1005第三章水分平衡315.ppt

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1、第三章 植物整体水分平衡,要求与重点 了解土壤水势、掌握植物根系吸水部位与途径；根系吸水动力；蒸腾作用意义、概念、方式、指标、测定方法 ；重点掌握保卫细胞特征；气孔运动机理及其影响因素，掌握合理灌溉的生理基础。,第三章 植物整体水分平衡,第一节 水分吸收 第二节 水在植物体内的运输 第三节 蒸腾作用,第一节 水分吸收,一 土壤中水分的状态 二 根的吸水,第一节 水分吸收,一 土壤中水分的状态,土壤田间持水量（field capacity）： 是指使土壤水分饱和然后再让多余 水分流失之后的土壤水分含量。,植物从土壤中吸收水过程是从高水势的 土壤流向低水势的植物的根。,土壤的水势 w=s+ m,一

2、般土壤溶液的s为 -0.02MPa(可怱略),盐碱地可达-0.2MPa; 湿润土壤的m接近0，干旱土壤可达-3.0MPa。,在非盐碱土壤及土壤接近饱和水的条件下， 土壤的水势接近纯水的水势。,在一般的湿润土壤的条件下，土壤的水势接近纯水的水势。,在大多数情况下，土壤的水势是高于植物根水势的。,土壤中水分利于植物吸收原因： 水势和土壤中水的运动。,毛细管水 束缚水,当土壤水势低于某一数值时，植物 对水的吸收和散失不能平衡，散失的水 分将多于吸收的水分，植物将失去膨压 而发生萎蔫（wilting）。,即使植物完全不发生水分的丧失但 植物的萎蔫仍然不能恢复，此现象为 永久萎蔫（ permanent

3、wilting ），引起 该现象的土壤水势称为永久萎蔫点 （permanent wilting point）。,永久萎蔫系数以上的水为可利用水，以下的水为不可利用水或无效水。,根是吸水的主要器官,二 根的吸水,（一） 根吸 水的部位,原因有三：,1 根毛多，增大吸水面积,2 根毛外壁，果胶质覆盖，亲水性好,3 根毛区输导组织发达，阻力小， 水分移动速度快,在移栽时尽量保留细根，就减轻移栽后植株的萎蔫程度。,(二) 水分进入植物的途径,土壤中的水分,根毛,皮层,内皮层,中柱薄壁细胞,导 管,内皮层细胞壁上的凯氏带，它环绕在内皮层径向壁和横向壁上，木栓化和木质化，水分只能通过内皮层的原生质体运动。

4、,质外体途径：由细胞壁、细胞间隙、胞间层以及导管的空腔组成的质外体部分的移动过程。,特点：不跨膜,移动阻力小，移动速度快,外部质外体,内部质外体,内皮层细胞,共质体途径：水分依次从一个细胞的细胞质经过胞间连丝进入另一个细胞的胞质的移动过程。,特点：要跨膜，水分运输阻力较大。,质外体途径,共质体、质外体途径,共质体途径,3 影响根系吸水的因素,（1） 土壤中可用水分 （2） 温度 （3） 空气（氧气和CO2） （4） 土壤溶液浓度,根部吸水能力 土壤保水能力，吸水 根部吸水能力 土壤保水能力，不吸水,植物只能利用土壤中可用水分。,(1)土壤中可用水分,植物可利用的土壤水势范围为-0.05 -0.

5、03MPa,(2)土壤通气状况,时间较长，就形成无氧呼吸，产生和累积较多酒精，根系中毒受伤，吸水更少。,短期内可使细胞呼吸减弱，影响根压，继而阻碍吸水；,土壤缺氧和CO2浓度过高,原因：,土壤通气不良使根系吸水量减少。,中耕、松土、排水晒田，粘土掺沙。, 水分本身的黏性增大，扩散速率降低； 细胞质黏性增大，水分不易通过细胞质； 呼吸作用减弱，影响根压； 根系生长缓慢，有碍吸水表面的增加。,原因：,低温能降低根系的吸水速率,(3)土壤温度, 高温加速根的老化过程，吸收面积减少，吸收速率也下降。,原 因,土壤温度过高对根系吸水也不利。, 温度过高使酶钝化，影响根系主动吸水。,根系要从土壤中吸水，根

6、部细胞的水势必须 土壤溶液的水势。,(4)土壤溶液浓度,施用化学肥料时不宜过量，否则“烧苗”,盐碱土则相反,在一般情况下，土壤溶液浓度较低，水势较高，根系吸水；,低于,第二节 水在植物体内的运输,一 木质部结构,管胞 导管分子 木质部薄壁细胞（活细胞） 纤维,导管和管胞的结构,纹孔对结构示意图,二 木质部水分运输速率,导管分子间没有膜的阻隔，在木 质部中组成毛细管道，水的运动被管 道两端压力差所驱动。,运输速率取决于植物的种类和 植物蒸腾的速率。,三 木质部水分向上运输的机制,压力差 根部木质部产生的正压力。 植物顶端产生的负压力。,（一） 根压（root pressure）,1 根压现象,伤

7、流（bleeding） 吐水（guttation）,伤流液从茎部切口处流出,大量水分 无机盐 有机物 植物激素,伤流液,伤流(bleeding),吐水（guttation）,根压是如何产生的？,1.根内皮层存在凯氏带，内皮层是一个具有选择透性的膜。 2.根系主动吸收土壤溶液中的离子，进入导管。 3.内部质外体中水势下降， 外部质外体水势提高，土壤中的水分便可自发地顺着内皮层内外的水势梯度从外部渗透进入中柱和导管。建立正的静水压，即根压。,主动吸水（active absorption of water） 由植物根系的生理活动引起的吸水。,被动吸水（passive absorption of wa

8、ter） 由蒸腾 拉力引起的根系吸水。,在正常蒸腾的情况下，植物吸收水分主要靠蒸腾拉力。,根系吸水的动力,1914年，爱尔兰植物学家H.H.Dixon,内聚力-张力学说,植物在顶部的蒸腾作用会产生很大的负静水压，这个负压可以将导管的水柱向上拖动形成水分的向上运输。,(二) 内聚力张力学说,导管承受巨大负压将水向上拉动。 植物体内水柱的完整性。,两个条件,木质部导管分子或管胞中形成 气泡时的水分运输示意图。 当发生栓塞时，气泡被封闭在 受阻的导管或管胞中（A）； 而水可以通过侧壁上的纹孔进 入其他导管或管胞（B）。 （引自 Hopkins，1995）,散失方式： 1)以液体状态散失到体外（吐水现

9、象） 2)以气体状态散逸到体外（蒸腾作用） 主要方式,植物吸收的水分,用于代谢,散失,15,95%99%,第三节 蒸腾作用,一 蒸腾作用的概念 二 植物蒸腾的方式 三 蒸腾的指标 四 气孔蒸腾 蒸腾的意义 土壤-植物-大气连续体系,http:/ 水从植物地上部分以水蒸汽状态向 外界散失的过程。,一 蒸腾作用的概念,与一般的蒸发不同，蒸腾作用是一个生理过程，受到植物体结构和气孔行为的调节。,叶细胞壁上水张力 或负压产生的来源 （引自Taiz和 Zeiger， 1998）,木质部的蒸腾拉力产生于叶片细胞的汽-水界面上。,蒸腾作用的意义,产生的蒸腾拉力 促进木质部汁液中物质的运输 降低植物体和叶片的

10、温度 有利于CO的同化 叶片进行蒸腾作用时，气孔是开放的，开放的气孔便成为CO2 进入叶片的通道。,植物的蒸腾主要是通过叶的蒸腾：,二 植物蒸腾的方式,角质层蒸腾 510% （cuticular transpiration）,气孔蒸腾 (stomata transpiration),皮孔蒸腾 叶片蒸腾,0.1%,叶片中水的蒸腾途径： （A）水和CO2通过气孔 的扩散示意图； （B）用电路方式表示的 气孔扩散阻力。 （引自Taiz和Zeiger，1998）,三 蒸腾的指标,(一) 蒸腾速率,指植物在单位时间内单位面积通过 蒸腾作用所散失的水量，又称蒸腾强度。 一般用g/(m2h)表示。,蒸腾速率

11、水蒸汽浓度差/水蒸汽扩散阻力,蒸腾速率的测定 称重法 离体器官快速称重， 植株重量变化。 气量计测定相对湿度的短期变化。 红外线分析仪测定湿度。,（二） 蒸腾系数,指植物光合作用固定每摩尔的CO2 所需蒸腾散失的水的摩尔数的比值。,蒸腾系数 蒸腾散失的水分的量/光合作用固定的CO2的量,木本植物 草本植物 C4植物（250） C3植物（500） CAM植物50,四 气孔蒸腾,气孔是植物进行体内外气体交换的重要门户。水蒸气、CO2、O2 都要共用气孔这个通道，对光合、 呼吸、蒸腾均有重要调控作用。,气孔特点 1 气孔数目多、分布广。 2 气孔的面积小，蒸腾速率高。,长730 mm 宽16 mm,

12、阳生植物 100200个/mm2,阴生植物 40100个/mm2,禾本科植物 40100个/mm2,一般占全叶面积的约1%,（一） 气孔复合体,保卫细胞 （guard cell） 副卫细胞或邻近细胞 保卫细胞中间的小孔,保卫细胞的特征,细胞小，特殊的细胞壁(腹壁、背壁)， 微纤丝的排列形状。,细胞器：叶绿体、线粒体,酶：PEPC；能量代 谢酶系,成熟的保卫细胞与周 围细胞无胞间连丝存在,（二） 气孔扩散的小孔定律,气体通过小孔表面的扩散速率不是与 小孔的面积成正比，而是与小孔的周长 成正比，这就是气体扩散的小孔定律。,（三） 气孔运动,(1) 气孔运动对蓝光的反应 (2) 气孔运动对水分亏缺的

13、反应 (3) 气孔运动的信号转导过程 (4) 气孔运动的渗透调节,（四） 气孔运动的调节机制,(1) 气孔运动对蓝光的反应,玉米黄素接受蓝光信号并发生变构，以后通过活化叶绿体膜的Ca2+-ATPase，吸收胞质中的钙使胞质中钙浓度降低，激活了质膜的H+-ATPase，改变细胞的溶质势，引起气孔运动。,(2) 气孔运动对水分亏缺的反应,水分亏缺,根,气孔关闭,ABA,木质部,与叶片中保卫细胞 中ABA受体结合,信号转导,(3) 气孔运动的信号转导过程,气孔运动涉及多种信号转导途径,Ca2+,活性氧,IP3,G蛋白,磷脂酶,蛋白激酶,钙调素,(4) 气孔运动的渗透调节,K+,气孔张开， K+,气孔

14、关闭， K+,400800nM,100nM,K+增加，使细胞内正电荷增加， 可被Cl-和苹果酸根离子平衡。,气孔张开与K+进入保卫细胞紧密相关,光,H+泵出,保卫细胞内pH,水势,水分进入,气孔张开,气孔张开和气孔关闭与K+进入保卫细胞紧密相关,苹果酸代谢,光,保卫细胞内CO2被利用,pH,活化,PEP羧化酶,淀粉,降解,PEP,草酰乙酸,NADPH,苹果酸,水势,保卫细胞吸水,气孔张开,保卫细胞(GC)在光下进行光合作用,消耗CO2，使细胞内pH增高,淀粉磷酸化酶水解淀粉为G1P,水势下降,从周围细胞吸水,气孔张开,淀粉糖转化学说,五 蒸腾的意义,蒸腾作用是植物本身调节的生理过程。水分运输的主要动力，并带动物质运输分配；降低体温；调节膨压和气体交换。,第五节 合理灌溉的生理基础,一 作物的需水规律,二 合理灌溉的指标和科学的灌溉方法,一 作物的需水规律,不同作物对水分的需求不同 同一作物不同生育期需水不同,水分临界期（water critical period） 植物对水分不足特别敏感的时期。 如小麦分蘖末期到抽穗为第一临界期； 灌浆到乳熟末期为第二临界期。,二 合理灌溉的指标和灌溉方法 1 测土壤水分含量 2 植物形态指标 3 生理指标 4 灌溉量及灌溉方法,