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1、一、脱落酸的发现 二、脱落酸的分布及代谢 三、脱落酸的生理效应 四、脱落酸的作用机理,第五节 脱落酸(Abscisic Acid, ABA ),一、脱落酸的发现,1964，Addicott （美)-即将脱落棉桃中 提取脱落素II,1963，Wareing（英）-将脱落槭树叶-提取 休眠物质-休眠素（dormin）,引起芽休眠，叶子脱落和抑制生长等生理作用植物激素,1961，W.C.Liu,-棉铃棉壳-分离 出促进脱落的脱落素I,1967(第六届,加)，确定命名,脱落酸,脱落酸,脱落酸化学结构,倍半萜化合物,cis-ABA（顺式）,trans-ABA（反式）,植物体内天然形式-主要是右旋： （+
2、）-ABA或 S -ABA 人工合成的为 ()ABA ,二、脱落酸的分布与代谢,成熟衰老组织；休眠器官 逆境-脱落酸含量会迅速增多,分布,代谢,合成部位：,根尖和叶绿体，运输无极性,前体物质： 甲羟戊酸（MVA） -甲瓦龙酸- ？,形式,游离态-主要运输形式或糖苷形式运输,结合态-糖和氨基酸（ABA葡糖酯或苷） 储藏形式,1.合成途径 (两条),（类萜途径）,（类胡萝卜素途径主要）,？,GA与ABA有共同合成前体甲羟戊酸 日照长度-控制GA或ABA合成,甲羟戊酸,FPP,长日照,短日照,GA,ABA,(促进生长),(抑制生长、促进休眠),法呢基焦磷酸,脱落酸葡萄糖酯 ABA 氧化 红花菜豆酸,
3、2.降解,活性低,无活性,二氢红花菜豆酸,（钝化）,单糖类结合,三、脱落酸的生理效应,1.促进休眠（与GA拮抗抑制-淀粉酶活性）,ABA不敏感突变株 种子未成熟提前萌发,不能合成ABA 突变体,ABA诱导气孔关闭,2. 促进气孔关闭,CK,ABA treatment,抗蒸腾剂,CTK-刺激气孔张开,细胞伸长(IAAH+) 细胞分裂(IAA核、GA、CTK质),3.抑制生长(与IAA拮抗),ABA抑制,胚芽鞘 、嫩枝、侧芽、根、胚轴,抑制生长,4.促进脱落和衰老,ABA-乙烯,CTK抵抗ABA的作用，延迟衰老,“应激激素” 或“胁迫激素”,5.增加抗逆性,水分胁迫过程中木质部汁液的碱化作用导致A
4、BA在叶片中的重新分布,促进棉花离体枝条叶柄脱落 ABA的生物鉴定法,生物鉴定,ABA 处理,对燕麦胚芽鞘伸长的抑制作用,ABA结合蛋白,气孔保卫细胞 大麦糊粉层细胞- ABA抑制大麦胚乳中-淀粉酶,2. ABA在保卫细胞内的信号转导,四、ABA的作用机理,Possible transduction route for ABA,ABA的作用机理,ABA与Ca2+,保卫细胞对脱落酸的信号转导,液泡,胞质,脱落酸 (Abscisic Acid，ABA),ABA诱导气孔关闭的作用机理,ABA R,K+外流 通道开放 K+内流 通道关闭,保卫细胞水势升高,失水,质膜CI-通道开放, CI-流失 ATP
5、ase活性抑制,3ABA与基因表达调控,与发育相关基因 与逆境相关基因,贮藏蛋白 结构蛋白 功能蛋白酶 逆境蛋白,诱导植物产生抗虫蛋白，抑制害虫生长和生殖,一、乙烯的发现与结构 二、乙烯的分布与生物合成 三、乙烯的生理效应 四、乙烯的作用机理,第六节 乙烯（ethylene，ETH）,一、乙烯发现与结构,1934年甘恩（Gane）确定乙烯为植物天然产物,（一）发现,1864年-煤气街灯下-树叶脱落较多,1901年（俄）-确定其活性物质为乙烯三重反应,1910年-植物组织能产生乙烯-橘子催熟香蕉,1965年气相色谱-伯格（Burg）确定为植物激素,（二）乙烯结构,不饱和烃，气体CH2=CH2，分
6、子量 28,分子结构最简单,极低浓度(0.010.1lL-1),产生生理效应,二、乙烯的分布和生物合成,正在成熟果实中、即将脱落器官中含量较高,逆境-诱导乙烯合成,1.分布,2.生物合成,杨氏循环（The Yang Cycle）,1979年美籍华人杨祥发,逆境乙烯,蛋氨酸,S-腺苷蛋氨酸（SAM),1-氨基环丙烷-1 羧酸（ACC),甲硫基腺苷,（N- 丙二酰-氨基环丙烷羧酸） MACC非挥发性,ETH,ACC 合成酶,MET,SAM,ACC合成酶,促进,果实成熟 伤害 逆境 IAA,AOA (氨基氧乙酸 ),AVG(氨基乙氧基乙烯基甘氨酸),抑制,ACC,ACC氧化酶,促进,成熟 乙烯 O2
7、,缺氧 高温（35） 解偶联剂（DNP）,抑制,乙烯,乙烯生物合成调节,作用抑制剂Co2+、Ag+,(3) 乙烯的运输,一般情况下，乙烯就在合成部位起作用 长距离运输-ACC形式(溶于水),乙烯释放剂,pH 4.1 释放乙烯 （植物体内 pH 4.1）,1改变生活习性 三重反应（triple response）和偏上生长,“三重反应”,抑制豌豆幼苗茎的伸长生长（矮化）,促进上胚轴的加粗生长（加粗）,上胚轴失去负向地性而横向生长（偏上生长）,偏上生长,植株放在含有乙烯的环境中出现叶柄弯曲，叶片下垂现象 器官上部生长快于下部,乙烯特有,三、乙烯生理效应,（A）失去负向地性 而横向生长,乙烯三重反应
8、,（C）黄化绿豆幼苗胚轴加粗生长,（B）抑制黄化绿豆幼苗的伸长生长,番茄叶片的偏上生长,受涝害根系缺氧，ACC向地上部运输，导致叶片偏上生长,偏上生长,2 促进成熟,催熟-乙烯最主要和最显著效应（催熟激素-事例）,乙烯促进番茄果实成熟,转ACC氧化酶反义基因的番茄 （只有正常乙烯含量的5）,CK,乙烯与呼吸跃变,内部乙烯自我催化 乙烯大量增加，促进果实成熟,外加 乙烯,3促进衰老和脱落,对脱落起抑制作用 是乙烯作用阻抑物,乙烯-细胞壁降解酶纤维素酶-加速离层细胞成熟-叶片、花和果实等器官脱落。,生长素,番茄花脱落及催熟,ck,Ag(S2O3)23-对康乃馨的处理效果,硫代硫酸银（STS） 很强
9、的乙烯作用抑制剂,抑制乙烯产生-延缓衰老效应,5.乙烯的其它效应 诱导插枝不定根形成 促进根生长和分化 打破种子、芽休眠 诱导次生物质分泌 (橡胶树乳胶),右 10ppm乙烯处理24h,促进莴苣苗根毛形成,4.促进开花和雌花分化 能促进菠萝开花 诱导黄瓜雌花分化,生物鉴定,三重反应,四、乙烯作用机理,高浓度IAA 乙烯合成 抑制IAA合成和运输 乙烯加速IAA分解 IAA水平下降 器官对乙烯敏感性增加,乙烯和生长素的相互作用,2. 乙烯与酶活性的关系,过氧化物酶、 淀粉酶、 纤维素酶、 果胶酶、 叶绿素酶、 苯丙氨酸解氨酶等。,拟南芥乙烯缺失突变体的筛选,促进多种酶活性,3. 乙烯受体 ETR
10、1,膜蛋白，乙烯与乙烯受体的结合区有34个跨膜区域，乙烯与受体的结合需要金属离子的存在，如Cu2+。,乙烯信号传递过程,乙烯与细胞膜受体结合后，CTR1是受体之后信号转导途径中第一个蛋白质，EIN2位于CTR1下游,最终启动生理反应-生长、衰老、脱落,乙烯的作用机理模型,乙烯受体,第七节 植物激素间的相互作用,一、生长素与赤霉素,增效作用,原因,GA促进IAA合成；,抑制IAA分解；,结合IAA 游离态IAA,增效作用(synergism)： 加强效应,拮抗作用 (antagonism)： 阻抑现象,生长素与细胞分裂素对组织分化的作用,生长素促进根分化,CTK促进芽分化,二、生长素与细胞分裂素
11、,1. 增效：CTK加强IAA极性运输,2. 拮抗：分化-CTK；IAA 不同 顶端优势-CTK解除；IAA保持,三、生长素与乙烯,反馈关系,1. IAA促进乙烯生物合成,高浓度IAA具有抑制生长的作用 生长素和乙烯促进菠萝开花和黄瓜雌花分化,2. 乙烯降低 IAA水平,原因,抑制IAA极性运输,抑制IAA生物合成,促进IAA氧化酶活性,IAA促进ACC合成酶活性，促进ETH合成,过量表达IAA突变体,乙烯缺失突变体，与野生型差异不大,增加IAA，降低乙烯含量的双价转化突变体,说明顶端优势主要受IAA的控制，乙烯对茎的伸长有部分作用,四、赤霉素与脱落酸,共同合成 前体物质,MVA 法尼基焦磷酸
12、,长日照 GA,短日照 ABA,光敏色素,日照长度,休眠- GA打破；ABA促进 生长-GA促进；ABA抑制,生理作用相反,拮抗作用,五、细胞分裂素与脱落酸,拮抗 作用,CTK促进开放 ABA促进关闭,CTK防止 ABA促进,气孔,衰老,在植物激素中，诱导黄瓜分化雌花的有（ ）和 （ ），诱导分化雄花的有（ ）； 促进休眠的是（ ），打破休眠的是（ ） ； 维持顶端优势的是（ ），打破顶端优势的是（ ）； 促进插条生根的是（ ）；,促进器官脱落的是（ ）和（ ）； 促进果实成熟的是（ ）； 延缓植物衰老的是（ ）； 促进气孔关闭的是（ ）； 诱导-淀粉E形成的是（ ）； 促进细胞分裂的是（ ）
13、。,GA,ABA ETH,ETH,CTK,ABA,CTK,取决于各激素间相对含量 CTK/IAA比值影响根芽分化 烟草组织培养 CTK/IAA高- 愈伤组织分化出芽 ; 低- 有利于分化出根 ; 中-愈伤组织只生长而不分化。,六、 激素间比值对生理效应的影晌,2) GA / IAA-控制形成层分化 高-韧皮部分化 低-木质部分化 3) 影响性别分化 GA -诱导黄瓜雄花分化( 被ABA抑制) 黄瓜茎端 ABA 和 GA4含量与花芽性别分化有关 ABA/GA4 高-雌花 低-雄花,七、 激素间代谢与植物生长发育的关系,促进蛋白质降解 抑制IAA氧化酶活性,ETH合成,植物生长发育,促进,促进,I
14、AA合成 极性运输,提高IAA含量 促进生长,ACC 合成酶活性,GA,生长素与乙烯相互作用,抑制,抑 制,IAA氧化酶活性,种子休眠 ABA变化：高 低 GA 低 高 后熟：ABA最低 ,GA 水平很高 休眠解除,遇适宜条件萌发 种子萌发 IAA 高，促进幼苗生长； 根中产生CTK向上运输,促进地上部生长。,八、多种植物激素影响植物生长发育顺序性,小麦籽粒发育 (激素-有序高峰) 初期-胚和胚乳-细胞分裂(CTK高峰) 中期-胚细胞旺盛生长和充实时(GA, IAA高峰) 后期-籽粒脱水进入成熟休眠期 （ABA高峰）,果实发育也有类似情况,1.脱落酸的生理效应有哪些？ 2.乙烯的合成受哪些因素
15、影响？ 3.举例说明激素间存在哪些相互作用？,思考题,第八节 其他天然的植物生长物质 及植物生长调节剂,（一）油菜素甾体类 油菜素内酯（BR）的生理作用： 1、促进细胞伸长和分裂；可增加DNA、RNA聚合酶活性,促进DNA、RNA和蛋白质的合成。BR还刺激质膜上ATP酶活性，使H+分泌到细胞壁，壁可塑性增加。,一、天然的植物生长物质（自学）,2、提高光合作用 BR促进RuBPC的活性及同化物的运输。 3、增强植物的抗逆性 提高作物抗冷性、抗旱性、抗盐性及抗病性逆境缓和激素。,（二）多胺（PA）一类脂肪族含氮碱,2、延缓衰老 : 保持光合膜完整性，减缓蛋白质丧失和RNA酶活性，阻止叶绿素破坏。另
16、外多胺与乙烯争夺SAM （S-腺苷蛋氨酸），故抑制ETH生成 。 3、适应逆境条件: 多胺带正电荷，可代替K+、Mg+等阳离子维持细胞pH。 渗透胁迫下，多胺显著增多，维持渗透平衡，保护膜稳定和原生质完整。,（三）茉莉酸类（JAS）,抑制:种子及花粉萌发、花芽形成、光合作用、营养生长。 JA-对昆虫和病害抗性中发挥重要调节作用,机理: 诱导特殊蛋白质的合成（10种），如感病后形成蛋白酶抑制物。,生理作用:,促进:乙烯合成、叶片衰老与脱落、呼吸 作用、气孔关闭、蛋白质合成。,（五）钙调素（CaM） Ca+与CaM结合而启动生物效应。 功能： 促进细胞分裂、孢子萌发、原生质流动 、激素活性、向性运
17、动、调节蛋白质磷酸化等，最终调节细胞生长。,人工合成的具有植物激素活性的一类有机化合物。,三类,植物生长促进剂,植物生长抑制剂,植物生长延缓剂,1、植物生长促进剂,促进细胞伸长扩大,包括 IAA类 GA类 CTK类 BR类 PA类,二、植物生长调节剂,2、植物生长抑制剂,天然: ABA，肉桂酸，香豆素，水杨酸，绿原酸， 咖啡酸和茉莉酸等。 人工: 三碘苯甲酸，整形素等。,作用特点：抑制茎部顶端分生组织，使茎丧失顶端优势。,突出特点：外施GA不能逆转这种抑制效应。,结构上： 与生长素相似，通过竞争性抑制产生与生长素相反的生理效应-抗生长素类,抑制茎部顶端分生组织生长的生长调节剂,3、植物生长延缓
18、剂,作用于植物的亚顶端分生组织，使节间缩短，叶数和节数不变，株型紧凑，矮小，生殖器官不受影响或影响不大。,通过抑制GA的生物合成延缓生长。 使用GA后，可恢复-抗赤霉素类 如 矮壮素(CCC)、多效唑(PP333)、比久 (B9 )等,结构上 与生长素不同，与其它植物激素也不同。,抑制茎部亚顶端分生组织生长的生长调节剂,除草剂,利用某些生长调节剂在高浓度时有破坏植物生理过程的作用，用于除草。,除草剂作用方式,选择性除草剂,非选择性除草剂,植物体内移动情况,内吸型除草剂,触杀型除草剂,1） 明确生长调节剂性质 配合施肥，浇水管理 2）不同对象 ( 植物或器官 ) 和 目的选择合适的药剂或多种并用
19、 如 促进插枝生根- NAA 和 IBA 长芽- -KT 或 6-BA 茎、叶生长- GA 提高抗逆性- BR 破休眠、诱导萌发- GA 抑制生长 草本- CCC 木本- B9 葡萄、柑橘的保花保果- GA 鸭梨、苹果的疏花疏果- NAA,三、应用生长调节剂的注意事项,3） 正确掌握药剂浓度和剂量： 浓度 0.1-5000gL-1(视药剂种类和使用目的) 剂量： 单株或单位面积上施药量（先定剂量 , 再定浓度） 浓度不能过大 , 否则易产生药害 , 过小又无药效 。 药剂剂型-水剂、粉剂、油剂等 施用方法-喷洒、点滴、浸泡、涂抹、灌注等 不同剂型配合合理的施用方法 , 才能收到满意效果 (注意施药时间和气象因素等)。 4） 先试验 , 再推广： 单株或小面积试验-再中试-大面积推广,作业题,1 . 简述油菜素甾体类，茉莉酸类，水杨酸， 多胺类植物生长调节物质的主要功能.,2. 简述生长抑制剂（三碘苯甲酸，整形素， 青鲜素），生长延缓剂（多效唑，烯效唑， 矮壮素，缩节胺，比久）的主要功能。,