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1、,四、,夜晚：气孔关闭（有特殊情况） 光和作用停止，不需要吸收 CO2，同时也减少了 H2O 的散失。 白天：气孔张开（有特殊情况） 吸收 CO2，同时减少 H2O 的过量散失。,气孔复合体 (stomatal complex): 保卫细胞、副卫细胞或邻近细胞以及保卫细胞中的小孔,气孔组成,双子叶植物和许多单子叶植物,草本植物和部分单子叶植物,禾本科,不均匀加厚的细胞壁及辐射状排列的微纤丝；,1、保卫细胞的特点:,肾形保卫细胞: 背壁（dorsal wall) 较薄， 腹壁（ventral wall)较厚；纤维素微纤丝从小孔向外呈辐射状排列。 哑铃形保卫细胞：端壁薄，中间加厚。两端微纤丝呈辐射
2、排列。,Model of guard cells,作用：加固细胞、拉力传导 有利于细胞膨胀弯曲。,在保卫细胞壁上有许多以气孔口为中心辐射状径向排列的微纤丝, 它限制了保卫细胞沿短轴方向直径的增大。,当保卫细胞吸水，膨压加大时，较薄的外壁易于伸长，但微纤丝难以伸长，于是微纤丝将拉力传递到内壁，将内壁拉离开来，气孔就张开。,肾形保卫细胞：,哑铃形保卫细胞：,中间部分的胞壁厚，两头薄，纤维素微纤丝则象射线从气孔的缝隙向两端辐射，微纤丝径向排列。,当保卫细胞吸水膨胀时，微纤丝限制两端胞壁纵向伸长，而改为横向膨大，这样就将两个保卫细胞的中部推开，于是气孔张开。,有叶绿体 能进行光合作用。黑暗时积累淀粉，
3、光下淀粉减少。,有丰富的线粒体,体积小 小量的溶质变化能引起水势迅速改变, 膨压迅速变化。,气孔运动过程中，保卫细胞液泡的动态。,与周围细胞间无胞间连丝 有利于渗透梯度建立。 液泡随气孔开关变化,2.气孔的数目及分布,不同类型植物的气孔数目和大小,气孔分布： 双子叶植物：主要在下表皮；单子叶植物：上下表皮； 木本植物：分布在下表皮；水生植物：只分布在上表皮。,气孔蒸腾的小孔扩散律,植物气孔的分布有一定的距离。 孔间距离气孔直径约10/1。,气孔扩散的边缘效应,气体通过多孔表面的扩散速率不与面积成正比，而与周长成正比，称为小孔扩散律（small pore diffusion law)。,占叶面积
4、1%的气孔的蒸腾量可达到同叶面积自由水面蒸发量的50-60%，甚至80-100%。,边缘效应:在边缘处，扩散分子相互碰撞机会少，扩散速率就比中间快。,3、气孔运动及环境因素对气孔运动的影响,保卫细胞运动(形状改变)导致小孔打开或关闭,称为气孔运动. 气孔运动(开关)受到各种环境因素影响.,Light-stimulated stomatal opening in detached epidermis of vicia faba,Stomatal opening tracks photosynthetic active radiation at the leaf surface,(1) 光 光促进
5、气孔张开（景天科植物除外）。 不同植物气孔张开对光强的要求不同，一般在全光照的1/1000-1/30就能引起气孔反应。随光强提高,开度增大。 气孔运动有斑驳现象（Patchy Stomata),(2) CO2 浓度 低浓度CO2促进气孔张开, 高CO2使气孔迅速关闭。,黑暗下也如此，但如果气孔完全关闭，则没有作用。说明是气孔下腔的CO2浓度在起作用。,(3) 水分和湿度：水分亏缺时，气孔开度变小或关闭。 被动脱水关闭（hydropassive closure）：空气干燥，保卫细胞水分蒸发过快，水分运输不足以补充水分损失时，气孔关闭。 主动脱水关闭（hydroactive closure）：整个
6、叶片或根缺水时，保卫细胞可以通过其代谢过程减少细胞内的溶质提高细胞水势，水分离开保卫细胞，气孔关闭。与植物激素ABA作用有关。,(4) 温度：气孔开度随温度上升而增加，30左右最大， 超过30，低于10，气孔部分关闭。 温度对气孔的调节可能主要是影响了酶活性。,(5) 植物激素：CTK和IAA促进气孔开，ABA促进气孔 关闭。,气孔运动具有昼夜节律(circadian rhythm),4、气孔运动的调节机制 1、气孔运动对蓝光的反应 2、气孔运动的渗透调节 3、植物激素 ABA 对气孔运动 的调节,保卫细胞 膨压 变化控制气孔运动,保卫细胞吸水膨胀,气孔张开. 水分流出,气孔关闭. 保卫细胞体
7、积的变化可达40%-100%,气孔运动机理（渗透调节机理）,（1）K+-苹果酸代谢学说 （无机离子泵、苹果酸代谢） （2）蔗糖-淀粉假说,保卫细胞膨压变化是如何控制的？,1）K+ 、苹果酸等在气孔运动中的作用,Potassium concentration and pH in the cells of stomatal complex in open and closed stamata.,钾离子渗透调节理论 (Patassium osmoregulation theory),蚕豆保卫细胞中的离子浓度在气孔开闭时的变化,钾离子浓度的提高伴随Cl-或苹果酸根离子浓度提高，用以平衡K+的电荷。,钾
8、离子和氯离子是如何进入保卫细胞，而苹果酸离子又是如何产生的？,保卫细胞膜上存在 H+-ATPase，水解ATP，将H+运输出保卫细胞，导致膜超极化，激活了内向K+通道， K+顺电势梯度进入。 Cl-可能通过共运输途径进入。,Proposed structural model for AKT1, a plant K+in channel,苹果酸合成: 淀粉分解或光合作用形成PEP; PEP羧化酶活化, 苹果酸形成。 PEP羧化酶 PEP + CO2 草酰乙酸 + 磷酸 苹果酸脱氢酶 草酰乙酸 + NADPH 苹果酸 + NADP 苹果酸 苹果酸阴离子+ H+，,气孔开启的K+-苹果酸代谢学说,2
9、) 蔗糖在气孔运动中的作用,淀粉糖变化学说 (starch-sugar hypothesis, 1908年, F E Lloyd ) 光下 CO2 pH 7-8 淀粉 糖 暗中 CO2 pH 5,近期研究表明：蔗糖可能在保卫细胞渗透调节的某些阶段起作用。,气孔运动中可能有不同的渗透调节阶段：日出，气孔开，K+吸收；日出后，蔗糖逐渐升高成为主要渗透调节物质。,Daily course of changes in the stomatal aperture, and in potassum and sucrose content,of guard cells from intact leaves
10、of broad bean.,蔗糖的产生可能有不同的途径: 淀粉水解； 保卫细胞光合碳同化形成蔗糖； 吸收叶肉细胞光合同化的蔗糖。,The osmoregulation of guard cells,气孔的运动可能有不同的渗透调节阶段： 1、日出时光照引起的气孔张开阶段，保卫细胞对钾离子的吸收是主要的渗透调节机制； 2、日出后是保卫细胞的蔗糖浓度逐渐提高成为主要的渗透物质; 3、气孔张开主要吸收较多K+，而气孔关闭则与蔗糖浓度下降有关； 4、这些渗透调节途径可以被选择性地激活, 在不同植物或不同的发育时期或不同环境条件下可能以某一条途径为主。,3）光对气孔运动的调节 光合电子传递抑制剂实验：
11、用二氯苯基二甲基脲（DCMU)处理叶片，发现气孔对光的开放反应被部分抑制，但不能完全抑制气孔的开放。说明？,光合作用参与了依赖光的气孔开放反应，但光对气孔开放的影响不完全通过光合作用起作用。,用饱和红光照射鸭跖草（Commelina communis）表皮条，当外加蓝光照射时引起气孔的进一步张开，说明？,蓝光具有特异的引起气孔开放的作用。,The response of stomata to blue light under a red-light background.,双光实验(Dual-beam experiment),Blue light-stimulated swelling of
12、guard cell protoplasts,蓝光的作用是什么？,Acidification of a suspension medium of guard cell protoplasts of V. faba by 30s pulse of blue light.,蓝光照射可使保卫细胞原生质体介质酸化，同时引起一个外向电流。,质膜H+-ATPase特异抑制剂钒酸能抑制此反应；,光对气孔运动的影响是两个不同系统的综合效果，一个依赖于保卫细胞的光合作用，另一个则是被蓝光所推动。蓝光信号通过激活细胞质膜上的H+-ATPase 起作用。,Comparision of the action spec
13、turm for blue light-stimulated stomatal opening with the absorption specturm of zeaxanthin action specturm absorption specturm of of zeaxanthin.,接受蓝光的受体: 玉米黄素（Zeaxanthin) 可能是气孔蓝光反应的受体。,证据： （1）玉米黄素的吸收光谱与蓝光促进气孔张开的作用光谱吻合。,（2）二硫苏糖醇(DTT)抑制玉米黄素形成，也抑制气孔开放对蓝光的反应。,（3）玉米黄素缺陷的拟南芥突变体(npq1)，缺乏对蓝光的反应。,4) ABA对气孔运动
14、的调节,Simplified model for ABA signaling transduction in stomatal guard cells,钙离子 活性氧 一氧化氮 三磷酸肌醇 cADPR 蛋白激酶磷酸酶等 离子通道等,涉及到复杂的信号转导途径和多种信号分子,植物根系对水分的吸收,根系吸水部位,总结,植物的蒸腾作用,概念、生理意义及方式,气孔调节机制,内 外(5),1试述气孔运动的机理。,要点：气孔结构。淀粉一糖变化学说。 无机离子泵学说。有机酸（苹果酸）代谢学说。,要点：植物根系吸水的区域；根系吸水的动力；水分在植物体内运输的动力；水分在植物体内运输的途径；水分从体内散失到体外的方式。,2试述土壤中的水分如何进入并离开植物体的?,