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1、第4章-2 细胞的呼吸 -能量的收获,本章内容提要,1) 糖分子分解的两种方式 2) 细胞呼吸获取能量的特点 3) 糖酵解中的能量释放 4) 三羧酸循环 5) 氧化磷酸化的过程 6) 化学能转变为生物能的机制化学渗 透学说 7) 能量总账,生物获取能量的主要途径,1) 生命活动获取能量的主要途径是分解糖 分子, 主要是葡萄糖: C6 2 x C3 6 x CO2 在分解过程中伴随着化学能的释放. 2) 在糖分子分解过程中释放的能量以ATP的形式加以利用, 因此糖酵解总是与ADP的磷酸化有关: ADP + Pi ATP,糖分子分解产生能量的两种方式,1）无氧分解-底物磷酸化 2）有氧分解-氧化磷
2、酸化,细胞呼吸获取能量的特点,1) 生物获取能量主要依赖于生物大分子的氧化, 通过细胞的呼吸将碳水化合物分解为CO2, 消耗O2, 产生水分子. 2) 碳水化合物氧化效率很高, 释放的能量40%储存到ATP分子中, 其余能量以热能形式释放到环境中. 3) 碳水化合物的体内氧化在近中性pH, 常温条 件下进行. 4) 碳水化合物氧化产生的能量是逐步释放的,燃烧释放的能量是一步生成的.,化学能的释放氧化还原反应,氧化:失去电子; 还原:获得电子. 氧化还原反应同时发生.,生命利用生物能量方式的转变- 从无氧酵解转变为有氧呼吸,1）生命诞生的初期（38亿年前），地球大气中缺少氧气， 充满CO2，N2
3、，H2，整个处于还原状态。 2）具有光合作用的蓝细菌出现之后，大气中开始出现氧 气。在20亿年前，大气中氧气开始积累，真核生物开始 出现。氧气现在在地球大气中占21%。 3）大气中自由氧的出现对生命的进化产生了极其深远的 影响，改变了生命利用生物能的方式。因为有了充 足的能量，生命活动的形式发生了根本性的变化。 4) 这是因为碳水化合物的氧化磷酸化大大提高了生物能的 利用效率。,葡萄糖生物氧化三阶段 -糖酵解, 三羧酸循环, 氧化磷酸化,糖 酵 解 - C62C3,糖酵解-丙酮酸生成,烟酰胺腺嘌呤二核苷酸还原机制,底物水平磷酸化,糖酵解特点,1) 在细胞质溶胶中进行 2) 无O2参于 3）最终
4、产物为2分子丙酮酸 4）消耗2分子ATP 5) 底物水平磷酸化产生4分子 ATP 6) 产生2分子还原NADH+H+,糖酵解能量收入,丙酮酸脱羧转变为乙酰CoA后进入线粒体,丙酮酸如何转变为乙酰CoA,三羧酸循环,1)三羧酸循环是需氧生物体内普遍存在的中 心代谢途径.因为此代谢途径中有几个中间 代谢物具有三个羧基，故称三羧酸循环。又 因为循环由柠檬酸开始，故也称柠檬酸循 环，也可用发现者的名字命名为Krebs循环。 2)此途径在真核细胞的线粒体中进行，催化每 一步反应的酶均位于线粒体内。 3)循环的第一步反应是乙酰辅酶A的乙酰基（2碳 化合物）与草酰乙酸（4碳化合物）缩合生成 柠檬酸（6碳化合
5、物），后者经异构化并脱氢、 脱羧生成-酮戊二酸（5碳化合物），再脱氢、 脱羧生成琥珀酸（4碳化合物）。琥珀酸进一 步经两次脱氢、一次水化又重新生成草酰乙酸。 草酰乙酸又可和另1分子乙酰辅酶A作用再生成 柠檬酸，这样就形成了一个循环。 3)三羧酸循环可产生底物磷酸化ATP，同时也产 生NADH+H+和FADH2进入电子传递链生成ATP.,三羧酸循环特点,1）最初草酰乙酸因参加反应而消耗，但经过循环又重新生成。所以 每循环一次，净结果为1个乙酰基通过两次脱羧而被消耗。循环 中有机酸脱羧共产生二个CO2，是机体中CO2的主要来源。 2）在三羧酸循环中，共有4次脱氢反应，脱下的氢原子以NADH+H+和
6、 FADH2的形式进入呼吸链，最后传递给氧生成水，在此过程中释 放的能量可以合成ATP。 3）乙酰辅酶A不仅来自糖的分解，也可由脂肪酸和氨基酸的分解代 谢中产生，都进入三羧酸循环彻底氧化。并且，凡是能转变成三 羧酸循环中任何一种中间代谢物的物质都能通过三羧酸循环而被 氧化。所以三羧酸循环实际是糖、脂、蛋白质等有机物在生物体 内末端氧化的共同途径。 4）三羧酸循环是分解代谢途径，但又为一些物质的生物合成提供了 前体分子。如草酰乙酸是合成天冬氨酸的前体，-酮戊二酸是 合成谷氨酸的前体。一些氨基酸还可通过此途径转化成糖。因而 三羧酸循环构成了对合成代谢和分解代谢都可以通行的中心途 径，故也称中心代谢
7、途径。,三羧酸循环,一个 丙酮酸 脱羧后在Krebs 循环中生成 3个NADH, 1个FADH2 和 1个ATP,FAD的还原机制,三羧酸循环特点,1) 乙酰辅酶A参于； 2）丙酮酸脱羧产生1分子NADH+H+； 3) 三羧酸循环2次脱羧, 产生2个C02 4）3次NAD+还原, 1次FAD+还原，产 生3分子NADH+H+，1分子FADH2 5）伴有一次底物磷酸化，产生1分子ATP 6) 反应在线粒体基质中进行,NADH和FADH2的氧化,1) NADH和FADH2氧化，将氢原子转移给氧化磷酸化电子传递链. 2) 在电子传递过程中, 伴随质子的跨膜运动. 3) 质子跨膜运动在膜两侧产生电位差
8、, 电 位差促使质子还回膜的另一侧, 并将势 能转变为化学能-产生ATP.,电子传递与质子跨膜运动,FADH2电子转移在通过复合物II和Cyt c时，失去的 能量不足以将质子泵到膜的另一侧, 但在通过复合物 III和IV时，失去的能量可将质子泵到膜的另一侧。,注意NADH和FADH2 将电子转移的位置,氧化磷酸化 -电子传递与ATP的生成,NADH和FADH2的电子传递,NADH电子传递: 两个电子经过电子传递链复合物I, III和IV, 将10个质子泵入膜间区. FADH2电子传递 两个电子经过电子传递链复合物III和IV, 将6个质子泵入膜间区.,抑制氧化磷酸化的药剂,1）鱼藤酮可阻止氧化
9、磷酸化复合物I的电子传递, 这一机制常用于杀虫剂。 2）氰化物，一氧化碳可阻止氧化磷酸化复合物 II的电子传递，对生物具有毒性。 3）寡霉素可阻止质子(H+)通过ATP合成酶, 抑制 ATP合成酶活性. 由于寡霉素不能进入人体皮 肤细胞, 因而常用于治疗皮肤真菌病。 4）二硝基苯酚（DNP）可促使H+渗漏，失去电 位差，促使细胞不断地消耗碳水化合物以补 充能量。在1940年代，低浓度的DNP曾作为 减肥药使用。,抑制氧化磷酸化的药剂,鱼藤酮是杀虫剂, 也能用来毒杀鱼类.,ATP酶的结构与功能,化学渗透学说,化学渗透学说(chemiosmotic theory)由英国的米切尔(Mitchell
10、1961)提出，该学说假设能量转换和偶联机构具有以下特点：由磷脂和蛋白多肽构成的膜对离子和质子具有选择性 具有氧化还原电位的电子传递体不匀称地嵌合在膜内 膜上有偶联电子传递的质子转移系统 膜上有转移质子的ATP酶。在解释光合磷酸化机理时，该学说强调：光合电子传递链的电子传递会伴随膜内外两侧产生质子动力(proton motive force,pmf)，并由质子动力推动的合成。许多实验都证实了这一学说的正确性。,米切尔(Mitchell)和化学渗透学说,彼得.丹尼斯.米切尔 (Peter Dennis Mitchell) 1920年生于英国.剑桥大学毕业 后留校当了一位实验室助理员.1961年他
11、在 “Nature”杂志上发表有关生物体细胞膜的化 学渗透学说,但未被科学界接受.米切尔从钠 离子泵出膜外需要消耗ATP得到启发, 设想 水中的氢离子在转移到膜内时,会使钠泵逆 转, 同时生成ATP. 由于学校以“该论文缺乏 实验支持,空想成分大”为由, 未批准他想当一名助教的申请. 1964年, 他辞去大学工作, 在农场建立了自己的格林研究所,请 了一名助手继续坚持实验.1972年, 日本科学家从细胞膜上成 功地分离了合成ATP的酶, 证实了米切尔的设想. 1978年, 被人 们称为怪人的米切尔获得诺贝尔化学奖.,Chemiosmotic theory,Chemiosmotic theory
12、 is the theory of proton electrochemical coupling. That a proton gradient is established across a membrane by the action of a primary proton pump. And that this proton gradient drives ATP synthesis through a secondary proton pump (ATP synthase or proton-translocating ATPase). It is interesting that
13、this secondary pump is highly conserved in bacteria, mitocondria and chloroplasm membranes. Chemiosmotic coupling was proposed by Peter Mitchell in the late 1960s and he later received the Nobel Prize in Chemistry for his work Reference: Nichols & Ferguson (1992),1个葡萄糖分解可生成多少 ATP ?,引自: Raven et al.,
14、 Biology, 2005, pp:,氧化磷酸化要点,1) 电子传递链, 电子能量转变为质子跨膜运动. 2) 质子跨膜运动, 产生电位差. 3) 质子通过ATP酶回返线粒体基质,伴随ATP生成, 这一过程又称化学渗透. 4) 2H+, 2e-与1/2 O反应生成水分子,丙酮酸能量总帐,1) 当电子从NADH经过呼吸链传递到O2时, 在 三个部位即复合物I, III和IV可泵出质子. 2) 每对电子在呼吸链上传递时产生的质子势能 下降用于合成ATP, 到达O2时每个NADH传 递的电子可产生3个ATP. 但从FADH2转移的 两个电子只产生2个ATP, 因为它只在2个部 位(III和IV)泵出
15、质子. 3) 1分子丙酮酸氧化脱羧产生4分子NADH, 1分 子FADH2和1分子ATP, 总共产生: 4 x 3 + 1 x 2 +1 =15ATP. 1分子葡萄糖产生2分子丙酮酸, 总计为30ATP.,1个葡萄糖分解可生成多少ATP?,注意: 此处计算1个NADH产生5个ATP, 而非6个ATP.,葡萄糖分解能量总帐两种统计,1) 理论上: 1分子葡萄糖酵解产生2分子NADH和2分子ATP, 总计2 x 3 + 2= 8 ATP. 加上2分子丙酮酸能量总帐30 ATP共计38 ATP.如NADH进入线粒体消耗2ATP, 则净收 获36 ATP. 2) 实际上:由于线粒体内膜有泄漏,有些质子
16、会直接穿内 膜进入基质,不经过ATP酶,造成能量损失;线粒体膜常 常利用质子势能梯度能量转运有机物如丙酮酸, 而不 经过ATP酶产生ATP.因此,实际计算的每个NADH产生约 2.5 ATP; 每个FADH产生约1.5 ATP.所以1分子葡萄糖 在真核细胞中约产生: 10 NADH X 2.5 ATP + 2 FADH x 1.5 ATP = 30 ATP.,糖酵解与氧化鳞酸化效率,1 mol葡萄糖产生的ATP相当于1150 kJ, 而1 mol葡萄糖燃烧产生的能量约 2870 kJ,即细胞通过呼吸氧化利用葡 萄糖热能的效率约40%.,丙酮酸的两种酵解,无氧酵解-乙醇发酵,无氧酵解-乳酸发酵,
17、生物大分子的氧化分解,生物大分子的合成,生物分子代谢之间的关系,细胞呼吸作用的调节,磷酸果糖激酶是调节糖代谢的关键步骤.,细菌的氧化磷酸化,细菌的氧化磷酸化与线粒体相似. 好氧细菌呼吸链上电子传递时将质子泵 出膜外, 质子通过膜上的ATP合成酶返回膜内时产生ATP.好氧细菌的电子 受体为02 . 厌氧细菌缺少呼吸链, 它们利用无氧酵解产生的ATP将质子泵 出膜外, 然后利用易化扩散将营养物质输入细胞内.有些厌氧菌如固氮菌 也有电子传递链, 它们以N2为电子受体, 产生-NH4.,质子渗透直接促使细菌利用鞭毛运动 (2) 马达的直径约25 nm, 为头发丝的三千分之一.鞭毛的转速为100000 rpm, 细菌前进的速度可达16m/s.,思 考 题,1) 简述自然界的能量循环. 2) 什么是糖酵解? 它在何处进行? 3) 三羧酸循环的哪些步骤产生ATP和NADH或FADH2? 4) 什么是底物磷酸化? 5) 什么是氧化磷酸化? 氧化磷酸化如何产生ATP? 5) 一分子葡萄糖在糖酵解时产生多少ATP, 在氧化磷酸化时产生多少ATP? 6) 无氧发酵可产生酒精, 其原理是什么?,