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1、2.2.1.3细菌细胞的结构,1）概 念 2）细胞壁的证实 3）功 能 4）革兰氏染色与细胞壁 5）缺壁细菌,（一）细胞壁,1、细胞壁,1）概念：,细胞壁（cell wall）位于细胞最外层的一层坚韧而略具弹性的结构。约占细胞干重的10%25%；在一般光学显微镜下不易观察到。,1、细胞壁,2）证实细胞壁存在的方法：,（1）细菌超薄切片的电镜直接观察；,（2）质、壁分离与适当的染色，可以在光学显微镜下看到细胞壁；,（3）机械法破裂细胞后，分离得到纯的细胞壁；,（4）制备原生质体，观察细胞形态的变化；,如何发现的？,1、细胞壁,3）细胞壁的功能：,（1）固定细胞外形和提高机械强度；,（2）为细胞的
2、生长、分裂和鞭毛运动所必需；,（3）阻拦有害物质进入细胞；,（4）细菌特定的抗原性、致病性以及对抗生素和噬菌体的敏感性的物质基础；,4）革兰氏染色与细胞壁：,（1）革兰氏染色,C.Gram（革兰）于1884年 发明的一种鉴别不同类型 细菌的染色方法。,4）革兰氏染色与细胞壁：,（1）革兰氏染色,1、结晶紫初染,2、碘液媒染,3、乙醇脱色,4、沙黄复染,动画,革兰氏阴性菌：红色 革兰氏阳性菌：深紫色,4）革兰氏染色与细胞壁：,（1）革兰氏染色结果,G-菌：红色,G+菌：深紫色,（2）G+细菌细胞壁,G+细菌的细胞壁,肽聚糖(peptidoglycan) (90%),磷壁酸（teichoic ac
3、id）(10%),又称粘肽(mucopeptide)、胞壁质(murein)或粘质复合物 (mucocomplex)，是真细菌细胞壁中的特有成分。,肽聚糖只存在于真细菌中，古生菌和真核生物细胞壁中没有肽聚糖。,4）革兰氏染色与细胞壁：,4）革兰氏染色与细胞壁：,A肽聚糖,金黄色葡萄球菌为代表,肽聚糖分子由肽与聚糖两部分组成，其中的肽有四肽尾和肽桥，聚糖由N乙酰葡萄糖胺和N乙酰胞壁酸间隔连接，呈长链骨架。,原核生物所特有的已糖,（2）G+细菌细胞壁,肽聚糖单体,4）革兰氏染色与细胞壁：,A肽聚糖,双糖单位中的-1,4-糖苷键很容易被 溶菌酶(lysozyme)所水解，从而引起 细菌因肽聚糖细胞壁
4、的“散架”而死亡。,青霉素,（2）G+细菌细胞壁,B、磷壁酸,G+细菌细胞壁 特有的酸性多糖,按成分,甘油醇型磷壁酸,核糖醇型磷壁酸,按结合部位,壁磷壁酸,膜磷壁酸,（2）G+细菌细胞壁,二价阳离子，特别是高浓度的Mg2+的存在，对于保持膜的 硬度，提高细胞膜上需Mg2+的合成酶的活性极为重要。,4）革兰氏染色与细胞壁：,（2）G+细菌的细胞壁,B、磷壁酸,主要生理功能：,细胞壁形成负电荷环境，增强细胞膜对二价阳离子的吸收；,贮藏磷元素；,增强某些致病菌对宿主细胞的粘连、避免被白细胞吞噬以及抗补 体的作用；,革兰氏阳性细菌特异表面抗原的物质基础；,噬菌体的特异性吸附受体；,能调节细胞内自溶素(
5、autolysin)的活力，防止细胞因自溶而死亡。,可作为细菌分 类、鉴定的依据,4）革兰氏染色与细胞壁：,（3）G-细菌细胞壁,4）革兰氏染色与细胞壁：,（3）革兰氏阴性细菌的细胞壁,A、肽聚糖,内消旋二氨基庚二酸(m-DAP),没有特殊的肽桥，只形成较为疏稀、机械强度较差的肽聚糖网套,4）革兰氏染色与细胞壁：,（3）G-细菌的细胞壁,B、外膜(outer membrane),LPS组成：,类脂A,（内毒素的主要成分）,核心多糖,O-特异侧链（O-多糖，O-抗原）,位于细胞壁外层。包括脂多糖（LPS）、磷脂和外膜蛋白。是G-细菌细胞壁特有的成分。,（3）革兰氏阴性细菌的细胞壁,B、外膜(ou
6、ter membrane),脂多糖(LPS)的主要功能,LPS结构的多变，决定表面抗原决定簇的多样性；,LPS负电荷较强,对细胞膜结构起稳定作用。,类脂A是致病物质内毒素的物质基础；,许多噬菌体在细胞表面的吸附受体；,4）革兰氏染色与细胞壁：,（3）革兰氏阴性细菌的细胞壁,外膜蛋白(outer membrane protein),嵌合在LPS和磷脂层外膜上的蛋白。 有20余种，但多数功能尚不清楚。,4）革兰氏染色与细胞壁：,（3）革兰氏阴性细菌的细胞壁,周质空间(periplasmic space, periplasm),又称壁膜间隙。在革兰氏阴性细菌中，一般指其外膜与细胞膜 之间的狭窄空间（
7、宽约12-15nm），呈胶状。,周质空间是进出细胞的 物质的重要中转站和反 应场所,水解酶类,合成酶类,结合蛋白,受体蛋白,4）革兰氏染色与细胞壁：,（4）革兰氏阳性和阴性细菌的比较,G+菌 G-菌 单层，厚（2080nm），组分简单 多层，薄（1015nm） ，组分复杂 90%肽聚糖（含量高，交联紧密） 内壁层 肽聚糖（含量低,交联疏松） 10%磷壁酸 (2 7 nm) 脂多糖 外膜 磷脂 由外向内 ( 8nm) 脂蛋白 G+细菌与G-细菌细胞壁组成与构造比较,4）革兰氏染色与细胞壁：,（4）革兰氏阳性和阴性细菌的比较,革兰氏染色的原理,动画,菌 菌,细胞壁结构与革兰氏染色的关系,G+菌与G
8、-菌之间的区别在于细胞壁的物理性质。细胞壁中的肽聚糖本身并不被染上颜色，但它可作为渗透性屏障阻止结晶紫与碘大分子复合物的流失。,1、细胞壁,）细胞壁缺陷细菌：,缺壁突变L型细菌 实验室或宿主体内形成 基本去尽原生质体（G+） 缺壁细菌 人工去壁 部分去除球状体（G-） 在自然界长期进化中形成支原体,（1）L型细菌（L-form of bacteria）,细菌在某些环境条件下（实验室或宿主体内）通过自发突变 而形成的遗传性稳定的细胞壁缺陷菌株。,因英国李斯德（Lister）预防研究所首先发现而得名。 （1935年，念珠状链杆菌 Streptobacillus moniliformis）,特点,没
9、有完整而坚韧的细胞壁，细胞呈多形态；,有些能通过细菌滤器，故又称“滤过型细菌”；,对渗透压敏感，在固体培养基上形成“油煎蛋”似 的小菌落（直径在0.1mm左右）,原生质体的特点： 1、无细胞壁，为圆球形 2、对环境敏感：渗透压，震荡，离心，易溶菌 3、有鞭毛，而不能运动 4、不被噬菌体感染（因为失去吸附位点） 5、易导入外源遗传物质，发生细胞融合；,1、细胞壁,）细胞壁缺陷细菌：,（2）原生质体（protoplast）,在人为条件下，用溶菌酶处理或在含青霉素的培养基中培养而 抑制新生细胞壁合成而形成的仅由一层细胞膜包裹的，圆球形、 对渗透压变化敏感的细胞，一般由革兰氏阳性细菌形成。,）细胞壁缺
10、陷细菌：,（3）球状体(sphaeroplast) ，又称原生质球,采用上述同样方法，针对革兰氏阴性细菌处理后而获得的 残留部分细胞壁（外壁层）的球形体。与原生质体相比， 它对外界环境具有一定的抗性，可在普通培养基上生长。,5）细胞壁缺陷细菌：,（4）支原体(Mycoplasma),在长期进化过程中形成的、适应自然生活条件的无细胞壁的 原核生物。因它的细胞膜中含有一般原核生物所没有的甾醇， 所以即使缺乏细胞壁，其细胞膜仍有较高的机械强度。,5.古生菌的细胞壁,在古生菌中，除了热原体属没有细胞壁外，其余都具有与真细菌类似功能的细胞壁，但细胞壁的化学成分则差别很大。,古生菌细胞壁中没有真正的肽聚糖，而是由假肽聚糖、独特多糖、硫酸化多糖、糖蛋白或蛋白质构成。,假肽聚糖（甲烷杆菌属）： 多糖骨架：N-乙酰葡糖胺 1，3糖苷键 N-乙酰塔罗糖胺 （不被溶菌酶水解） 肽尾：L-Glu, L-Ala, L-Lys 肽桥：L-Glu （1个氨基酸组成）,