有纵连结互相连络。 神经节的排列状态、连结的长短等都与种类有关。有些种类还有其它神经节。 腹足类的一些种类。侧脏神经连结交叉成“8”字形，头足类的神经节，集中于头部，形成脑。 此外，神经系统还包括一些眼，嗅检器，平衡囊，味器等感觉器官。,本纲动物神经系统比较简单，尚无分化显著的神经节，主要由环绕食道的环状神经中枢和由此向后派生的二对神经索构成。 环状神经枢在背部加厚称脑弓，由其派出神经至触唇、咽、头等部位，并派出神经与口神经环和齿吞下神经节相连。,一、多板纲的神经系统,脑弓派出的神经索二对： 1）足神经索1对：位于足的上部，主要派出神经至足部，两只足神经索之间有许多细小神经连结。 2）侧神经索

3、1对：位于体之两侧，主要派出神经至外套膜、鳃和内脏等部位，二条侧神经索之间有许多细小的神经连结，在后端则被较粗的直肠上神经连结贯通。,二、单板纲的神经系统,本纲动物神经系统类似多板纲，由环状神经中枢和由它派生的侧及足神经索组成。 此外，在侧足神经索之间，有10对成规则的侧足神经连结，且有发达的脑神经节。 感觉器官： 无头眼，微眼。 平衡器2个，泡囊状，位于口后触手的后方,贝类原始的神经系统 1. 脑神经连接 2. 口球连接 3. 齿舌下神经节 4. 鳃 5. 肛门 6. 侧神经索 7. 足神经索 8. 脑神经节 9. 侧神经节 10. 口球,三、双壳纲的神经系统,（一）神经节及其联系神经 双壳

4、类的各对神经节彼此距离较远，缩减为脑侧神经节、足神经节和脏神经节三对神经节，但在胡桃蛤科中，尚有4对区分明显的神经节。,1、脑神经节,一般与侧神经节合并，称脑侧神经节。 常位于口的侧上方，在有前闭壳肌的种类，一般位于前闭壳肌的后面,主要控制唇瓣，前闭壳肌，外套膜的全部，以及平衡囊和嗅检器。,2、足神经节,位于足的内方，一般距脑神经节远，两个足神经节彼此互相连合，在足部退化的种类，足神经节缩小（船蛆）或消失（牡蛎）。,3、脏神经节,一般紧靠后闭壳肌的腹面，某些特化种类位于后闭壳肌的后方（海笋和船蛆）。 脏神经节主要控制心脏、鳃、外套膜后部和水管。脏神经连索很长，神经连索的中央面上分出神经到消化管

5、。,脏神经节一般处于表层，仅被上皮细胞包被。 原始种类，二个脏神经节彼此分离，如胡桃蛤科，蚶科、贻贝、珍珠贝；在扇贝科和真瓣鳃目，2个脏神经节并列；也有完全合并的，如牡蛎。,4、侧神经节,只有胡桃蛤科才有侧神经节，它紧靠脑神经节。由于胡桃蛤科比其他双壳类多1对侧神经节，因此，足神经索在每侧也有2条。,有几种真瓣鳃类，如蚌、鸟蛤，海螂，竹蛏等在脏神经连索的每一支中部，都具有一个小的“中间神经节”，以此为中心，分出几条神经专门控制生殖腺。,5、其它神经节分化,（二）感觉器官,双壳类的感觉器官主要有眼、平衡器、嗅觉器、触手和未分化为特殊器官的感觉上皮等。,1、触觉器,对触觉比较灵敏的为 身体外露的部

6、分，特别是 外套膜的边缘，在此部位 的环绕神经是由脑神经节 分出的前外套神经和来自脏神经节的后外 套膜神经会合而成，在外套膜也缘有感觉 突起，或有发达的触手。,2、嗅检器和外套器,嗅检器为外套腔或呼吸腔的感觉器。在每一支鳃神经的基部，接近脏神经节处,有一个附属神经节，在其上方的皮肤特化成感觉器官，其内神经由脑神经节派生而来。,外套器为瓣腮类的1个附属器，司嗅觉作用。它是表皮的突起物，在蚶科、扇贝科和珍珠贝科等无水管种类，外套器位于后闭壳肌上，靠近肛门的两侧。在有水管的种类，常转移到进水管的内侧，起测定呼吸水流的功能。,、平衡器,双壳类的平衡器位于足部，在足神经节附近。 原始的胡桃蛤科，平衡器仅

7、是一个简单的足部上皮下陷，下陷部与一细管相连，细管的另一端开口于足的基部前方。,在大多数蚶科异柱目，其内有许多小的耳沙，而在真瓣鳃目中只有一个大的耳石，平衡器壁由具纤毛的支持细胞和感觉细胞相互排列而成，并共同分泌液体充满平衡器。 平衡器神经由脑神经节派生而来，是脑足神经连索的一个分支。,、视觉器官,双壳类没有头眼，无头。 此类动物能伸出壳外的部分有足和外套膜的边缘及水管，在外套膜和水管上具有色素细胞，如樱蛤、蛤蜊、鸟蛤、帘蛤、海笋等，且有很大的感觉性，此外，外套膜边缘的色素斑特化成眼。,以蚶为代表：构造简单，由单眼构成或复眼，单眼仅是一个角膜的色素细胞。 以扇贝为代表：构造复杂，独立式，个数多

8、。,四、腹足纲的神经系统,（一）神经节及其朕络神经 腹足类神经中枢由脑、足、侧、脏神经节和胃肠神经节组成。脏神经节及其分出的神经排列不对称。,寄生种类，如内壳螺，内寄螺成体无明显神经系统。 原始的腹足类神经系统特征是神经系统不集中。 在比较进化的种类，脑神经节彼此互相接近，侧神经节与脑神经节之间也变得接近。,嫁（虫戚）的神经系统,1.分布于触角的神经 2.左侧脑神经节 3.脑足神经连索 4.脑侧神经连索 5.左侧平衡器 6.左侧嗅检器 7.外套神经 8.足神经索 9.肠上神经节 10.腹神经节 11.侧神经节 12.平衡器神经 13.胃肠神经节 14.视神经15.唇神经连索 16.脑神经连索,

9、高等的腹足类神经中枢集中在头部,即食道前端的周围，最终所有的神经节彼此互相结合。 所有的腹足类在食道的前部下方具有肠胃神经连索，其生自脑神经节。 在一般情况下，还具有一对神经节，位于齿吞囊的上面，称胃肠神经节，起控制消化器官作用。,（二）感觉器官,腹足类感觉器官包括触觉器官、嗅觉器官、听觉器官、视觉器官。,1、触觉器,腹足类整个身体表面的皮肤，一般都具有感觉作用，特别在身体的前部和足的边缘，更为灵敏。 此外，还有特化的感觉附属物，如触角等，有1对头触角的，此对专司触觉，在2对触角的后鳃类和肺螺类，则是前一对触角起作用。 绝大部分后鳃类贝类缺乏贝壳，为了保护自己，它们的感觉器就较发达，多数的裸鳃

10、类，在鳃的附近或周围，甚至整个身体表面都布满了皮肤延长物和触角状突起。,2、嗅觉器,头触角兼有嗅觉作用。有二对触角的种类，由后一对触角司嗅觉作用。,3、嗅检器,为外套腔或呼吸器的感觉器官，水生种类有,生活在大气中或水生无呼吸腔种类缺乏。 由上皮特化而成，具有纤毛或突起，常位于呼吸器附近，以探试呼吸水流的质量。,4、味觉,由于腹足类能选择食物，可见其有味觉（双壳类无）。由味觉细胞构成的味蕾，在原始腹足类，大多位于口腔的腹面和两侧，在上足触手也有一些类似味蕾的小体分布。,5、听觉器,听觉器是皮肝下陷的一个小囊，囊壁内面由纤毛上皮构成，在上皮中有感觉细胞，小囊中含有由壁分泌的液体，液体中沉有结晶的耳

11、石，原始种类，有许多和圆形小耳石，称耳沙，进化种，只有一个大向圆的耳石。,6、平衡器,平衡器位于在爬行种，位于足神经节附近，在浮游，种类有接心脏的倾向，平衡器永远受脑神经节支配。,7、视觉器,几乎所有腹足类均有一对头眼。前鳃类，多位于触角的基部。 后鳃类中，两个对称头眼，位于后一对触角的基部等位置。 视觉器主要由皮肤凹陷构成网膜，在凹陷内有感觉细胞和色素细胞，依构造的复杂程度可分四种类型。,五、头足纲的神经系统,1、神经中枢 所有的头足类，神经系统主要部分由脑神经节、足神经节、侧脏神经节构成，这些神经节集中于头部，围绕在食道的基部。,2、触觉器官,最敏感的地方为二鳃类的腕和四鳃类的触手。,3、

12、嗅觉器官,在头足类眼的腹侧附近有一个嗅觉器，在鹦鹉螺仅是一个突起上的凹洞。 大多数二鳃类，如乌贼，通常为一简单的洞穴，称嗅觉陷，其上皮具有许多感觉细胞。 此外，鹦鹉螺的各鳃间有前嗅检器（孔头突起）,同时有后嗅检器（肛门后方的乳头突起）。,4、平衡器,鹦鹉螺位于足神经节的旁边，靠近头软骨。二鳃类，平衡器位于腹面，介于足神经节与脏神经节之间，彼此相连，完全包被在头软骨中，内有一个大、扁的耳石。,5、眼,通常无柄，位于头的两侧。 鹦鹉螺眼构造简单，眼由一个开口的腔构成。,二鳃类眼构造相当复杂，以头软骨为支物。眼的最外面为一层透明的假角膜，其下方为眼的前室，其内虹彩，具肌纤维，可收缩可使由形成的瞳孔增

13、大或减小，与虹彩相连的为巩膜，它组成眼球壁，其它结构以高等动物眼。,一、多板纲的消化系统,主要由口，咽，食道、胃、肠、肛门和一些附属消化腺组成。 口位于身体的腺面前端，口腔或为口球，内面底部为齿吞囊的开口，齿吞很长，齿数很多，每一横列由十七齿片组成，齿式：（3+1）.（2+1）.（1+1+1）.（1+2）.（1+3）。,第二节 贝类的消化系统,齿舌,齿舌为贝类特有的器官，位于口腔被部舌突上，通常由许多横列的角质小齿构成齿舌一条。舌齿的形状在分类上是重要特之一。齿舌的作用是用来刮取和磨碎物。 在口球的前方两则有唾液腺一对，以导管开于口腔，分泌消化液。,口腔下为咽。咽的下方是很短的食道（食道的前方

14、两各有一粗大的肓囊状腺体，称糖腺，能分泌酶使淀粉转变为左旋糖）。 食道后与胃相接，壁薄，很大,其周围是肝脏，呈淡绿色，呈葡萄状分枝，有管通与胃相通，肠遇回，很长，末端以肛门与外界相通。 消化腺 唾液腺：口球的前方两侧，一对，分泌消化液 糖腺：食球的前方两则，一对，分泌淀粉酶 肝脏：胃两侧,二、双壳纲的消化系统,双壳类消化系统包括唇瓣、口、食道、胃、肠、肛门及消化腺。,一、唇瓣,唇瓣位于身体的两侧，口的前方，通常呈三角形，左右各1对，共四片，每侧有一外、内瓣，外唇瓣与外套膜基相连，内唇瓣与内脏囊相连，内、外两唇瓣相对的一而具横褶和纤毛，依靠纤毛摆动，从而选择及运送食物入口。 唇瓣的形状、大小在不

15、同种类变化不一，有些种类还有一结构。,二、口,位于身体的前端，足的基部背侧，有前闭壳肌的种类位于其腹面或后方附近。仅为一个简单的横裂，由内外唇瓣组合而成，大多数双壳类，口不形成口腔，无齿舌、颚片及消化腺。,三、食道,紧接口的后面，极短，其壁为具纤毛的上皮细胞构成，无附属消化腺，仅能依靠纤维毛的活动，使食物入胃，是从口至胃的简单通道。,四、胃,胃为一卵形或梨形的袋状物，一般两侧稍扁，胃的上皮具有一种能脱落的厚皮质物，称为“胃楯”，胃楯主要用以保护胃的分泌细胞。除孔螂总科的肉食性种类外，胃壁均无肌肉组织。,胃腔内常有一个幽门盲囊，囊中有表皮的产物晶杆，故又称晶杆囊，一般情况下，晶杆囊与肠完全分留，

16、但蚶、贻贝、牡蛎、扇贝、樱蛤、紫蛤、鸟蛤、海螂等，盲囊的基部与肠相愈合，并有狭缝相通。晶杆囊的长短在不同贝类情况下同。,晶杆为一几丁质的棒状物，其末端突出于胃腔中，它依靠晶杆囊片的纤毛作一定方向的旋转和挺进，以搅拌食物，此外，依靠胃酸的作用，使晶杆溶解，溶解液中含有糖原酶，可以消化食物。,五、肠和肛门,肠为胃下的细长管道，位于胃的腹方，胡桃蛤倾向于右倾，肠经常在脏块内蟠曲，肠的上皮具有纤毛，肠的后端接直肠，直肠中常有一条纵沟，称肠沟。 直肠末端为肛门，肛门开口于后闭壳肌。,六、消化盲囊,消化盲囊又称肝脏，是一个大型对称排列的葡萄状褐色腺体，包被在胃的周围，有时伸入足内，有输出管与胃相通。 肝脏

17、细胞内含有大量的消化酶，如淀粉酶，蔗糖酶，蛋白酶，脂肪酶等。主要是淀粉酶，其内壁同时，具吞噬细胞，可营细胞内消化,总起而言，双壳类的消化道的管壁，不象高等动物的管壁，其消化管内无肌肉层，无蠕动的能力，主要靠消化管纤毛摆动来运送食物。,三、腹足纲的消化系统,腹足纲的消化管特殊,一般贝类口在前，肛门在后，但腹足类在发生过程中，经过旋转和卷曲后，消化管的后端由后方转向右方，再转向背方。,一、消化管,1、口 通常在头部的前端腹面，多突出成吻，在肉食性种类尤为显著，玉螺科吻部具有腺质盘，用以穿透双壳贝类的贝壳，芋螺还有毒腺分布。,2、口腔,为消化管的第一个膨大部分，肉食性的种类，几乎可以翻出，其内有唾液

18、腺的开口，有角质咀嚼片和与咀嚼片相关的肌肉块，形成一个口球。咀嚼片可分为鄂片和齿舌两种。,颚片 由外皮厚化而成， 坚固，位于口腔的前部， 在一般的前鳃类和后鳃类，颚片成对， 平滑或鳞状，边缘通常锐利，有时具 齿，彼此分离，也有些种类如玉螺的 2片颚片在背部相连。,肉食性种类多缺乏颚片,如芋螺科和笋螺科等，此外，在马蹄螺科，光螺科，内壳螺科，圆柱螺科，延管螺科，异足类等均不存在颚片。,齿舌 位于口腔底部，呈带状，由许多分离的角质齿片固定在一个基膜上构成。 齿舌生自齿舌囊，称齿舌鞘，其先端伸出到口腔底部上形成一个中央突起部。齿舌带依附软骨片的组织上，通过肌肉的伸缩作用锉碎食物。,齿式 齿舌具有齿片

19、，每一横列齿片呈对称排列，位于中间者为1枚中央齿，位于两侧齿形相同者为侧齿。前鳃类某些种类，每一侧缩包含的齿片分为两组，接近中央齿的一组为侧齿，较远的一组为缘齿，这些小齿的排列，用公式表示即为“齿式”。,几种腹足类的齿式,腹足类齿舌的齿片形状、数目和大小随种类变化很大，是分类的依据的之一。齿片的形状随着齿片的数目和动物的食性有所变化的。通常说来，具有大型的齿片，总数一定较少；肉食性种类，齿片较少，但强而有力，齿端有钩、刺或呈刀状；在草食性的种类，齿片小而数目较多，圆形或先端较钝，有时细而狭长。,营寄生和咂吸的腹足类，常不具有齿舌，例如内壳螺科、光螺科、圆柱螺科、延管螺科、拟海牛科、笋螺科等种类

20、无齿舌。,3、食道及其附属物,食道通常很长，壁上有褶皱和许多纤毛细胞。食道常有一膨大部分或者形成为嗉囊，如泥螺的食物可以在嗉囊里贮存一个时期，然后再送到胃中。,4、胃,常呈卵形成或长管形，但由于消化管的弯曲多少呈袋状或盲囊状，有的种类胃壁具强有力的收缩肌，但在前鳃类，胃壁很薄，后鳃类如泥螺，胃壁内面有角质的咀嚼板，称为“胃板”。枣螺科和某些泊螺，咀嚼板是由数块软骨连成的一个强壮的砂囊，它能压碎被吞下去的贝壳。,胃的内壁常有1层外皮覆被着，在肠的起首部外皮特别发达，如田螺和一些肺螺等。这种覆被的外皮有时分化形成一种大的棒状物，藏在幽门盲囊中，称为“晶杆”，马蹄螺、蜘蛛螺的晶杆则位于肠内的一部分。

21、,5、肠,为一个圆管状体，直径一般相等，有时与胃以瓣膜分开，在肠的内面有一明显的纵走凸起，凸起有时分为2条，中央形一个沟，称为肠沟。 肠的长短与食性有关，草食性类，如鲍，肠长而弯曲；肉食性贝类，肠短而稍直。,6、直肠和肛门,肠后为直肛门，肛门除左旋例外，均开呈外套腔右侧前方。玉螺和骨螺在直肠部有1个腺体注入，叫肛门腺，为一种粘液腺。,二、消化腺,1、口腺 常在口腔的周围，常见的为唾液腺，几乎所有腺足类在消化开口于齿吞在或两则，腺体呈多种形状，在柄眼目特别发达，呈叶状，称桑柏氏器官，它是一种粘液腺，缺乏酶类，泛有消化作用。但在肉食性种类，可分泌酶。,2、食道腺,食道中央，具有一 个重要的腺体，称

22、勒 布灵氏腺。在肉食性 种类可分泌消化酶， 参与消化作用。,3、肝脏,位于胃的周围，叶状，可分泌淀粉酶、蛋白酶等营细胞外消化。通常有两支输送管通向胃部，有时开口很多。,4、肝脏,除分泌消化酶营细胞外消化作用外，与双壳纲不同，在后鳃类和肺螺类还有排泄作用，同时也有防治毒物的作用，以及象肠一样营吸收作用。,四、头足纲的消化系统,1、口和口腔 口位于腕的中央，周围为一圆唇，唇上有突起。 口腔为一肌肉质口球，在其前端背，腹面有两枚强大的颚片，其上具弯曲的附着板，板上附着粗的肌肉，颚片的边缘，锐利，可切取食物。,口腔底部生有齿舌,齿式通常为313，在齿舌前方或附近有一肥大的突起，是头足类的舌，皮厚，具乳

23、头状突起，头足类的齿舌除可锉碎食物，还可摄进食物。,2、食道和胃,食道，很长，膨大部分形成嗉囊，是暂存食物的场所，十腕目无嗉囊。 胃是一囊状物，多少呈卵形或长圆形，胃壁多肌肉，有喷门和幽门之分，在胃后段肠的基部有1个附属盲囊，大多数种类呈螺旋状，称为螺旋盲囊，肝的输出开口在此囊中，为贮藏肝脏分泌物的场所。,3、肠，墨囊和肛门,肠较短，在鹦鹉螺和八腕目有弯曲，十腕目则是直的。 肠末端为肛门，开口于外套腔的前部中央线上。 除鹦鹉螺、章鱼，在肛门附近有1个墨囊，是一种发达的直肠盲囊，盲囊开口于直肠的末端，由墨囊腔和墨腺两部分组成，墨腺分泌的墨汁可存在墨囊腔中。,二、消化腺,1唾液腺 口腔内有唾液腺的

24、开口， 八腕目有两对唾液腺：前一对是两个扁的泡状腺，具有短的输出管，开口于口球后部两则的一对唾液腺又称腹腺，由两个较大的泡状腺组成，开口于副齿吞的顶部，能分泌消化液（蛋白酶和淀粉酶）并且对被咬的后的动物是有毒的。 十腕目：缺少前一对腺体或前一对腺体不发达，十腕目后一对腺体较小，位置靠前，靠近头软骨。 四鳃亚纲的鹦鹉螺：没有后一对腺体，但有在口腔两侧有一个相当于八腕目的前唾液腺的开口。,2副舌腺,在二鳃类舌前方，有一体积不大的腺质器。是由该处皮肤的褶叠形成的，称副舌腺。,3肝脏,鹦鹉螺：共有四叶，每叶各有输出管。 二鳃类在发生中，是由2个分离的腺体构成的，但在成体中则稍有愈合，柔鱼，枪乌贼和八腕

25、目几乎完全愈合。有输出管2支，穿过肾脏。在十腕目输出管上被覆腺质的构造，与肝脏稍有不同胰泡组成了胰脏。在八腕目，胰脏只位于肝输出管的基部。包在肝脏内。 胰脏分泌的胰蛋白酶和胰脏及肝脏分泌的淀粉酶均输入胃中。在胃中进行消化作用。,第三节 贝类的呼吸系统,生活于水中的贝类用鳃呼吸，鳃通常由外套腔内面皮肤扩张而成，这种鳃称本鳃。有些贝类本鳃消失。而由皮肤代为呼吸，或在皮肤表面形成二次性鳃，进行呼吸作用，陆生腹足类的外套腔壁特化为血管网状,形成“肺”,进行呼吸。,一双壳纲的呼吸系统,双壳纲虽然能依靠外套膜的表皮组织进行一部分气体交换工作。主要的呼吸作用是依靠鳃来完成的。鳃存在于外套腔中。由外套膜内侧壁

26、延伸而成，鳃的构造随动物的种类而有变化。,（一）原始型(A),最原始的双壳类，在身体两侧各有1对位于后方的羽状本鳃，鳃轴两侧各有1行排列成三角形的小鳃叶。胡桃蛤属此类型。,（二）丝鳃型(B),在变化形式多样，在双肌蛤科，各小鳃叶多少延长或丝状，称鳃丝，两侧鳃各由二列呈悬挂式分离状态的单纯鳃丝组成,不等蛤、蚶科(C),鳃较进化一些，各鳃丝之间具有纤毛盘相互连结起来，称丝间连结，这样，身体两侧单个鳃丝便合成为二枚相连的鳃瓣，故有瓣鳃之称，两侧鳃瓣由基部向下行（下行板）至下端反折而上（上行板）。,贻贝科(D),与蚶类似，但在上、下行板间形或若干间隔，称板间连结，扇贝由结缔组织连系，而海菊蛤科、珍珠贝

27、科和江珧科，板间连结由血管构成，更为复杂。,（三）真瓣鳃型（E）,外鳃瓣上行的游离缘与外套膜愈合，内鳃瓣上行板的游离缘与背隆起愈合，如无齿蚌。 不仅在鳃板间以血管连系，且在同列的鳃丝中亦有血管相连，使鳃的构造成为板其规则格子状。,（四）隔鳃型,身体各侧二片鳃瓣互相愈合，且退化。它们仅在外套膜与内背隆起之间架起一个肌肉性的有孔的隔膜，真正营呼吸作用的为外套膜的内表面。孔螂总科。,二腹足纲的呼吸系统,腹足类中比较原始的种类为水生生活，以本鳃呼吸，本鳃位于外套腔中，分为二种型式：,羽状鳃和栉状鳃,原始的种类，如鲍，具鳃一对，分别于左、右两侧，但多数种类，仅在一侧有鳃，另一侧消失，大多前鳃类，左侧有鳃

28、，但系右侧鳃旋转而来，后鳃类和肺螺类，左侧的鳃仍为左侧的发生者，逆转的结果。 海牛，本鳃消失，在背部生出二次性鳃，有些种类缺少鳃，以皮肤全表面呼吸，陆生陆肺螺类，鳃消失，外套膜内而形成肺室营呼吸作用。,三头足纲的呼吸系统,鳃四枚或二枚，故此分为四鳃亚纲和二鳃亚纲，鳃左右两侧对称。 鹦鹉螺的四枚鳃大部分游离。其它生活的头足类只有二枚鳃，鳃的背侧由薄的肌肉褶与外套膜相连，每枚鳃呈羽状，在某些二鳃类中羽状鳃的两侧不相等。 鳃表面无纤毛，依靠胴部的收缩，产生水流，从而进行气体交换。,第四节 贝类的循环系统,分开管循环和闭管循环两种类型。 开管式：心脏、血管和血窦三部分组成（除头足类外）。 闭管式：心脏

29、，动脉血管，静脉血管以及动、静脉血管相连的微血管构成。循环中枢为心脏，心脏位于背隆起中的背侧围心腔中。,一、心脏,（一）双壳纲 心脏由1个心室，2个对称心耳构成，一般位于内脏背侧的围心腔中，单层上皮细胞构成，内有与血液性质相似的围心腔液。心室在围心腔中一般完全游离。心室与心耳间有狭孔相通，并有肌肉瓣，可防止心室收缩时血液倒流回心耳。心耳呈三角形，较薄，通常由单层上皮细胞构成，在内侧还有一些横纹肌纤维，由于呈三角形，一般心耳粗端与鳃相通。 在心耳的外壁常被复腺质上皮，呈褐色，具有排泄作用。,（二）腹足纲,心脏一般位于动物体的背部，侧前方，在呼吸器官附近，一般在围心腔中，具一梨形或卵圆形的心室，心

30、室壁肌肉层稍厚，心耳1或2个，与本鳃数量有关，具2个本鳃，有心耳1对，具1个本鳃的种类，具心耳1个，与本鳃同侧，他侧退化或消失。 前鳃亚纲，鳃和心耳均位于心室的前侧，后鳃亚纲，鳃和心耳均位于心室的前后侧。,（三）头足纲,心脏位于胃的腹面中央或稍后方。八腕目，围心腔退化，心脏不在围心腔中，心耳数目与鳃相当，鹦鹉螺心耳4个，二鳃类2个。二鳃类不仅具完全关闭的循环系统，同时还有鳃循环，可以保证所有离开心室的血，都得到氧化（由组织回来的血到心脏，心脏压血到鳃，从鳃回心耳）心耳是出鳃血管能收缩的膨大部。,二围心腔和围心腔液,围心腔的位置，一般在动物体的背部，围心腔膜多由单层细胞组成，腔内充满围心腔液，使

31、心脏在围心腔中呈悬浮状态。这样不仅可以防止心脏在跳动时周围组织磨而且可以保护心脏免受压挤。 水生贝类围心腔液的成分与环境水非常接近，比重，pH等基本与生活水域相差不大，但随季节变化而变化。,三、血液和血细胞,1、血液 一般水生贝类，属变渗透压性动物，其血液的渗透压与体液渗压一样，受环境影响，一般与环境水的渗透压相近。 贝类的血液一般无色，但有些含有铁的血红蛋白，称血红素，如蚶等（赤贝）。有些含有铜,使血液呈青色，如乌贼、真蛸等。,2、血细胞,贝类血细胞一般分：变形细胞和红血细胞，前者在所有贝类均存在，后者发现于具有血红蛋白的双壳类。 贝类血红胞的的运动，类似变形虫运动，运动时首先伸出伪足，以此

32、为先导，然后内部细胞质的流动而产生运动。,贝类血细胞不仅有变形运动，能出入体细胞之间，而且有类似高等动物白血球的吞噬作用。吞噬细胞不仅帮助，消化和排泄，而且对进入体内的不利物质有防御作用。 变形细胞还可利用其伪足之间的相互结合，使血液凝固，而不象高等动物血小板和血浆的作用。,四、附属的循环器官,1、收缩性血管 一些贝类的蠕动性动脉血管，如商乌贼、真蛸等的腕和内鳃膜有蠕动性动脉血管。 2、副心脏 在牡蛎的排水孔外套膜的内面，有一对搏动的血管，称副心脏，具独自的收缩规律，主要接受来自排泄器官（肾脏）的血液，然后把血液再送到外套膜中。,第五节 贝类生殖系统,一、双壳类的生殖系统 一般为/。 在扇贝科

33、、牡蛎科、鸟蛤科、孔螂科、内寄蛤等的某些种类，有、同体。 /者一般在外形上无第二性征，但在某些蚌类，比大。 双壳类无交接器，亦无副生殖腺，雌生殖腺常表现为红色，粉红色，雄为白色。 双壳类通常有生腺一对，对称排列于身体两侧 ，一般位于内脏囊的表皮部，也有伸入足部或外套膜中的（如贻贝伸入外套膜中）。,生殖腺,组成： 滤泡 、生殖管 ：形成生殖细胞的主要场所 生殖输送管：仅作排出生殖细胞之用，开口于后闭壳肌的下方和内鳃的基部。,雌雄同体的结构方式,1）每个生殖腺都是、生殖腺，即，两性生殖细胞均由同样的滤泡产生，能同时或交替地产生精或卵子。如食用牡蛎 2）生殖腺划分为二个区域：性生殖腺在前，在后，但彼

34、此未完全隔离，且有一个共同的输出管，如欧洲大扇贝和海湾扇贝。 3）每侧具有一个完全分离性腺，象色雷西蛤，且有独立的生殖输送管。,二、腹足纲的生殖系统,前鳃类除去少数种外，均为/。 后鳃类和肺螺类多为雌雄同体。,（一）/,其生殖系统由性腺（精巢或卵巢）生殖输送管（输精管或输卵管），交接突起，及交接囊（受精囊）等构成。,1、生殖腺,单一，通常位于背侧内脏囊的顶部，由很多滤泡构成一个紧密的块状体，或者分散在肝脏上或肝脏内。,2、生殖输运管,、略同 在原始腹足目，与肾或围心腔相通，在中腹足目和新腹足目，与肾脏无关，呈长管状，直接开口于外套腔中。,3、交接突起 大多数中、新腹足目具有,常位于身体前部右侧

35、，与输精管外孔相距不远。 交接突起与输精管外孔联系的两个方式： 1）通过开放的纤毛沟； 2）通过封闭管子（纤毛沟愈合而成）。 4、交接囊 大多体具有,（二）雌雄同体,较复杂。一般包括生殖腺（精、卵巢） 、生殖输送管和其他附属器官。 生殖腺的位置与雌雄异体的类似。,三、头足纲的生殖系统,1性别 /，且两性异形 一般区别：具有茎化腕 性别：具有多现象 2生殖器官 包括性生殖器、性生殖器，以及生殖输送管，另外还有一些附属的腺体。,第六节 排泄系统,一、双壳纲的排泄系统,器官有二种 肾脏：鲍雅氏器官 围心腔腺：凯伯尔氏器官。,二、腹足纲的排泄系统,肾脏：主要排泄器官，1个,原始种类1对，左肾不发达。 围心腔腺和血窦：位于围心腔附近，有一纤毛孔与围心腔相通。,