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1、第 三 章 真核微生物,第一节 真核微生物概述：,细胞核具有核膜； 能进行有丝分裂； 细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等细胞器；,具有上述特征的微小生物,一、真核生物与原核生物的比较,原核细胞和真核细胞的区别 1）核、核膜、染色体 原核生物细胞无核膜，有一个明显的核区，核区集中了主要遗传物质，由一条与类组蛋白相联系的双链DNA构成的染色体组成。 真核生物细胞则是由一条或一条以上的双链DNA与组蛋白等结合成的染色体，并由核膜包围。,2）代谢场所 原核细胞没有独立的内膜系统，与代谢有关的酶如呼吸酶合成酶等位于细胞膜上，因此它的能量代谢在质膜上进行。 真核细胞不仅有独立的内膜系统，还有细胞骨架，呼
2、吸酶在线粒体中，有专用的细胞器来完成各项生理功能，如线粒体、叶绿体。,3）核糖体的大小和分布 原核细胞的核糖体大小为70S，常以游离状态或多聚体状态分布于细胞质中。 真核细胞的核糖体大小为80S，可以游离状态存在于细胞或结合于内质网上。线粒体和叶绿体内有各自在结构上特殊的核糖体。,70S Ribosome During Translation,The 70S prokaryotic ribosome consists of a 50S and a 30S subunit. “S“ refers to a unit of density called the Svedberg unit.,表2.
3、1 原核生物和真核生物遗传的和细胞组装上的主要差别,表2.1 原核生物和真核生物遗传的和细胞组装上的主要差别（续）,二、真核微生物的主要类群,真核微生物,植物界：显微藻类,动物界：原生动物,菌物界：,假菌,真菌,单细胞真菌酵母菌,丝状真菌霉菌,大型真菌子实体真菌蕈菌,真菌是最重要的真核微生物，他们的特点是,无叶绿素，不能进行光合作用 一般具有发达的菌丝体 细胞壁多含有几丁质 营养方式为异养吸收型 以产大量无性和（或）有性孢子的形式进行繁殖 陆生性较强,（一）、细胞壁,真菌细胞壁主要成分是多糖，另有少量的蛋白质和脂类,低等真菌的细胞壁的主要成分以纤维素为主,酵母的细胞壁的主要成分以葡聚糖为主,高
4、等真菌的细胞壁的主要成分以几丁质为主,（二）、鞭毛与纤毛,（三）、细胞质膜 Plasma Membrane,（四）细胞核,是细胞遗传信息（DNA）的贮存、 复制和转录的主要部位,外形固定，有核膜,由核被膜、染色质、核仁和核基质组成,（五）细胞质和细胞器,1、细胞基质和细胞骨架,除细胞器以外的胶状溶液，称细胞基质,细胞骨架是由微管、肌动蛋白丝（微丝） 和中间丝3种蛋白质纤维构成的细胞支架,糙面内质网Rough endoplasmic reticulum (RER),Smooth endoplasmic reticulum (SER) 光面内质网,2、内质网和核糖体,Golgi apparatus
5、,3、高尔基体,48个平行堆叠的扁平膜 囊和大小不等的囊泡所组 成的膜聚合体 功能是协调细胞生化功能 和细胞内外环境的重要的 细胞器,Lysosymes,4、溶酶体,单层膜 内含多种酸性水解酶 功能是细胞内消化,5、微体,microbody,单层膜包裹、内含多种酸性水解酶,主要功能是使细胞免受H2 O2毒害，并 能氧化分解脂肪酸等,mitochondria,两层膜 外形和大小酷似杆菌 每个细胞有数百到数千个 功能是把蕴藏在有机物中的化学 潜能转化成生命活动所需能量,6、线粒体,6、线粒体,7、叶绿体,chloroplast,双层膜包裹、只存在于绿色植物的细胞中,具有光合作用,外形多为扁平的圆形
6、 或椭圆形,构造由三部分组成： 叶绿体膜、类囊体、 和基质,8、液泡,9、膜边体,10、几丁质体,11、氢化酶体,第二节 酵母菌,酵母菌一般泛指能发酵糖类的各种单细胞真菌,特点：,个体一般以单细胞状态存在 多数营出芽繁殖 能发酵糖类产能 细胞壁常含甘露聚糖 常生活在含糖量较高、酸度较大的水生环境中,一、分布及与人类的关系,分布：偏酸性的含糖环境。水果、蔬菜、蜜饯的表面， 果园土壤中。 种类： 已知的酵母有56属，500多种。 酵母菌与人类的关系极其密切。,外层：甘露聚糖（约占30%，以-糖苷键联结（并非所有酵母菌都有） 内层：葡聚糖（约占30-40%，由D-葡萄糖以-糖苷键联结） 中间层：蛋白
7、质（含6-8%，多为酶类）,细胞壁,(1)细胞壁结构： 酵母细胞壁呈“三明治”结构,1、酵母细胞的细胞壁,（2）壁外成分： 有些菌壁外含有由多糖构成的类似荚膜的结构。 包括异多糖、甘露聚糖和淀粉类物质。,（3）细胞壁的少量组分脂类和几丁质（chitin)：为聚乙酰氨基葡萄糖 几丁质并不是所有的酵母菌中都有，其含量也因种而异。裂殖酵母一般不含几丁质，酿酒酵母含12%，有的假菌丝酵母含量超过了2%。,2 . 细胞膜,酵母菌的细胞膜与原核生物的基本相同。但有的酵母菌如酿酒酵母中含有固醇类（甾醇）、VitD的前体-麦角固醇，这在原核生物是罕见的。,有甾醇,有糖脂,无电子 传递链,磷脂种 类不同,3 .
8、 细胞核,核膜： 核孔4070nm ，透性比任何生物膜都大。 染色体:由DNA和组蛋白牢固结合而成，呈线状, 数目因种而异。 核仁：核内有一或几个区域rRNA含量很高，这一区域为核仁，是合成核糖体的场所。 中心体: 在核膜外，由蛋白质亚基组成的细丝 状结构，在细胞繁殖分裂中起作用。 细胞核的功能:携带遗传信息，控制细胞的增殖和代谢。,酵母细胞核是有双层膜结构的细胞器（核膜包裹，轮廓分明）,细胞质主要是溶胶状物质,在细胞质中含有各种功能不同的结构细胞器：核糖体、线粒体、内质网、高尔基体等。 （1）核糖体 酵母菌的核糖体为80S，由60S和40S大小亚基构成。它游离在细胞质中或附着在内质网上。,核
9、糖体,4 . 细胞质,线粒体:,1.双层单位膜包围的 细胞器；其中含脂 类、蛋白质、少量 RNA和环状DNA。 2.其DNA可自主复制， 不受核DNA控制。决 定线粒体的某些遗 传性状。 3.生物氧化中心。,Shown here is an electron micrograph of a mitochondrion. Mitochondira are surrounded by two membranes; the inner membrane folds inward to make a series of chelves called cristae. These cristae pla
10、y important roles in the energy-releasing chemical reactions of cellular respiration that occur in the mitochondria.,1)单层膜包裹的细胞器；含有机酸、盐类 水溶液和水解酶类。 2)调节渗透压；与细胞质进行物质交换；储藏物质。 3)为细胞成熟的标志,液泡,微体:,1.双层膜包围的细胞器，内含颗粒 状物质及DNA。 2.甲醇初级氧化的场所，间接与烷 烃的初级氧化有关。 3.当以葡萄糖为碳源时，细胞无微 体，其功能由线粒体替代。,微体,是分布在整个细胞中的由膜构成的管道和网状结构。在
11、细胞中和核膜或细胞膜相连在一起。 根据表面结构分为： 粗糙型内质网：膜外附着有核糖体。 光滑型内质网：表面没有附着的颗粒。 内质网功能： 起物质传递的作用，另外还有合成脂类和脂蛋白,内质网,根据能否进行有性繁殖，可将酵母菌分为： 假酵母： 只有无性繁殖过程。 真酵母： 既有无性繁殖，又有有性繁殖过程。,三、酵母菌的繁殖方式和生活史,1、芽殖,是yeast无性繁殖的主要方式。 一个酵母能形成的芽数是有限的，（平均24个） 出芽方式： 多边出芽、两端出芽、三边出芽、单边出芽。 环境适宜时，可出现假菌丝,芽殖过程： 母细胞形成小突起（AD） 核裂（EG） 原生质分配（HI） 新膜形成（JK） 形成新
12、细胞壁（L）,酵母菌（Saccharomycres cervisiae）的芽殖过程,出芽痕和诞生痕： 酵母出芽繁殖时，子细胞与母细胞分离，在子、母细胞壁上都会留下痕迹。在母细胞的细胞壁上出芽并与子细胞分开的位点称出芽痕，子细胞细胞壁上的位点称诞生痕。由于多重出芽，致使酵母细胞表面有多个小突起。,芽 痕,Bread Yeast with Bud,假菌丝:,Saccharomyces cerevisiae的芽殖过程,有的酵母菌进行芽殖后，长大的子细胞不与母细胞立即分离，并继续出芽，细胞成串排列，这种菌丝状的细胞串就称为假菌丝。假菌丝的各细胞间仅以狭小的面积相连，呈藕节状。而霉菌的菌丝为真菌丝，即相
13、连细胞间的横隔面积与细胞直径一致，呈竹节状的细胞串，称为真菌丝。,借细胞横分裂法繁殖,与细菌类似.如Schizosaccharomyces octosporus（八孢裂殖酵母）。进行裂殖的酵母菌种类较少.,2、裂 殖；,少数酵母具有与细菌相似的二分裂繁殖方式,掷孢子（ballistospore）是掷孢酵母属等少数酵母菌产生的无性孢子，外形呈肾状。这种孢子是在卵圆形的营养细胞上生出的小梗上形成的。孢子成熟后通过一种特有的喷射机制将孢子射出。因此，如果用倒置培养皿培养掷孢酵母并使其形成菌落，则常因其射出掷孢子而可在皿盖上见到由掷孢子组成的菌落模糊镜像。 此外，有的酵母如Candida albica
14、ns等还能在假菌丝的顶端产生厚垣孢子（chlamydospore）。,产生掷孢子等无性孢子,适宜的条件下，二倍体细胞减数分裂形成子囊孢子殖。 1、有性繁殖的过程：一般通过邻近的两个性亲和性不同的细胞各自伸出一根管状的原生质突起，随即相互接触、局部融合并形成一个通道，再经过质配、核配形成双倍体细胞接合子。接合子进行减数分裂，形成4个或8个子核，每一个子核和周围的细胞质一起，在其表面形成孢子壁后就形成子囊孢子，形成子囊孢子的细胞称为子囊。一般一个子囊可产生4-8个子囊孢子。孢子数目、大小、形状因种而异。,酵母的二倍体营养体细胞,减数分裂后产生四个单倍体的核,原细胞发育成子囊(ascus)，里面有四
15、个子囊孢子，将来发育成单倍体营养体细胞,有性生殖,酵母菌是以形成子囊和子囊孢子的方式进行有性繁殖的,细胞原生质体接触,质配,核配,减数分裂,Caught in the act: cell attachment, cell fusion and nuclear fusion in an electron micrograph Haploid cells produce mating peptide pheromones, i.e. a-factor and alpha-factor, to which the mating partner responds to prepare for mati
16、ng,二倍体酵母细胞在一定条件下才能形成单倍体子囊孢子。 用营养充足的培养基和强壮活力旺盛的幼龄细胞（种子连续传代三次。） 培养时，温度：2530。须接触大量空气，促进细胞氧化作用。 选择适当的生孢子培养基（营养贫瘠的培养基），使细胞处于饥饿状态。常用石膏块或醋酸钠琼脂斜面等。,2、实验室子囊孢子的获得,啤酒酵母,1. 菌落形态特征：大而厚，圆形，光滑湿润，粘性，颜色单调。常见白色、土黄色、红色。,（四）酵母菌培养的特征,2.液体培养 在液体培养基上，不同的酵母菌生长的情况不同。 好气性生长的酵母可在培养基表面上形成菌膜或菌醭，其厚度因种而异。 有的酵母菌在生长过程中始终沉淀在培养基底部。 有
17、的酵母菌在培养基中均匀生长，使培养基呈浑浊状态。,（五）酵母菌的生活史,上代个体经一系列生长、发育阶段而产生下一代个体的全部过程，称为该生物的生活史或生命周期。,各种酵母的生活史可分为三种类型： 1. 单倍体型 2. 双倍体型 3. 单双倍体型,1、单双倍体型,单双倍体型 以啤酒酵母为代表 特点：单倍体营养细胞和双倍体营养细胞均可进行芽殖。营养体既可以单倍体形式也可以双倍体形式存在；在特定条件下进行有性生殖。 单倍体和双倍体两个阶段同等重要,形成世代交替,2、单倍体型,单倍体型 以八孢裂殖酵母为代表 特点:营养细胞是单倍体；无性繁殖以裂殖方式进行；双倍体细胞不能独立生活，因为双倍体阶段短，一经
18、生成立即减数分裂。,3、双倍体型,双倍体型 以路德类酵母为代表 特点：营养体为双倍体，不断进行芽殖，双倍体营养阶段长，单倍体的子囊孢子在子囊内发生接合。单倍体阶段仅以子囊孢子形式存在，故不能独立生活。,（六）上面酵母与下面酵母,并非分类学上的名称，而是在啤酒酿造业中根据酵母菌在容器内的情况而对酵母菌株进行的分类： 上面酵母在发酵过程中细胞浮游在液体上层，是较活跃的发酵剂； 下面酵母在发酵过程中细胞沉于容器底层，是较缓慢的发酵剂。,（七）噬杀酵母,噬杀酵母是指某些在其生长繁殖过程生长能向菌体外分泌一种称作噬杀毒素的毒性蛋白的酵母菌株。噬杀酵母对噬杀毒素具有免疫力。噬杀酵母能杀死同族及亲缘酵母，这
19、种特性为一般物质抗生物质所没有。 中性菌株既不能杀死别的酵母，也不能被噬杀酵母杀死的酵母菌株。 敏感酵母可以被噬杀酵母杀死的酵母菌株。,酵母菌的代表属,1、酵母菌属 例：啤酒酵母（Saccharomyces cerevisiae) 2、裂殖酵母属(Schizosaccharomyces spp.) 3、假丝酵母属(Candida spp.) 例：热带假丝酵母(Candida tropicalis)、解脂假丝酵母和产朊假丝酵母 4、球拟酵母属 5、红酵母属 6、掷孢酵母属,第三节 丝状真菌霉菌,霉菌（mold）是丝状真菌的一个俗称，通常指那些菌丝体较为发达又不产生大型肉质子实体结构的真菌。,一、
20、分布及与人类的关系,工业上的有机酸、酶制剂抗生素、维生素、生物碱等 的发酵生产,进行生物防治，污水处理和生物测定,食品制造方面，如酱油的酿造和干酪的制造,在基础理论研究方面，霉菌是良好的实验材料,在居家环境中大约有300种霉菌 它会严重影响人类的健康,二、细胞的形态和构造,（一）菌丝及其延伸过程,三、霉菌的形态结构,霉菌的菌体由分枝或不分枝的菌丝（hyphae)构成。菌丝是真菌营养体的基本单位。 菌丝是中空管状结构，直径一般310m，有分枝，有隔膜或无隔膜。 根据菌丝有无隔膜，可以将真菌分成低等真菌（鞭毛菌亚门和接合菌亚门）和高等真菌（子囊菌亚门、担子菌亚门和半知菌亚门）两大类。 许多菌丝分枝
21、连接，相互交织在一起所构成的形态称菌丝体（mycelium)。,霉菌菌丝类型,按分化程度分： 依 形 态 分：,1)营养菌丝(Vegetatile hypha): 在固体培养基上伸入基内的菌丝. 行吸收养料之功能.,2)气生菌丝(Aerial hypha): 向空中生长的菌丝. 发育到一定阶段可分化成 孕育（繁殖）菌丝（Reproductive hypha）.,霉菌（青霉）的菌丝,霉菌菌丝类型,依 形 态 分： 按分化程度分：,无隔菌丝： 为长管状单细胞，细胞质内含多个核。 其生长表现为菌丝的延长和细胞核的增多。 这是低等真菌所具有的菌丝类型。,有隔菌丝 菌丝中有隔膜，被隔膜隔开的一段菌丝就是
22、一个细胞，菌丝由多个细胞组成，每个细胞内有一至多个核。隔膜上有单孔或多孔，细胞质和细胞核可自由流通，每个细胞功能相同。这是高等真菌所具有的类型。,（二）菌丝体各种分化形式,营养菌丝体和气生菌丝体在长期的进化中，因其自身的生理功能和对不同环境的高度适应，已明显地发展出各种特化的构造。,（2）匍匐菌丝：毛霉目真菌在固体基质上常形成与表面平 行、具有延伸功能的菌丝，又称匍匐枝。,1、营养菌丝体的特化形态,（1）假根：是Rhizopus(根霉属)等低等真菌匍匐菌丝与固体 基质接触处分化出来的根状结构，具有固着和、 吸取养料等功能。,1、营养菌丝体的特化形态,（3）吸器：只在宿主细胞间隙蔓延的营养菌丝上
23、分化出来的短枝，可侵入细胞内以吸收宿主细胞的养料而不 使其致死。,1、营养菌丝体的特化形态,（4）附着胞：许多寄生于植物的真菌在其芽管或老菌丝顶端会发生膨大，分泌粘状物，借以牢固地粘附在 宿主的表面,（5）附着枝：若干寄生真菌由菌丝细胞生出12个细胞的短枝，将菌丝附着于宿主体上,（6）菌核：由菌丝聚集和粘附而形成的一种休眠体，同时它 又是糖类和脂类等营养物质的储藏体。,（7）菌索：能在缺少营养的环境中为菌体生长提供基本的营养来源，尤其是在高等担子菌中较为常见。,（8）菌环和菌网 ：捕虫类真菌常由菌丝分枝组成环状或网状 组织来捕捉线虫类原生动物，然后从环上 或网上生出菌丝侵入线虫体内吸收养料。,
24、2、气生菌丝体的特化形态,气生菌丝体主要特化成各种形态的子实体。,（1）结构简单的子实体,产无性孢子,分生孢子头：曲霉属、青霉属,孢子囊：根霉属、毛霉属,产有性孢子：担子菌的担子,（2）结构复杂的子实体,产无性孢子,分生孢子器,分生孢子座,分生孢子盘,产有性孢子,子囊果,子囊壳,子囊盘,（2）结构复杂的子实体,3、菌丝体在液体培养时的特化形态,真菌在液体培养基中进行振荡培养时，往往会产生菌丝球,有利于氧的传递以及营养物和代谢物的输送， 对菌丝的生长代谢产物有利。,霉菌的繁殖方式,)：,1.孢囊孢子（sporangiospore）,形成特征：形成于菌丝的特化结构孢子囊内。 孢子形态：近圆形。 举
25、例：根霉、毛霉。,2.分生孢子(Canidinm):,形成特征：由分生孢子梗顶端细胞特化而成的单个或簇生的孢子。 孢子形态：极多样。 举例：曲霉、青霉。,2.分生孢子(Canidinm):,无性孢子结构复杂的子实体,3.节孢子(arthrospore，又称粉孢子),形成特征：由菌丝断裂而成。 孢子形态：常呈成串短柱状。 举例：白地霉。,厚垣孢子,4.厚垣孢子（Chlamydospore),形成特征：部分菌丝细胞质浓缩、变圆，周围生出厚壁而成。 孢子形态：圆形、柱形等。 举例：总状毛霉。,有性结构及其形态特征：由大小不同的配子囊结合后发育而成。 小配子囊称雄器；大配子囊称藏卵器。 所属分类地位：
26、卵菌纲。,1. 卵孢子（oospore),2. 接合孢子（zygospore):,有性结构及其形态特征： 是由菌丝生出的结构大小相似、形态相同或略有不同两个配子囊接合后发育而成。 所属分类地位：接合菌纲,接合孢子形成过程:,根据产生接合孢子的菌丝来源或亲和力不同,可将结合分为分为两种情况： 同宗配合(Hemothallism)： 是单一的孢子囊孢子萌发后形成的菌丝，甚至同一菌丝的分枝相互接触，而形成接合孢子的过程。 异宗配合(Heterothallism)：是不同菌系的菌丝相遇后，才能形成接合孢子，这两种有亲和力的菌系在形态上并无区别。,同宗配合与异宗配合：,3.子囊孢子（ascospore)
27、:,有性结构及其形态特征：在子囊中形成。 子囊：两性细胞接触以后形成的囊状结构。子囊的形成有两种方式： 两个营养细胞直接交配而成，其外面无菌丝包裹； 从一个特殊的、来自产囊体菌丝（称为产囊丝）的结构上产生子囊，多个子囊外面被菌丝包围形成子实体，称为子囊果。 所属分类地位：子囊菌纲,子囊果的形状:,子囊果(Ascocarp)： 子实体（一种有性结构) ,多个子囊外部由菌丝体组成共同的保护组织结构, 称为子囊果。子囊包在其中。子囊果有三种类型：,闭囊壳 (Cleistothecium),子囊壳 (Perthecium),子囊盘 (Apothecium),4.担孢子(basidiospore),有性
28、结构及其形态特征：担子菌所特有，经两性细胞核配合后产生的外生孢子。因着生在担子上而得名。 所属分类地位：担子菌纲,Sexual reproduction in the Basidiomycetes：,菌落特征：霉菌的菌落大、疏松、干燥、不透明，多呈绒毛状、絮状或网状等，菌体可沿培养基表面蔓延生长，由于不同的真菌孢子含有不同的色素，所以菌落可呈红、黄、绿、青绿、青灰、黑、白、灰等多种颜色。,液体培养时的特征： 如果是静止培养，菌丝往往在液体表面生长，液面上形成菌膜。 如果是震荡培养，菌丝可相互缠绕在一起形成菌丝球，亦可形成絮片状，与震荡震荡速度有关。,五、霉菌的培养特征,四、常用与常见霉菌的代表
29、属,Aspergillus Mucor Rhizopus Pencillinm,（一）根霉（Rhizopus),分类地位 分布 形态特征 繁殖方式 代表种 应用,Rhizopus,sporangiophores rhizoids are opposite sporangiophores aseptate hyphae,（二）毛霉（Mucor),分类地位 分布 形态特征 繁殖方式 代表种总状毛霉、高大毛霉、 鲁氏毛霉、梨形毛霉 应用,sporangiophores no rhizoids aseptate hyphae,（三）曲霉(Aspergillus),分类地位 分布 形态特征 繁殖方式 代
30、表种 应用,Aspergillus variecolor,long stalk with large vesicle sterigmata on vesicle chains of conidia septate hyphae,Aspergillus flavus,Aspergillus,Aspergillus fumigatus,（四）青霉（Penicillum):,分类地位 分布 形态特征 繁殖方式 代表种 应用,“paintbrush“ arrangement of conidiophore smaller than Aspergillus no vesicle septate hyph
31、ae,Aspergillus flavus（黄曲霉） Asp.niger（黑曲霉） Mucor mucedo（高大毛霉） Rhizopus oryzae（米根霉） Pencillinm chrysogenum（产黄青霉） Neurospora crassa（粗糙脉孢霉） Trichoderma viride（绿色木霉）,请熟记以下霉菌学名：,蕈菌（mushroom）又称伞菌，通常是指那些能形成 大型肉质子实体的真菌，包括大多数担子菌类和极少数的子囊菌类 (一)形态结构 (二)农业上常栽培的蕈菌,第四节 产大型子实体的真菌蕈菌,形态结构 1、单核菌丝和双核菌丝 单核菌丝 由担孢子萌发形成的菌丝，
32、其细胞内含有一个细胞核，也称为初生菌丝。它通常是不能结实的。,双核菌丝 两条相同或不同的单核菌丝发生细胞质融合，而核不融合。细胞内含有两个核的称为双核菌丝。亦叫次生菌丝或二级菌丝。 在大多数蕈菌中，双核菌丝的隔膜处有一个锁状突起叫锁状联合，它是双核菌丝所具有的结实性标志，即能产生子实体。,2、子实体和担孢子的形成 子实体 具有锁状联合的双核菌丝，发育到一定阶段，生理成熟时，可产生果实和种子，这种结构称为子实体。子实体就是常称为菇和耳的食用部分，是蕈菌的繁殖器官。 担孢子 在蕈菌的有性繁殖过程中，双核菌丝的顶端细胞发育成担子，在担子上形成的有性孢子称为担孢子。,农业上常栽培的蕈菌 蕈菌资源十分丰富，全世界可供食用的真菌有2000多种。 常见栽培品种有双孢蘑菇、草菇、金针菇、平菇、香菇、猴头菌、木耳、银耳、灵芝、和茯苓等。,人工栽培的香菇,野 生,竹荪和竹荪蛋,与人类的关系密切，其中可供食用的种类有2000种， 目前已利用的食用菌约有400种,蕈菌的发育过程中，菌丝的分化：,形成一级菌丝,形成二级菌丝,形成三级菌丝,形成子实体,产生单孢子,锁状联合双核细胞构成的二级菌丝通过形成喙状突 起而连合两个细胞不断使双核细胞分裂，从而使菌丝尖 端不断向前延伸。,