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1、植物生长物质 Plant Growth Substances,第七章,第七章 植物生长物质,8.1 植物生长物质的概念和种类 8.2 生长素类 8.3 赤霉素类 8.4 细胞分裂素类 8.5 脱落酸 8.6 乙烯 8.7 植物激素间的相互作用 8.8 其他天然的植物生长物质及生长调节剂,脱落酸的发现 脱落酸的分布及代谢 脱落酸的生理效应 脱落酸的作用机理,第五节 脱落酸(Abscisic Acid, ABA ),一、脱落酸的发现,1964，Addicott （美)-即将脱落棉桃中 提取脱落素II,1963，Wareing（英）-将脱落槭树叶-提取 休眠物质-休眠素（dormin）,引起芽休眠，
2、叶子脱落和抑制生长等生理作用植物激素,1961，W.C.Liu,-棉铃棉壳-分离 出促进脱落的脱落素I,1967(第六届,加)，确定命名,脱落酸,脱落酸,脱落酸的化学结构,倍半萜化合物,cis-ABA,trans-ABA,植物体内天然形式-主要是右旋： （+）-ABA 人工合成的为 ()ABA ,二、脱落酸的分布与代谢,成熟衰老组织；休眠器官 逆境-脱落酸含量会迅速增多,分布,代谢,合成部位：,根尖和叶绿体，运输无极性,前体物质： 甲羟戊酸（MVA）-甲瓦龙酸？,形式,游离态-主要运输形式,结合态-糖和氨基酸（ABA葡糖酯或苷） 储藏形式,1.合成途径 (两条),（类萜途径）,（类胡萝卜素途径
3、主要）,？,GA与ABA有共同合成前体甲羟戊酸 日照长度-控制GA或ABA合成,甲羟戊酸,FPP,长日照,短日照,GA,ABA,(促进生长),(抑制生长、促进休眠),法呢基焦磷酸,脱落酸葡萄糖酯 ABA 氧化 红花菜豆酸,2.代谢,活性低,无活性,二氢红花菜豆酸,（钝化）,单糖类结合,脱落酸类,3.ABA的运输（Transport）,没有极性，合成后可向体内各个方向运输， 以游离型的ABA为运输形式。 ABA在体内的运输速度很快，在茎和叶柄中的运输速度大约是20mm/h。 一般通过木质部、韧皮部。,脱落酸的体内运转,三、脱落酸的生理效应,1.促进休眠（与GA拮抗）,ABA诱导气孔关闭,2. 促
4、进气孔关闭,CK,ABA treatment,CTK-刺激气孔张开,细胞伸长(IAAH+) 细胞分裂(IAA核、GA、CTK质),3.抑制生长(与IAA拮抗),ABA抑制,胚芽鞘 、嫩枝、侧芽、根、胚轴,抑制生长,4.促进脱落和衰老,ABA-乙烯,CTK抵抗ABA的作用，延迟衰老,“应激激素” 或“胁迫激素”,5.增加抗逆性,水分胁迫过程中木质部汁液的碱化作用导致ABA在叶片中的重新分布,ABA结合蛋白,气孔保卫细胞 大麦糊粉层细胞- ABA抑制大麦胚乳中-淀粉酶,2. ABA在保卫细胞内的信号转导,四、ABA的作用机理,保卫细胞对脱落酸的信号转导,液泡,胞质,Possible transdu
5、ction route for ABA,ABA的作用机理,ABA与Ca2+,ABA使保卫细胞中K+等发生外渗,脱落酸 (Abscisic Acid，ABA),ABA的生理效应,ABA诱导气孔关闭的作用机理,ABA R,保卫细胞水势升高,失水,3ABA与基因表达调控,与发育相关基因 与逆境相关基因,贮藏蛋白 结构蛋白 功能蛋白 酶 逆境蛋白,诱导植物产生抗虫蛋白，抑制害虫生长和生殖,1.乙烯的发现与结构 2.乙烯的分布与生物合成 3.乙烯的生理效应 4.乙烯的作用机理,第六节 乙烯（ethylene，ETH）,一、乙烯的发现与结构,（一）乙烯发现,1864年-煤气街灯下-树叶脱落较多。 1901
6、年（俄）-确定其活性物质为乙烯三重反应 1910年-植物组织能产生乙烯-橘子催熟香蕉 1934年甘恩（Gane）确定乙烯为植物天然产物 1965年伯格（Burg）确定为植物激素气相色谱,（二）乙烯结构,不饱和烃，气体CH2=CH2，分子量 28,分子结构最简单,极低浓度(0.010.1lL-1),产生生理效应,二、乙烯的分布和生物合成,正在成熟果实中、即将脱落器官中含量较高,逆境-诱导乙烯合成-逆境乙烯,1.分布,2.生物合成,杨氏循环（The Yang Cycle）,1979年美籍华人杨祥发,蛋氨酸,S-腺苷蛋氨酸（SAM),1-氨基环丙烷-1 羧酸（ACC),甲硫基腺苷,MACC,ETH,
7、ACC 合成酶,1.生物合成及其调节,其中ACC合成是限速步骤，ACC合成酶是关键酶。,IAA和细胞分裂素可在转录水平上促进ACC合成酶的合成,MET SAM IAA 果实成熟 促进 ACC合成酶 伤害 逆境 AVG 抑制 AOA ACC ACC氧化酶 缺氧 促进 Co2+、Ag+等 成熟,乙烯 抑制 高温（35） 解偶联剂（DNP） ETH,O2,乙烯生物合成调节,(3) 乙烯的运输,一般情况下，乙烯就在合成部位起作用 长距离运输-ACC形式(溶于水),乙烯释放剂,pH 4.1 释放乙烯 （植物体内 pH 4.1）,三、乙烯的生理效应,1改变生活习性 三重反应（triple response
8、）和偏上生长,（A）失去负向地性 而横向生长,乙烯的三重反应,（C）黄化绿豆幼苗胚轴加粗生长,（B）抑制黄化绿豆幼苗的伸长生长,番茄叶片的偏上生长,受涝害根系缺氧，ACC向地上部运输，导致叶片偏上生长,“三重反应”,抑制豌豆幼苗茎的伸长生长（矮化）；,促进上胚轴的加粗生长（加粗）；,上胚轴失去负向地性而横向生长（偏上生长）。,偏上生长,植株放在含有乙烯的环境中出现叶柄弯曲，叶片下垂现象-上部生长大于下部。,乙烯特有,2.促进成熟,乙烯促进番茄果实成熟,转ACC氧化酶反义基因的番茄 （只有正常乙烯含量的5）,CK,乙烯与呼吸跃变,外加乙烯，会引起内部乙烯的自我催化，使乙烯大量增加，促进果实成熟。
9、,3促进衰老和脱落,对脱落起抑制作用 乙烯作用阻抑物,生长素,Ag(S2O3)23-对康乃馨的处理效果,硫代硫酸银（STS） 很强的乙烯作用抑制剂,抑制乙烯产生-延缓衰老效应,4.促进开花和雌花分化 能促进菠萝开花 诱导黄瓜雌花分化,5.乙烯的其它效应,促进莴苣苗根毛形成,四、乙烯作用机理,高浓度IAA 乙烯合成 抑制IAA合成和运输 乙烯加速IAA分解 IAA水平下降 器官对乙烯敏感性增加,乙烯和生长素的相互作用,2. 乙烯与酶活性的关系,过氧化物酶、淀粉酶、纤维素酶、果胶酶、叶绿素酶、苯丙氨酸解氨酶等。,促进多种酶活性,3.乙烯受体,已从拟南芥乙烯反应突变体的研究中得到ETR1蛋白，确定为
10、乙烯的受体。,拟南芥突变体的筛选,乙烯受体ETR1,乙烯受体 ETR1,膜蛋白，乙烯与乙烯受体的结合区有34个跨膜区域，乙烯与受体的结合需要金属离子的存在，如Cu2+。,乙烯受体 ETR1,膜蛋白，乙烯与乙烯受体的结合区有34个跨膜区域，乙烯与受体的结合需要金属离子的存在，如Cu2+。,乙烯信号传递过程,乙烯与细胞膜受体结合后，CTR1是受体之后信号转导途径中第一个蛋白质，EIN2位于CTR1下游,最终启动生理反应-生长、衰老、脱落,乙烯的作用机理模型,乙烯受体,乙烯的作用机理模型,乙烯受体,第七节 植物激素间的相互作用,一、生长素与赤霉素,增效作用,原因,GA促进IAA合成；,抑制IAA分解
11、；,结合IAA 游离态IAA,增效作用(synergism)： 加强效应,拮抗作用 (antagonism)： 阻抑现象,生长素与细胞分裂素对组织分化的作用,生长素促进根分化,CTK促进芽分化,二、生长素与细胞分裂素,1. 增效：CTK加强IAA极性运输,2. 拮抗：分化-CTK；IAA 不同 顶端优势-CTK解除；IAA保持,三、生长素与乙烯,反馈关系,1. IAA促进乙烯生物合成,高浓度IAA具有抑制生长的作用 生长素和乙烯促进菠萝开花和黄瓜雌花分化,2. 乙烯降低 IAA水平,原因,抑制IAA极性运输；,抑制IAA生物合成；,促进IAA氧化酶活性。,IAA促进ACC合成酶活性，促进ETH
12、合成,过量表达IAA突变体,乙烯缺失突变体，与野生型差异不大,增加IAA，降低乙烯含量的双价转化突变体,说明顶端优势主要受IAA的控制，乙烯对茎的伸长有部分作用,四、赤霉素与脱落酸,两者有共同合成前体物质-MVA,MVA 法尼基焦磷酸,长日照 GA,短日照 ABA,光敏色素,日照长度,休眠- GA打破；ABA促进 生长-GA促进；ABA抑制,生理作用相反,拮抗作用,五、细胞分裂素与脱落酸,拮抗作用,CTK促进开放 ABA促进关闭,CTK防止 ABA促进,气孔,衰老,在植物激素中，诱导黄瓜分化雌花的有（ ）和 （ ），诱导分化雄花的有（ ）； 促进休眠的是（ ），打破休眠的是（ ） ； 维持顶端
13、优势的是（ ），打破顶端优势的是（ ）； 促进插条生根的是（ ）；,促进器官脱落的是（ ）和（ ）； 促进果实成熟的是（ ）； 延缓植物衰老的是（ ）； 促进气孔关闭的是（ ）； 诱导-淀粉E形成的是（ ）； 促进细胞分裂的是（ ）。,GA,ABA ETH,ETH,CTK,ABA,CTK,取决于各激素间相对含量 CTK/IAA比值影响根芽分化 烟草组织培养 CTK/IAA高- 愈伤组织分化出芽 ; 低- 有利于分化出根 ; 中-愈伤组织只生长而不分化。,六、 激素间比值对生理效应的影晌,2) GA / IAA-控制形成层分化 高-韧皮部分化 低-木质部分化 3) 影响性别分化 GA -诱导黄瓜
14、雄花分化( 被ABA抑制) 黄瓜茎端 ABA 和 GA4含量与花芽性别分化有关 ABA/GA4 高-雌花 低-雄花,七、 激素间代谢与植物生长发育的关系,促进蛋白质降解 抑制IAA氧化酶活性,ETH合成,植物生长发育,促进,促进,IAA合成 极性运输,提高IAA含量 促进生长,ACC 合成酶活性,GA,生长素与乙烯相互作用,抑制,抑 制,IAA氧化酶活性,种子休眠 ABA变化：高 低 GA 低 高 后熟：ABA最低 ,GA 水平很高 休眠解除,遇适宜条件萌发 种子萌发 IAA 高，促进幼苗生长； 根中产生CTK向上运输,促进地上部生长。,八、多种植物激素影响植物生长发育顺序性,小麦籽粒发育 (激素-有序高峰) 初期-胚和胚乳-细胞分裂(CTK高峰) 中期-胚细胞旺盛生长和充实时(GA, IAA高峰) 后期-籽粒脱水进入成熟休眠期 （ABA高峰）,果实发育也有类似情况,