第三章营养器官茎.ppt

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1、茎的认识,茎（stem)一般生长在地面以上，是连接叶和根的轴状结构，是植物的营养器官之一。 茎是维管植物地上部分的骨干，节上着生芽、叶、花和果实。 它具有输导营养物质和水分矿质以及支持叶、花和果实的作用。有的茎还具有光合作用、贮藏营养物质和繁殖的功能。,维管植物的维管组织相对根和叶在茎器官里是最发达的,第三节 茎,1.茎的基本形态* 2.茎尖及其发育 3茎的解剖结构* 4.茎的生理功能 5.茎的变态,1.茎的基本形态,1.1茎的外形 1.2芽的类型及构造 1.3茎的生长习性和分枝,1.1茎的外形,1.1.1 枝条（shoot) 1.1.2 草本植物（herbaceous plant)与木本植物

2、(woody plant) 1.1.3 节（node）、节间（internode) 1.1.4 莲座状植物、长枝(long shoot)与短枝 1.1.5 叶痕(leaf scar)、束痕(bundle scar)、芽鳞痕(bud scale scar)、枝痕(shoot scar)与皮孔(lenticel),枝条,长枝与短枝,叶痕(leaf scar)、束痕(bundle scar)、枝痕(shoot scar)与皮孔(lenticel),芽鳞痕(bud scale scar),皮孔,1.2 芽的类型及构造,芽是幼态未伸展的枝、花或花序，包括茎尖分生组织及其外围的附属物，将来可发育形成枝或花

3、。 1.2.1位置上分：顶芽（terminal bud)与腋芽(axillary bud)侧芽（lateral bud);定芽(normal bud)与不定芽(adventitious bud) 1.2.2芽鳞有无：裸芽(naked bud)与鳞芽(scaly bud)；芽鳞痕 1.2.3形成器官性质：叶芽(leaf bud)枝芽（branch bud)、花芽(flower bud)和混合芽(mixed bud) 1.2.4生理状况分：活动芽(active bud)与休眠芽(dormant bud),云南含笑的休眠芽（不处于生长发育阶段的芽）， 又是鳞芽（有芽鳞包被）又是腋芽（叶腋生），花芽。

4、,云南含笑,冬青枝芽,幼叶 茎尖,紫薇花芽,柳芽,芽鳞,1.3 茎的生长习性和分枝,1.3.1生长习性：木本（tree），灌木（shrub），草本（herb）；藤本（liana）直立茎（erect stem)、攀援茎(climbing stem)、缠绕茎(twining stem)与匍匐茎(creeping stem) 1.3.2分枝方式：单轴分枝（monopodial branching)与合轴分枝(sympodial branching)（假二叉分枝false dichotomous branching）；二叉分枝（ dichotomous branching） 分蘖节（tillering

5、 node) 分蘖tiller,1.3.1 生长习性,木本：如直立茎,草本：如匍匐茎,草质藤本：攀援茎,牵牛,草质藤本：缠绕茎,1.3.2 分枝方式,北美红杉 单轴分枝,梨花 合轴分枝,紫茉莉 假二叉分枝,芒萁 二叉分枝,分蘖与分蘖节,2.茎尖及其发育,2.1茎的顶端分生组织 2.2叶原基和芽原基,2.1茎的顶端分生组织,位于茎的顶部，其结构和根尖基本相同，但无根冠，结构比根尖复杂。 2.1.1组织原学说：包括原分生组织与初生分生组织（原表皮、基本分生组织和原形成层） 2.1.2原套（tunica)原体(corpus)学说解释顶端分生组织的组织排列与结构 2.1.3 裸子植物是细胞分区概念：银

6、杏，没有原套结构：顶端原始细胞群-中央母细胞群-过渡区-髓-肋状与周围分生组织,组织原学说更适用于根,原表皮，基本分生组织、原形成层,维管柱,静止中心,根尖,叶原基 茎尖 芽原基,茎尖,原套与原体,2.2 叶原基和芽原基的形成,平周分裂：与茎轴表面的圆周平行的方向进行分裂，增加茎尖细胞层数，形成突起。 垂周分裂：与茎轴表面圆周垂直的方向进行分裂，增加了茎尖细胞面积。 叶原基与芽原基的外起源：顶端分生组织表面向内发生的，称外起源。,3.茎的解剖结构*,茎上生有叶，因此其解剖结构比根复杂得多，茎的初生结构在不同类群植物之间有非常复杂的变化，但这只是维管组织在基本组织中相对分布不同造成的。,3.茎的

7、解剖结构,3.1双子叶植物茎的初生构造* 3.2双子叶植物茎的次生构造* 3.3单子叶植物茎的初生构造* 3.4裸子植物茎的结构特点,初生生长初生结构,表皮、皮层、维管束,3.1双子叶植物茎的初生构造,3.1双子叶植物茎的初生结构,表皮、皮层、维管束、髓和髓射线 3.1.1表皮来源于原表皮；幼茎的表皮细胞有一定的分裂能力。 3.1.2皮层来源于基本分生组织，以薄壁组织为主，有些植物内存在厚壁组织，如纤维、石细胞和其他细胞。茎一般无内皮层，因此皮层与维管柱的界限不清。 3.1.3维管束* 3.1.4髓和髓射线,双子叶植物草本茎的初生结构,马兜铃茎,髓 皮层 维管束,3.1.3维管束,1.维管束的

8、类型,有限维管束与无限维管束 （1）外韧维管束是最普遍的. 木质部两头都是韧皮部则为（2）双韧维管束，bicollateral bundle如南瓜等葫芦科植物茎。 同心维管束：有（3）周木维管束amphivasal bundle如大豆、酸模等植物茎与（4）周韧维管束amphicribral bundle如蕨类植物、鸢尾、朱蕉等植物茎两种形式。,2.双子叶植物外韧维管束结构,包括初生韧皮部、初生木质部与维管形成层 初生维管束来自原形成层的发育。 外韧维管束（collateral bundle)是种子植物的普遍类型，以外韧维管束为例介绍维管束的结构与发育。,2-1初生韧皮部,构成与：初生韧皮部：筛

9、管、伴胞、韧皮纤维和韧皮薄壁细胞构成。筛管与伴胞是初生韧皮部中最主要的部分。 发育方式：和根一样是外始式发育。 功能：输导有机营养物质 发育结果：在茎次生构造中会被挤毁。,纤维,韧皮薄壁细胞,筛管与伴胞结构,筛管是植物韧皮部内输导有机养料的管道。由许多管状活细胞（筛管分子）上下连接而成。筛分子细胞壁为初生壁性质，壁上有筛域，筛域是一种特化的初生纹孔场，筛域上也有小孔和明显的原生质丝，由于比胞间连丝还粗，所以特称联络索。 上下相邻筛管分子顶端胞壁形成筛板。筛板上的穿孔，称为“筛孔”。筛板是一种更加特化的筛域，其上的穿孔更大，联络索更粗。联络索通过筛板孔上下贯穿，联络索周围是胼胝质（1,3葡聚糖）

10、。 伴胞通过胞间连丝与筛管分子联系，在筛管的旁侧，在生理上十分活跃。成熟的伴胞与筛管分子间有稠密的胞间连丝相通。保持筛管分子的形态与渗透压，并为之提供营养和能量。,筛板与胼胝质,筛管与伴胞的发育,筛分子和伴胞来源于同一筛母细胞，筛母分子分裂次或几次后，其中个较大的细胞发育为筛分子，其余为伴胞。,初生韧皮部其他细胞,韧皮薄壁细胞：比伴胞大的长形细胞，常有储存作用。且其后期常可发育为韧皮纤维。 韧皮纤维：常聚成束，起支撑作用，细胞较长，木质化程度低（纤维含量高），是重要的工业原料。亚麻与麻的韧皮纤维无木质化是高级的原料；而大麻、洋麻由于木质化程度高而只能是粗织品的原料。,2-2 初生木质部,组织：

11、包括导管、管胞、木纤维和木薄壁细胞 功能：输导水分与无机盐，并有非常重要的支持作用。 发育方式：初生木质部发育方式与根的相反，是内始式发育。 组成：原生木质部的组成是环纹螺纹导管在薄壁组织中，而后生木质部的组成是梯纹、网纹与孔纹导管分子在木纤维与木薄壁组织中。在发育后期，原生木质部会被挤毁消失。 发育结果：初生木质部在植物次生构造中会部分保存下来。,导管 分子,管胞,导管与管胞,导管分子上下端壁上形成穿孔，导管是导管分子末端相连而成。 管胞是靠侧壁上的纹孔相连，而上下端壁并无穿孔，因而输导能力差。 导管与管胞维持生命活动的同时细胞本身是死亡的。这种死亡是一种细胞程序性死亡。,细胞程序性死亡（）

12、,植物细胞死亡就其形式来说, 有两种形式: 一种是积极主动的生理过程, 称之为细胞程序性死亡（PCD) 或细胞凋亡(apoptosis) ,是在细胞自身基因调控下有条不紊地进行的; 另一种是坏死(necrosis) , 这是一种非生理性细胞死亡过程,不受基因调控。 首先明确提出植物细胞程序性死亡这一概念的研究报告是1994 年Greenberg 等在Cell杂志上发表的一篇文章。这篇文章指出,病原菌感染植物的过敏反应具有与动物细胞凋亡的典型特征。,的生物学意义,植物细胞凋亡与细胞增殖具有同等重要的生理意义,对维持植物体内的自身平衡以及植物与环境的对立统一起着决定性作用. (1)植物PCD 能消

13、除那些已完成其使命的或已不需要的细胞或组织.如胚柄、糊粉层等, 以利于其他组织或器官的生长发育。 (2) 植物在发育过程中,通过PCD 使某些细胞或组织能执行新的功能,有利于植物的进一步生长发育。如TEs 分化等。 (3) 植物为避免病原体的进一步侵入,使某些特定的细胞或组织进行PCD 如抗病反应，如某些组织或器官如种皮和心皮等进行PCD ,以阻止病原体通过衰老器官感染活器官。 (4) 为度过外界的不良环境如高盐、低温和水涝等, 使某些细胞、组织或器官进行PCD。,木质部其他细胞,木质部的薄壁细胞：在原生木质部中较多，是活细胞且有储藏作用。 木纤维：后生木质部中较多，木质化细胞壁具有机械支撑作

14、用。,2-3 维管形成层（束内形成层）,束内形成层是原形成层在初生维管束的分化过程中留下的潜在的分生组织。,3.1.4 双子叶植物茎初生构造 髓和髓射线,髓(pith)是茎中心部分，为薄壁组织构成，主要起储藏作用，来源于基本分生组织。 髓射线(pith ray)是维管束之间的薄壁组织，位于皮层和髓之间，在横切面上呈放射状，有横向运输的作用，也有储存作用。 环髓带：髓周围部分紧密排列的小细胞。 片状髓或髓腔：成熟过早的髓，由于植物生长而细胞得不到补充形成的空腔。,髓腔,3.3 双子叶植物茎的次生结构,侧生分生组织的活动使茎加粗而形成茎的次生构造。 侧生分生组织包括维管形成层与木栓形成层的分裂、生

15、长与分化（次生生长）形成次生结构。,1.维管形成层,维管形成层,由束中形成层fascicular cambium与束间形成层interfascicular cambium组成。 束中形成层：存在于初生木质部与初生韧皮部之间的原形成层保留下来形成。 束间形成层：初生维管束间与束中形成层位置相当的髓射线薄壁细胞脱分化，恢复分裂能力形成。 1.维管形成层的组成细胞是纺锤状原始细胞和射线原始细胞。 2.维管形成层的活动节律,束间形成层 束内形成层,团花树茎发育图,双子叶木本茎,1.1维管形成层的组成细胞 纺锤状原始细胞和射线原始细胞,纺锤状原始细胞两端尖锐、扁长形，细胞核多为椭圆形或肾脏形，相对较小。

16、细胞质比较稀薄，具有明显的大液泡和分散的小液泡。细胞径向壁较厚，壁上具初生纹孔场，这种结构在春季最为明显。形成维管组织的纵(轴)向系统。 射线原始细胞几乎是等径的，它们具有一般的薄壁组织细胞特征，形成茎的径向系统,纺锤状原始细胞,纺锤状原始细胞不断平周分裂以适应茎的伸长；而进行垂周分裂使茎不断增粗。 径向垂周分裂 侧向垂周分裂 侵入生长,射线原始细胞,射线原始细胞通常由纺锤状原始细胞所转化。这种转化也有3种方式 ： 纺锤状原始细胞经过几次横分裂，整个转变成射线细胞； 纺锤状原始细胞靠近顶端横向分割出一个射线原始细胞，由这原始细胞再分裂形成一列射线细胞； 纺锤状原始细胞发生侧向分裂，在细胞中部，

17、纵向分割出一小部分，形成了射线原始细胞，由此细胞继续分裂成射线细胞。 射线原始细胞向内向外分裂出木射线与韧皮射线。,1.2维管形成层活动节律,次生木质部数量远超过次生韧皮部。 冬季形成层原始细胞处于休眠状态，到了次年春季又开始活动，以此年复一年。温带树木的次生木质部（木材）在茎的横断面上可显出同心环状的生长轮（年轮）。 不同气候环境，不同种类的植物，形成层的活动不完全相同。,2.双子叶植物乔木茎的次生构造,、次生木质部 、次生韧皮部 、周皮 、维管射线,2.1次生木质部,（）概念 （）年轮 （）木材三切面,(1) 次生木质部概念,木本茎的次生木质部是茎的主要部分，是木材的来源 次生木质部导管与

18、管胞以网纹与孔纹为主；木本茎主要是孔纹导管 年轮（生长层）annual ring （growing layer,gaving ring;早材early wood（春材），晚材late wood（夏材）；年轮线;假年轮 心材heart wood边材sap wood 木材三切面:横切面cross section、径向切面tangential section和切向切面radial section 木射线,树皮,周皮,木栓层,心材（填充）,边材,(2)年轮,椴木一年生茎横切,次生韧皮部 形成层 髓 次生木质部 皮层 表皮,木射线,年,多年,早材,晚材,年轮线,(3)木材三切面,射线,管胞,纤维,射线,

19、茎三切面模式图,2.2 次生韧皮部,细胞构成与初生韧皮部基本相同 韧皮射线木射线=维管射线 筛分子的生长季常常只有一年,韧皮部与木质部,三年生椴木茎,表皮 皮层 次生韧皮部 形成层 次生木质部,次生韧皮部,初生韧皮部常被破坏,射线 筛管伴胞 韧皮薄壁细胞 韧皮纤维,3.周皮,3.周皮,(1)木栓形成层的活动 (2)皮孔,(1)木栓形成层的活动,次生分生组织，起源于表皮、皮层细胞甚至初生韧皮部的薄壁细胞。 木栓形成层向外分生形成木栓层，向内形成栓内层，三者合称周皮； 木栓形成层具有一定的寿命。,(2)皮孔,补充组织:不木栓化的薄壁组织，撑破表皮形成皮孔。 薄壁细胞栓质化与非栓质化 封闭层：木栓层

20、,树皮,3.2单子叶植物茎初生构造禾本科植物,3.2单子叶植物茎禾本科植物,终生只有初生构造 表皮基本组织维管束 表皮：长形细胞、短细胞、保卫细胞与护卫细胞 基本组织：薄壁组织（绿色组织）与厚壁组织； 维管束：外韧维管束；维管束鞘；形木质部（常个导管加个气腔），韧皮部筛管与伴胞结构非常规则。 散生维管束 木本的单子叶植物茎有周木维管束,小麦茎,茎的初生构造,甘蔗茎横切,单子叶植物,表皮 绿色组织 基本组织 维管束,初生木质部 初生韧皮部,玉米,3.2裸子植物茎的结构特点,裸子植物与双子叶植物茎比较,松茎,龙血树及其次生生长 外围薄壁组织脱分化为形成层,木质茎与草质茎,木质化40% 木质化70%

21、,4.茎的生理功能,输导与支持 兼有储藏与繁殖功能,5.茎的变态,5.1地上茎的变态 5.2地下茎的变态,5.1 地上茎的变态,5.1.1叶状枝phylloid 5.1.2茎卷须stem tendril 5.1.3枝刺stem thorn 5.1.4肉质茎fleshy stem,扁竹蓼,叶状枝,光棍树Euphorbia tirucalli,茎卷须葡萄,枝刺-皂荚,肉质茎霸王仙人掌,猴面包树,5.2地下茎的变态,5.2.1根状茎rhizomes 5.2.2块茎stem tuber 5.2.3球茎corn 5.2.4鳞茎bulb,根状茎_姜,马铃薯的块茎_储存作用,水仙,洋葱,鳞茎,讨论： 1.比

22、较茎的初生构造与根的初生构造的异同？并简述其结构与生长环境相适应的特点.,表皮 皮层 维管柱 维管柱鞘 初生木质部 初生韧皮部 维管形成层 其他,茎 根,2.比较双子叶植物草质茎与单子叶植物茎初生构造异同,表皮 皮层 维管束 髓,3.比较茎的初生构造与次生构造异同,来源： 组成： 排列：,4.如何区分木材三切面？裸子植物与被子植物木材三切面有何不同？,径向切面： 切向切面： 横向切面：,裸子植物 被子植物,5.C3植物与C4植物的叶结构的异同？,叶脉维管束,6.什么是维管束、维管柱、维管组织和维管系统,7.中生植物与旱生植物叶结构的异同？,表皮 叶肉 叶脉,8.中生植物与水生植物（浮水植物与沉水植物叶结构的异同？,表皮 叶肉 叶脉,9.比较双子叶植物、单子叶植物（禾本科植物为例）与裸子植物叶结构异同？,表皮 叶肉 叶脉,10.比较根、茎、叶初生结构发育的异同？,1.基本发育过程： 顶端 分生区 成熟区 原分生组织原表皮-基本分生组织-原形成层根： 茎： 叶： 2.顶端区-分生区分化情况： 根：静止中心-原分生组织-初生分生组织 茎：原套-原体or组织原（同根）or细胞分区（裸子植物） 叶：叶原基顶端分生组织-边缘分生组织-居间分生组织,11.比较双子叶植物根茎次生结构组织分化过程,P46根的,