环境工程微生物学第五章微生物的能量代谢1.ppt

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1、第一节 微生物的生物氧化,第二节 发光微生物与其应用,第五章 微生物的能量代谢,1,第一节 微生物的生物氧化,一 ATP的生成方式,第五章 微生物的能量代谢,二 异养微生物的生物氧化,三 自养微生物的生物氧化,2,代谢（metabolism）：,细胞内发生的各种化学反应的总称,代谢,分解代谢(catabolism),合成代谢(anabolism),复杂分子 （有机物）,分解代谢,合成代谢,简单小分子,ATP,H,3,4,一切生命活动都是耗能反应，因此，能量代谢是一切生物代谢 的核心问题。,能量代谢的中心任务，是生物体如何把外界环境中的多种形式的 最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源-

2、ATP。 这就是产能代谢。,第一节 微生物的生物氧化,5,最初 能源,有机物,还原态无机物,日光,化能异养微生物,化能自养微生物,光能营养微生物,通用能源 （ATP）,第一节 微生物的生物氧化,6,生物氧化的形式包括某物质与氧结合、脱氢或脱电子三种,生物氧化的功能为： 产能（ATP）、产还原力H和产小分子中间代谢物,第一节 微生物的生物氧化,7,第一节 微生物的生物氧化,8,分解代谢实际上是物质在生物体内经过一系列连续的氧化 还原反应，逐步分解并释放能量的过程，这个过程就是 生物氧化，是一个产能代谢过程。,异养微生物利用有机物，自养微生物则利用无机物， 通过生物氧化来进行产能代谢。,第一节 微

3、生物的生物氧化,9,一 ATP的生成方式,1、基质（底物）水平磷酸化(substrate phosphorylation),微生物在基质氧化过程中，形成含高自由能的中间产物，这一 中间产物将高能键交给ADP而生成ATP，此过程中底物的氧化与 磷酸化反应相偶联并生成ATP。,第一节 微生物的生物氧化,10,一 ATP的生成方式,2、氧化磷酸化(oxidative phosphorylation),微生物在好氧呼吸或无氧呼吸时，通过电子传递体系产生ATP的过程。,第一节 微生物的生物氧化,11,一 ATP的生成方式,3、光合水平磷酸化(photophosphorylation),光引起叶绿素、菌绿

4、素或菌紫素逐出电子，通过电子传递产生 ATP的过程。,第一节 微生物的生物氧化,12,二、异养微生物的生物氧化,生物氧化反应,发酵 呼吸,有氧呼吸 厌氧呼吸,第一节 微生物的生物氧化,13,二、异养微生物的生物氧化,1. 发酵(fermentation),何为“发酵”？,14,二、异养微生物的生物氧化,1. 发酵(fermentation),微生物代谢有机物的过程中,有机物氧化释放的电子直接交给本身 未完全氧化的某种中间产物，同时释放能量并产生各种不同的 代谢产物。(不需要电子传递链),有机化合物只是部分地被氧化，因此，只释放出一小部分的能量。,发酵过程的氧化是与有机物的还原偶联在一起的。被还

5、原的有机 物来自于初始发酵的分解代谢，即不需要外界提供电子受体。,第一节 微生物的生物氧化,15,二、异养微生物的生物氧化,1. 发酵(fermentation),发酵的种类有很多，可发酵的底物有碳水化合物、有机酸、 氨基酸等，其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。,生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程称为糖酵解（glycolysis） 糖酵解是发酵的基础 主要有四种途径： EMP途径、HMP途径、ED途径、磷酸解酮酶途径。,16,二、异养微生物的生物氧化,1. 发酵(fermentation),EMP途径: 共分两个阶段,十步反应.,17,二、异养微生物的生物氧化,1. 发酵(fermentatio

6、n),EMP途径:,18,EMP途径，又称糖酵解或己糖二磷酸途径，是细胞将葡萄糖转化为丙酮酸的代谢过程，总反应为： C6H12O6+2NAD+2Pi+2ADP2CH3COCOOH（丙酮酸）+2NADH+2H+2ATP+2H2O。,1. 发酵(fermentation),(1)EMP途径（Embden-Meyerhof pathway）,19,日本人肠内酵母感染导致醉酒,20,二、异养微生物的生物氧化,1. 发酵(fermentation),丙酮酸,CO2,乙醛,NADH,NAD+,乙醇,磷酸二羟基丙酮,NADH,NAD+,磷酸甘油,甘油,3%的亚硫酸氢钠（pH7）,Saccharomyces

7、cerevisiae厌氧发酵,（磺化羟基乙醛）,21,二、异养微生物的生物氧化,1. 发酵(fermentation),22,第一次世界大战期间德国主要用这种方法生产甘油 产量：1000吨/月,目前的甘油生产方法： 使用的微生物： Dunaliella aslina（一种嗜盐藻类）,胞内积累高浓度的甘油从而使细胞的渗透压保持平衡,23,二、异养微生物的生物氧化,1. 发酵(fermentation),第一次世界大战期间，英国对有机溶剂丙酮和丁醇的 需求增加,丙酮：用于生产人造橡胶； 丁醇：用于生产无烟火药；,当时的常规生产方法：对木材进行干热分解 大约80到100吨桦树、山毛榉、或枫木生产1吨

8、丙酮,24,二、异养微生物的生物氧化,1. 发酵(fermentation),英国： （Chaim Weizmann） 丙酮酸 乙酰乙酸 丙酮,丙酮丁醇羧菌发酵生产丙酮、丁醇（1915），每100吨谷物可以 生产出12吨丙酮和24吨的丁醇。,乙酰乙酸 丁酸 丁醇,25,二、异养微生物的生物氧化,1. 发酵(fermentation),不同微生物发酵产物的不同，也是细菌分类鉴定的重要依据。,大肠杆菌：,大肠杆菌在无氧条件下进行混合酸发酵，通过发酵将葡萄糖转变成琥珀酸、乳酸、甲酸、乙醇、乙酸、H2和CO2等多种产物。大肠杆菌将丙酮酸分解成乙酰辅酶A与甲酸。甲酸在酸性条件下（pH6.2以下）经甲酸氢

9、酶进一步分解为CO2和H2，因此大肠杆菌发酵葡萄糖既产酸又产气。,产酸产气,志贺氏菌：,丙酮酸裂解生成乙酰CoA与甲酸，但不能使甲酸裂解产生H2和CO2,产酸不产气,26,二、异养微生物的生物氧化,1. 发酵(fermentation),不同微生物发酵产物的不同，也是细菌分类鉴定的重要依据。,27,二、异养微生物的生物氧化,1. 发酵(fermentation),不同微生物发酵产物的不同，也是细菌分类鉴定的重要依据。,大肠杆菌：,由于上述大肠杆菌进行混合酸发酵产生较多有机酸，使发酵液pH下降到4.2以下，加入甲基红指示剂呈红色。故大肠杆菌甲基红反应阳性。产气气杆菌发酵葡萄糖形成的丙酮酸经缩合脱

10、羧转变为乙酰甲基甲醇，进一步还原为2.3-丁二醇。乙酰甲基甲醇在碱性条件下氧化生成二乙酰，二乙酰与精氨酸中的胍基起反应生成红色化合物，此反应为VP反应。产气气杆菌发酵葡萄糖的VP.反应阳性。由于大肠杆菌发酵葡萄糖不产生2.3-丁二醇，故大肠杆菌VP反应阴性。VP试验、甲基红试验对大肠杆菌的检测具有重要意义。,28,二、异养微生物的生物氧化,1. 发酵(fermentation),大肠杆菌：,产气气杆菌：,V.P.试验阳性 甲基红试验阴性,V.P.试验阴性 甲基红试验阳性,29,二、异养微生物的生物氧化,1. 发酵(fermentation),（2）HMP途径,（3）ED途径,（4）TCA循环,

11、30,二、异养微生物的生物氧化,1. 发酵(fermentation),HMP途径:,31,HMP途径的总反应： 6葡萄糖-6-磷酸+12NADP+6H2O 5葡萄糖-6-磷酸+12NADPH+12H+6CO2+Pi,二、异养微生物的生物氧化,1. 发酵(fermentation),ED途径:,32,ED途径的产能水平较低。1分子的葡萄糖分解为2分子丙酮酸时，只净得2分子ATP和1分子NADH。,二、异养微生物的生物氧化,1. 发酵(fermentation),TCA途径循环:,33,反应式 Acetyl-CoA + 3 NAD + FAD + GDP + Pi + 2 H2O CoA-SH

12、+ 3 NADH + 3 H + FADH2 + GTP + 2 CO2,二、异养微生物的生物氧化,2. 呼吸作用,微生物在降解底物的过程中，将释放出的电子交给NAD（P）+、 FAD或FMN等电子载体，再经电子传递系统传给外源电子受体， 从而生成水或其它还原型产物并释放出能量的过程，称为呼吸作用。,以氧化型化合物作为最终电子受体,有氧呼吸（aerobic respiration）：,无氧呼吸（anaerobic respiration）：,以分子氧作为最终电子受体,34,二、异养微生物的生物氧化,2. 呼吸作用,35,二、异养微生物的生物氧化,2. 呼吸作用,呼吸作用与发酵作用的根本区别：,

13、电子载体不是将电子直接传递给底物降解的中间产物， 而是交给电子传递系统，逐步释放出能量后再交给最终电子受体。,36,二、异养微生物的生物氧化,2. 呼吸作用,37,二、异养微生物的生物氧化,2. 呼吸作用,38,二、异养微生物的生物氧化,2. 呼吸作用,(1) 有氧呼吸,葡萄糖,糖酵解作用,丙酮酸,发酵,有氧,无氧,各种发酵产物,三羧酸循环,被彻底氧化生成CO2和水，释放大量能量。,39,二、异养微生物的生物氧化,2. 呼吸作用,有氧呼吸： 电子传递链； 氧分子； (最终电子受体),40,二、异养微生物的生物氧化,2. 呼吸作用,41,二、异养微生物的生物氧化,（2）无氧呼吸,某些厌氧和兼性厌

14、氧微生物在无氧条件下进行无氧呼吸；,无氧呼吸的最终电子受体不是氧，而是NO3-、NO2-、SO42-、S2O32-、CO2等无机物，或延胡索酸（fumarate）等有机物。,无氧呼吸也需要细胞色素等电子传递体，并在能量分级释放过 程中伴随有磷酸化作用，也能产生较多的能量用于生命活动。,由于部分能量随电子转移传给最终电子受体，所以生成的能量 不如有氧呼吸产生的多。,2. 呼吸作用,42,（2）无氧呼吸,2. 呼吸作用,43,（2）无氧呼吸,硝酸盐呼吸：以硝酸盐作为最终电子受体的生物学过程， 也称为硝酸盐的异化作用（Dissimilative）。,只能接收2个电子，产能效率低；,NO2-对细胞有毒

15、；,2. 呼吸作用,44,（2）无氧呼吸,有些菌可将NO2-进一步将其还原成N2，这个过程称为反硝化作用：,2. 呼吸作用,45,（2）无氧呼吸,2. 呼吸作用,由于部分能量随电子转移传给最终电子受体，所以生成的能量 不如有氧呼吸产生的多。,46,（2）无氧呼吸,能进行硝酸盐呼吸的细菌被称为硝酸盐还原细菌，主要生活在 土壤和水环境中，如假单胞菌、依氏螺菌、脱氮小球菌等。,硝酸盐还原细菌被认为是一种兼性厌氧菌，无氧但环境中存在 硝酸盐时进行厌氧呼吸，而有氧时其细胞膜上的硝酸盐还原酶 活性被抑制，细胞进行有氧呼吸。,2. 呼吸作用,47,（2）无氧呼吸,反硝化作用的生态学作用：,硝酸盐还原细菌进行

16、厌氧呼吸,土壤及水环境,好氧性机体的呼吸作用,氧被消耗而造成局部的厌氧环境,土壤中植物能利用的氮 （硝酸盐NO3-）还原成 氮气而消失，从而降低 了土壤的肥力。,松土，保证土壤中有良好的 通气条件。,反硝化作用在氮素循环中的重要作用,硝酸盐是一种容易溶解于水的物质，通常 通过水从土壤流入水域中。如果没有反硝 化作用，硝酸盐将在水中积累，会导致水 质变坏与地球上氮素循环的中断。,2. 呼吸作用,48,（2）无氧呼吸,其它厌氧呼吸：,2. 呼吸作用,49,（2）无氧呼吸,其它厌氧呼吸：,2. 呼吸作用,50,（2）无氧呼吸,有关“鬼火”的生物学解释,在无氧条件下，某些微生物在没有氧、氮或硫作为呼吸

17、作用 的最终电子受体时，可以磷酸盐代替，其结果是生成磷化氢 （PH3），一种易燃气体。当有机物腐败变质时，经常会发 生这种情况。 若埋葬尸体的坟墓封口不严时，这种气体就很易逸出。农村 的墓地通常位于山坡上，埋葬着大量尸体。在夜晚，气体燃 烧会发出绿幽幽的光。长期以来人们无法正确地解释这种现 象，将其称之为“鬼火”。,2. 呼吸作用,51,（2）无氧呼吸,厌氧呼吸的产能较有氧呼吸少，但比发酵多，它使微生物在 没有氧的情况下仍然可以通过电子传递和氧化磷酸化来产生 ATP，因此对很多微生物是非常重要的。 除氧以外的多种物质可被各种微生物用作最终电子受体，充 分体现了微生物代谢类型的多样性。,2. 呼

18、吸作用,52,三自养微生物的生物氧化,化能无机营养型：,从无机物的氧化获得能量,以无机物为电子供体,这些微生物一般也能以CO2为唯一或主要碳源合成细胞物质,自养微生物,第一节 微生物的能量代谢,53,自养微生物的合成代谢： 将CO2先还原成CH2O水平的简单有机物，然后再进一步合成复杂的细胞成分。,化能异养微生物：,ATP和还原力均来自对有机物的生物氧化,化能自养微生物：,无机物氧化过程中产生ATP,如果作为电子供体的无机物的氧化还原电位足够低，也在 氧化磷酸化的过程中产生还原力，但大多数情况下都需要 通过电子的逆向传递，以消耗ATP为代价获得还原力。,三自养微生物的生物氧化,54,三自养微生

19、物的生物氧化,55,三自养微生物的生物氧化,第一节 微生物的能量代谢,56,三自养微生物的生物氧化,第一节 微生物的能量代谢,57,三自养微生物的生物氧化,1、 氨的氧化,NH3、亚硝酸（NO2-）等无机氮化物可以被某些化能自养细菌用作能源,亚硝化细菌：,硝化细菌：,将氨氧化为亚硝酸并获得能量,将亚硝酸氧化为硝酸并获得能量,58,三自养微生物的生物氧化,1、 氨的氧化,这两类细菌往往伴生在一起，在它们的共同作用下将铵盐氧化成硝酸盐，避免亚硝酸积累所产生的毒害作用。 这类细菌在自然界的氮素循环中也起者重要的作用，在自然界中分布非常广泛。,59,三自养微生物的生物氧化,1、 氨的氧化,NH3、NO

20、2-的氧化还原电势均比较高， 以氧为电子受体进行氧化时产生的能 量较少，而且进行合成代谢所需要的 还原力需消耗ATP进行电子的逆呼吸 链传递来产生，因此这类细菌生长缓 慢，平均代时在10h以上。,60,三自养微生物的生物氧化,2、 硫的氧化,硫细菌（sulfur bacteria）能够利用一种或多种还原态或部分 还原态的硫化合物（包括硫化物、元素硫、硫代硫酸盐、多 硫酸盐和亚硫酸盐）作能源。,61,2、 硫的氧化,硫细菌在进行还原态硫物质的氧化时会产酸（主要是硫酸）， 因此它们的生长会显著地导致环境的pH下降，有些硫细菌可 以在很酸的环境，例如在pH低于1的环境中生长。,62,三自养微生物的生

21、物氧化,2、 硫的氧化,和硝化细菌一样，硫细菌也是通过电子的逆呼吸链传递来生成还原力。,63,三自养微生物的生物氧化,3、铁的氧化,以嗜酸性的氧化亚铁硫杆菌（Thiobacillus ferrooxidans）为例：,从亚铁到高铁状态的铁的氧化，对于少数细菌来说也是一种 产能反应，但从这种氧化中只有少量的能量可以被利用。因 此该菌的生长会导致形成大量的Fe3+ （Fe(OH)3）。,64,3、铁的氧化,65,三自养微生物的生物氧化,3、铁的氧化,氧化亚铁硫杆菌（Thiobacillus ferrooxidans） 在富含FeS2的煤矿中繁殖，产生大量的硫酸 和Fe(OH)3，从而造成严重的环境

22、污染。,它的生长只需要FeS2及空气中的O2和CO2，因此 要防止其破坏性大量繁殖的唯一可行的方法是封 闭矿山，使环境恢复到原来的无氧状态。,66,三自养微生物的生物氧化,4、 氢的氧化,氢是微生物细胞代谢中的常见代谢产物，很多细菌都能通过 对氢的氧化获得生长所需要的能量。,能以氢为电子供体，以O2为电子受体，以CO2为唯一碳源进行 生长的细菌被称为氢细菌：,67,三自养微生物的生物氧化,4、 氢的氧化,氢的氧化可通过电子和氢离子在呼吸链上的传递产生ATP和 用于细胞合成代谢所需要的还原力。,氢细菌都是一些呈革兰氏阴性的兼性化能自养菌。它们能利用 分子氢氧化产生的能量同化CO2 ，也能利用其它有机物生长。,68,化能自养微生物以无机物作为能源，一般产能效率低，生长慢， 但从生态学角度看，它们所利用的能源物质是一般化能异养生物 所不能利用的，因此它们与产能效率高、生长快的化能异养微生 物之间并不存在生存竞争。,三自养微生物的生物氧化,69,