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1、第二部分 种群生态学,2,4 种群及其基本特征,4.1 种群的概念 4.2 种群基本特征 4.3 生命表分析 4.4 种群动态模型 4.5 种群调节理论 4.6 集合种群,3,4.1 种群的概念,一、 种群概念(population)： 同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合（人口、居群、繁群、个体群） 物种在自然界中存在的基本单位 生物进化的基本单位 组成群落的基本单位 抽象的种群概念与具体的特定种群(时空),6,二、单体生物与构件生物 单体生物 (unitary organism)：由受精卵直接发育而成的生物个体，形态、发育可预测 构件生物 (modular organism)：受精卵
2、先发育成构件，再发育成更多的构件，形态、发育不可预测 无性系分株 (ramets)：构件生物个体连接部分死亡后形成的个体集合,7,三、 自然种群的基本特征及其内涵,空间特征、数量特征、遗传特征 个体具差异性、种群非个体简单加和 用个体特征的统计值描述的种群特征：出生率、死亡率、年龄结构、性比、基因频率、平均寿命、生殖个体百分数、密度、分布型、扩散、集聚、数量动态,8,四、 种群生态学,研究种群的数量、分布以及种群与其栖息环境中非生物因素和其他生物种群之间的相互作用的一门科学。,9,4.2 种群的基本特征,一、 种群密度,种群的大小和密度 原始密度(crude density)V.S.生态密度(
3、ecological density) ：前者是每单位空间内个体的数量，后者是按照生物实际占有的空间所计算的密度 绝对密度V.S.相对密度：前者是单位空间内的实有个体数，后者是描述单位空间上种群数量高低的相对指标。,10,种群数量统计 密度的估计方法 总数量调查法：直接查数 样方法：用样方密度平均值估计种群密度。（代表性、随机取样） 标记重捕法：捕获标志释放重捕，假定：重捕取样中标志比例=种群总体中标志比例,直接查数法,标志重捕法鸟类环志,N/M80/20n/m=20/5 ；重要假设：随机分布，密度不变,14,二、种群的空间分布格局 内分布型：组成种群的个体在其生活空间中的状态或布局 类型：随
4、机、均匀、成群 原因：资源、繁殖体、行为,14,配偶、御敌、捕食、地形差异、繁殖特性、干扰,竞争、排斥、领域？,资源分布的随机性？,分布格局的检验分布系数法,1,1,S:标准差 m:平均数 x: 样方中个体数； f: 含x个个体样方频数 N: 样本总数,1,Pielou对随机抽取的100个屋极松样方(7.3m2)进行了植株数量调查，初步统计结果如下表(共查得屋极松286株)，请判别该屋极松种群的分布型。 随机分布下某样方内含有某一一定个体数的概率公式为pr(x)=mxe-m/x! (e=2.718),18,样方大小与种群内分布型分析,(a) 实际分布 (b) 大块的样方，结果呈现是聚集分布 (
5、c)小块的样方，结果呈现的是随机分布,19,三、出生率和死亡率 最大出生率 生态出生率 最小死亡率 生态死亡率,四、年龄结构 年龄锥体、年龄金字塔 (Age pyramid) 、时期结构 (Stage structure),不同年龄阶段的个体 对种群增长的贡献是不一样的,22,23,4.3 种群生命表分析,一、什么是生命表 概念：按种群生长时间或年龄(发育阶段)的次序编制的,系统记述种群死亡率、生存率和生殖率，最清楚、最直接地展示种群死亡和存活过程的一览表。,26,基本格式,格式 nx=在x期开始时的存活数 lx=在x期开始时的存活率：lx=nx/n0 dx=从x到x+1的死亡数 (dx =
6、nx nx+1) ； qx:从x到x+1的死亡率 ( qx= dx / nx ) Lx是从x到x+1期的平均存活数：Lx=(nx + nx+1 )/ 2x Tx: 进入x龄期的全部个体在进入x期以后的存活个体年数：Tx= Lx ex=在x期开始时的平均生命期望或平均余年ex = Tx / nx,27,类型,静态生命表：适用于世代重叠或寿命非常长的生物，表中数据是根据在某一特定时刻对种群年龄分布频率的取样分析而获得的，实际反映了种群在某一特定时刻的剖面。 动态生命表 ：从同时出生/孵化的一个群体(同生群，cohort)，跟踪观察并记录其死亡过程直到最后，适用于世代不重叠的生物,静态生命表也称特定
7、时间生命表或垂直生命表 动态生命表也称特定年龄生命表或水平生命表,上川：猕猴岛国,29,综合生命表,31,二、生命表有什么用？,提供种群基本信息：,计算种群统计值,净增殖率: 每过一个世代种群数量增长倍数 R0= lxmx lx: x期开始时存活个体的百分数 平均世代时间(周期): 每个世代的平均时间长度 T=lxmxx/lxmx 种群增长率：各世代瞬时增长率，实现不同T生物间的比较 r=lnR0/T 控制人口增长的途径？ 降低Ro值，降低世代增殖率：少生优生 值增大：晚婚晚育 内禀增长率: 在实验条件下,人为地排除不利的环境 条件,排除捕食者和疾病的影响,并提供理想的和充足 的食物,这种条件
8、下所观察到的种群增长能力rm.,33,33,绘制存活曲线,型：乔木、种子繁殖的竹类、热带棕榈等,型：灌木植物,型：一年生植物、竹类,真实情况下的存活曲线可能介于典型之间的中间类型,进行关键因子分析,用途：确定研究对象的主要致死因素 适用：昆虫种群、爬行动物、植物 目标： 发现不同阶段死亡率的显著差异，确定种群大小的决定阶段 发现死亡的密度依赖阶段，分析种群大小的调节因素 步骤： 1.计算死亡力指数K；Kxlnnx-lnnx-1 2.找出关键阶段； 3.找出密度依赖阶段。,决定时期=? 调节时期=?,沙丘植物的K因子分析,决定时期=K2 调节时期=K3,39,4.4 种群的增长模型,一、种群增长
9、的最简单模型 假定条件： Nt+1NtBIDE 模 型： Nt+1Nt(bd) Nt Nt+1:种群在t+1时刻的数量 Nt: 种群在t时刻的数量 b：每个个体的出生数 d：每个个体的死亡概率,二、种群的几何级数增长模型 假定条件：离散、与密度无关 模 型： Nt t N0 Nt:种群在t时刻的数量 N0:种群最初的数量 ：种群周限增长率 t:单位时间数,41,1，增长 =1，稳定 1，下降,三、种群的指数增长模型 假定条件：连续增长，密度无关 模 型： dN/dt：种群的瞬时数量变化 r：瞬时增长率（r=b-d） r0 ，增长 r0 ，下降 r=0，不变,44,四、种群增长的逻辑斯谛模型 现
10、实种群的增长过程 是受密度制约的 早期密度小，抑制效应可忽略， 后期密度抑制效应则不容忽略,45,环境容纳量对种群增长的压力（环境阻力）,环境容纳量(K)：由环境资源限度所决定的种群数量限度，即物种在特定环境中的平衡密度。,逻辑斯谛种群增长模型： dN/dt：种群的瞬时增长量 r：每员增长率 K：环境容纳量 ：逻辑斯谛系数,47,五、自然种群的数量变动,常见类型：增长、季节消长 、种群波动(不规则、周期性)、平衡、爆发、衰落和灭亡 等,48,季节消长(年内变动)是生物对环境变化的主动适应，而年间变动 往往是环境因子引起的种群数量的被动变化。,49,种群波动的原因：环境随机变化、时滞、过度补偿性
11、密度制约等,种群的不规则波动,52,不规则波动,53,常由捕食或食草作用导致的延缓的密度制约造成 可能发生在食物链的不同营养级中，但食草动物和食物的变化最基础,周期性波动,55,周期性波动,种群波动形式,A逻辑斯蒂曲线 B混沌动态 C稳定极限周期 D减幅振荡 E冲击振荡,57,波动可能导致种群爆发，如蝗灾、赤潮。,58,种群的衰落和灭亡,当种群长久处于不利条件下数量会出现持久性下降 个体大、出生率低、生长慢、成熟晚的生物易出现 种群衰落和灭亡加快的原因：过度捕杀、生境破坏 最小可存活种群,2006年11月，冰岛,60,生态入侵,概念： 由于人类有意识或无意识地把某种生物带入适宜其栖息和繁衍的地
12、区，其种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展的过程 危害： 与当地物种恶性竞争 对人畜造成危害,62,紫茎泽兰(Eupatorium adenophorum)的威力,由墨西哥经缅、越入云南，现达2533N地区，向东至广西、贵州、四川。 入侵天然草场三年后覆盖度可达90%以上。 种子、花粉致马属动物哮喘病，种子纤毛致组织坏死和死亡，茎叶致牲畜蹄子腐烂、人手脚皮肤发炎。 使幼树衰弱甚至死亡；使经济林推迟投产，效益下降；与庄稼争水、争肥、争阳光，造成入侵田块减产。绿色沙漠。 入侵120天后，土壤速效氮、磷、钾分别下降56%-96%、46%-53%、6%-33%,鼓浪屿猫爪藤,滇池水葫芦,内伶仃岛薇甘菊,
13、66,4.5 种群调节理论,是什么力量制止了种群增长？ 是什么机制决定着种群的平衡密度？,67,一、外源性种群调节理论 气候学派(F.S.Bodenheimer),种群参数受气候条件强烈影响，种群增长主要受有利气候时间短暂的限制，种群没有时间达到环境容量所容许的数量水平 昆虫大发生常常与气候有关，而无关于食物竞争 强调种群数量的变动，否定稳定性,68,生物学派(A.J.Nicholson),主张捕食、寄生、竞争等对种群调节的决定作用 只有密度制约因子才能调节种群的密度 食物对种群调节的重要作用,69,Effects of supplemental feeding in the Californ
14、ia vole,70,二、内源性种群调节理论 行为调节,种内个体间通过行为相容与否调节种群动态 领域性：指由个体、家庭或其他社群单位所占据的，并积极保卫不让同种其他成员侵入的空间。保卫领域方式：鸣叫、气体标志、威胁、直接进攻驱赶入侵者 社群等级：动物种群种各个动物的地位具有一定顺序的等级现象。通过社群行为，可以限制生境中的动物数量,72,内分泌调节,种内个体间通过内分泌的调整应对社群压力 可能机制：种群数量上升压力增加，中枢神经系统所受刺激加强，影响脑垂体、肾上腺功能：促生殖激素分泌减少(使生长和生殖发生障碍)和促肾上腺皮质激素增加(抵抗力下降)，种群增长停止或受抑，社群压力下降 主要适用于兽
15、类,74,遗传调节,种群数量通过自然选择压力和遗传组成改变得到调节 种群内的遗传多型是遗传调节的基础 不同遗传结构的个体其生存能力不同 遗传与生物的行为、扩散等因素一起对种群数量进行调节,4.6 集合种群概念,集合种群：也称联种群，是由很多小种群构成的种群群体，在各小种群之间存在着个体的迁入和迁出。,77,局域种群：集合种群中的每一个小种群 生境斑块：局域种群所占据的生境。 集合种群的研究目的：预测种群是否会走向灭绝，或者各还能维持生存多长时间。 集合种群的动态取决于局域种群的动态特征，包括连续周转、局域灭绝和再侵占,案例：Silver-studded blue butterfly, Nort
16、h Wales,79,思考作业：主要概念,种群(population) 局域种群(local population) 构件生物(modular organism) 单体生物(unitary organism) 无性系分株(ramets) 年龄结构(age structure) 性比(sex ratio) 内禀增长率 (innate rate of increase) 同生群(cohort) 内分布型(internal distribution pattern) 集合种群(metapopulation) 生态入侵(ecological invasion),80,思考作业：问答题,1. 为什么说种群是物种存在的基本单位和进化单位？ 2. 种群的密度和分布有什么区别和联系？比较种群分布的三种基本类型。 3. 具有什么特点的生物容易出现种群的爆发？ 4. 什么是最小可存活种群？说明其在生物保护中的应用。 5. 请分析最大可持续产量理论在生物资源的合理利用与保护中的作用。 6. 什么是集合种群？在生物保护中有什么样的作用？,