12第十一章细胞质遗传x.ppt

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1、第十一章 细胞质遗传,前面所介绍的遗传性状都是由细胞核内染色体上的基因即核基因所决定的，由核基因所决定的遗传现象和遗传规律称为细胞核遗传或核遗传。,生物的某些遗传现象并不是或者不完全是由核基因所决定的，而是取决于或部分取决于细胞质内的基因。,第一节 细胞质遗传的概念和特点,一、细胞质遗传的概念：,真核生物的细胞质中的遗传物质主要存在于线粒体，质体，中心体等细胞器中.,生物的遗传体系：,遗传物 质,细胞质 基因组,细胞器 基因组,非细胞器 基因组,细胞共生体基因组(symbiont DNA),细胞细菌质粒基因组(plasmid DNA),叶绿体基因组(ctDNA),线粒体基因组(mtDNA),中

2、心粒基因组(centro DNA),动粒基因组(kinto DNA),膜体系基因组(membrane DNA),1特点：,.正交和反交的遗传表现不同。,核遗传：表现相同，其遗传物质由雌核和雄核共同提供的；,质遗传：表现不同，某些性状只表现于母本时才能遗传给子代，故胞质遗传又称母性遗传。,二、细胞质遗传的特点：,.连续回交，母本核基因可被全部置换掉，但由母本细胞质基因所控制的性状仍不会消失；,.由细胞质中的附加体或共生体决定的性状，其表现往往类似病毒的转导或感染，即可传递给其它细胞。,2.原因：,真核生物有性过程：,一切受细胞质基因所决定的性状，其遗传信息只能通 过卵细胞传给子代，而不能通过精细

3、胞遗传给子代。,一、概念：,母性影响：由核基因的产物积累在卵细胞中的物质 所引起的，子代表现母本性状的遗传现象。,母性影响不属于胞质遗传的范畴，十分相似而已。,二、特点：,下一代表现型受上一代母体基因的影响。,第二节 母性影响,三、实例：,椎实螺的外壳旋转方向的遗传。,椎实螺是一种、同体的软体动物，每一个体又能同时产生卵子和精子，但一般通过异体受精进行繁殖。,椎实螺即可进行异体杂交、又可单独进行个体的自体受精。,椎实螺外壳的旋转方向有左旋和右旋之分，属于一对相对性状。,3杂交试验：,.过程：椎实螺进行正反交，F1旋转方向都与各自母本相似，即右旋或左旋，F2均为右旋，F3才出现右旋和左旋的分离。

4、,椎实螺外壳旋转方向，由一对基因决定，右旋(S+)对左旋(S) 。,某个体的表现型并不由其自身的基因型直接决定，而是由母本卵细胞状态决定，母本卵细胞的状态又由母本的基因型决定。,(SS)(分离)(ss), 如果试验只进行到F1，很可能被误认为细胞质遗传。 F1的旋转方向同母本一致。,(SS)(分离) (ss),正交 (右旋)SS(左旋)ss,反交 (左旋)ss(右旋)SS,异体受精,异体受精,F1 全部为右旋(Ss),全为左旋(Ss),自体受精,自体受精,F2 1SS2Ss1ss（均右旋）,1SS2Ss1ss（均右旋）, , ,F3 右旋 右旋 左旋,右旋 右旋 左旋,. 原因：椎实螺外壳旋转

5、方向是由受精卵第一次和第二次分裂时纺锤体分裂方向所决定的。,母体基因型 受精卵纺锤体分裂方向 椎实螺外壳旋转方向。,右旋受精卵纺锤体向中线右侧分裂； 左旋受精卵纺锤体向中线左侧分裂。,这种由受精前母体卵细胞状态决定子代性状的现象称为母性影响，也称为前定作用或延迟遗传。,一、叶绿体遗传的表现 1.紫茉莉花斑性状遗传 Correns在花斑的紫茉莉中发现 三种枝条：绿色、白色和花斑 分别进行以下杂交,第三节 叶绿体遗传,表12-1 紫茉莉花斑性状的遗传 接受花粉的枝条 提供花粉的枝条 杂种表现 白 色 白 色 绿 色 白 色 花 斑 白 色 绿 色 绿 色 绿 色 花 斑 白 色 花 斑 绿 色 白

6、、绿、 花 斑 花 斑,结果： 白白 绿绿 花斑白、绿、花斑 枝条和叶色的遗传物质是通过母本传递的。,原因:,花斑枝条： 绿细胞中含有正常的绿色质体(叶绿体)； 白细胞中只含无叶绿体的白色质体(白色体)； 绿白组织交界区域：某些细胞内既有叶绿体、又有白色体。 紫茉莉的花斑现象是叶绿体的前体（质体）变异而引起的。 花粉中精细胞内不含质体，上述三种分别发育的卵细胞无论接受何种花粉，其子代只能与提供卵细胞的母本相似，分别发育成正常绿株、白化株、花斑株。 花斑现象：天竺葵、月见草、卫矛、烟草等20多种植物中发现。,2. 玉米条纹叶的遗传： 胞质基因遗传的独立性是相对的，有些性状的变异是由质核基因共同作

7、用下发生的。 玉米细胞核内第7染色体上有一个控制白色条纹(iojap)的基因ij，纯合ijij株叶片表现为白色和绿色相间的条纹。,正交试验： P 绿色 条纹 IjIj ijij F1 全部绿色(Ijij) F2 绿色(IjIj) 绿色(Ijij) 条纹(ijij) 3 1（纯合时ij核基因使胞质内质体突变） 31表明绿色和非绿色为一对基因的差别。,这个由隐性核基因所造成的质体变异具有不可逆的性质，质体变异一经发生，便能以细胞质遗传的方式而稳定传递。,反交试验： P 条纹 绿色 ijij IjIj F1 绿色 白化 条纹 Ijij Ijij Ijij,条纹 绿色 Ijij IjIj 连续回交 绿

8、色 条纹 白化 绿色 条纹 白化 IjIj IjIj IjIj Ijij Ijij Ijij （绿色、条纹、白化三类植株无比例）,连续回交 (轮回亲本为绿株)，当ij基因被取代后，仍然未发现父本对这一性状产生影响。,叶绿体遗传的规律 自主性。 相对自主性。某些情况下，质体的变异是由核基因所造成的。,二、叶绿体遗传的分子基础 、叶绿体DNA的分子特点:,.ct DNA与细菌DNA相似，裸露的DNA； .闭合双链环状结构； .多拷贝：高等植物每个叶绿体中有3060个DNA，整个细胞约有几千个DNA分子；藻类中，叶绿体中有几十至上百个DNA分子，整个细胞中约有上千个DNA分子。 .单细胞藻类中GC含

9、量较核DNA小，高等植物差异不明显； .一般藻类ctDNA的浮力密度轻于核DNA，而高等植物两者的差异较小。,目前已经测定了烟草（shinozaki，1986）、水稻（Hiratsuka，1989）等叶绿体DNA的全序列。,、叶绿体基因组的构成：,1、低等植物的叶绿体基因组： ct DNA仅能编码叶绿体本身结构和组成的一部分物质； 如各种RNA、核糖体（70S）蛋白质、光合作用膜蛋白和RuBp羧化酶 8个大亚基。 特性：与抗药性、温度敏感性和某些营养缺陷有关。,衣藻(Chlamydomonas reinhardi)的叶绿体基因组图,a.ctDNA物理图：由不同限制性内切酶(EcoRI、BamH

10、I和Bgl II)处理所得的ctDNA物理图，用三个同心圆环表示。 b.ctDNA遗传学图：标记了一些抗生素抗性位点和标记基因：ap. DNA分子在叶绿体膜上的附着点；ac2、ac1. 醋酸缺陷型；sm2、sm3.链霉素抗性；sp1.螺旋霉素抗性等。,2. 高等植物的叶绿体基因组： .多数高等植物的ctDNA大约为150kbp：烟草ctDNA为155844bp、水稻ctDNA为134525bp。 .ctDNA能编码126个蛋白质：12%序列是专为叶绿体的组成进行编码； .叶绿体的半自主性：有一套完整的复制、转录和翻译系统，但又与核基因组紧密联系。 * 如叶绿体中RuBp羧化酶的生物合成 8个大

11、亚基（由叶绿体基因组编码）+8个小亚基（由核基因组编码）。,玉米和菠菜的叶绿体基因组图,、叶绿体内遗传信息的复制、转录和翻译系统: 1.ctDNA与核DNA复制相互独立，但都是半保留复制方式； 2.叶绿体核糖体为70S、而细胞质中核糖体为80S； 3.叶绿体中核糖体的rRNA碱基成分与细胞质和原核生物中rRNA不同； 4.叶绿体中蛋白质合成需要的20种氨基酸载体tRNA分别由核DNA和ct DNA共同编码。其中脯氨酸、赖氨酸、天冬氨酸、谷氨酸和半胱氨酸为核DNA所编码，其余10多种氨基酸为ctDNA所编码。,一、线粒体遗传的表现 二、线粒体遗传的分子基础,第四节 线粒体遗传,、红色面包霉缓慢生

12、长突变型的遗传： 两种接合型均可产生原子囊果(卵细胞)和分生孢子（精细胞）。 . 缓慢生长突变型：在正常繁殖条件下能稳定地遗传下去，经过多次接种移植、其遗传方式和表现型都不会改变。 . 试验： 缓慢生长特性只能在通过母本传递给后代(其核遗传正常，呈11分离)。,一、线粒体遗传的表现：,.分析：缓慢生长突变型在幼嫩培养阶段时无细胞色素氧化酶，酶是正常代谢所必需的。 由于细胞色素氧化酶的产生与线粒体有关，且观察到缓慢生长突变型中的线粒体结构不正常。 有关基因存在于线粒体之中，由母本传递。,(二)酵母小菌落的遗传： 小菌落酵母细胞缺少细胞色素 a和 b、细胞色素氧化酶不能有氧呼吸不能有效利用有机物产

13、生小菌落。,二、线粒体遗传的分子基础,、线粒体DNA分子特点： 形状: 构型复杂、有开环、共价闭环、超螺旋、直线型等形式。 基因组结构 表现出极复杂的变化 主要原因是重组使线粒体基因组的组织结构变得非常复杂 mtDNA(如人类的线粒体)与核DNA的区别： . mt DNA无重复序列； . mt DNA 的浮力密度比较低； . mt DNA的G、C含量比A、T少，如酵母mtDNA的GC含量为21%； . mt DNA两条单链的密度不同，分别为重链(H)和轻链(L)； . mt DNA非常小，仅为核DNA十万分之一。,线粒体数目及mtDNA大小：下表为线粒体数目及mtDNA大小。,、线粒体基因组的

14、构成： * 1981年Kanderson最早测出人的mt DNA全序列为16569bp。 * 人、鼠、牛的mtDAN全序列中测出：2个rRNA基因、22个tRNA基因、13个蛋白质基因等； 人、鼠和牛的mtDNA分别有16569bp、16275bp和16338bp。 22个tRNA基因的位置用各个tRNA接受的氨基酸示于圆环外。 12S 及16S rRNA 基因和13个开放阅读框架位置用相应符号表示在圆环内。 URF：尚未确定开放阅读框架。OH和OL示两条互补链复制起始点。,1984年，Lonsdale测出玉米mtDNA： * 含有570kbp； * 并存在多个重复序列（主要有6种）； * r

15、RNA基因、tRNA基因和细胞色素C氧化酶基因均已定位。,、线粒体遗传信息的复制、转录和翻译系统： .复制方式为半保留复制，由线粒体DNA聚合酶完成。,.有自身的核糖体，且不同的生物差异大： 人的Hela细胞线粒体核糖体为60S，由45S和35S两个亚基组成，而细胞质核糖体为74S； 酵母核糖体(75S)和各种RNA(rRNA、tRNA和mRNA)，而细胞质核糖体为80S。,.线粒体的密码子与核基因密码子有差异： 红色氨基酸密码子为人类线粒体与核基因不同的密码子(右图)，其中有22种tRNA基因，细胞质中则有32种tRNA基因。 .半自主性的细胞器： 线粒体内100多种蛋白质中，约有10种是线

16、粒体本身合成的，包括细胞色素氧化酶亚基、4种ATP酶亚基和1种细胞色素b亚基。 线粒体的蛋白是由线粒体本身和核基因共同编码的，是一种半自主性的细胞器。,第五节 共生体和质粒决定的染色体外遗传,一、共生体的遗传： 、共生体（symbionts）：不是细胞生存所必需的组成部分，仅以某种共生的形式存在于细胞之中。能够自我复制，或者在核基因组作用下进行复制；对寄主表现产生影响，类似细胞质遗传的效应。,2.繁殖： .无性生殖：一个个体经有丝分裂成两个个体。 .有性生殖： .AA和aa二倍体接合； .大核开始解体，小核经减数分裂8个小核； .每一个体中有7个小核解体，留下小核，再经一次分裂。 .两个体互换

17、1个小核，并与未交换小核合并； .小核合并二倍体，基因型为Aa； .大核已完全解体，小核又经两次有丝分裂两个个体分开接合完成； .每一个体中的两个小核发育成两大核； .小核再经一次有丝分裂，两个亲本各自进行分裂。,、草履虫放毒型的遗传:,1.结构：草履虫(Paramecium aurelia)是一种常见的原生动物，种类很多。 大核(1个)，是多倍体，主要负责营养； 小核(12个)，是二倍体、主要负责遗传。,. 自体受精(autogamy) 产生基因分离和纯合： a、b.两个小核分别进行减数分裂，形成8个小核，其中7个解体，仅留1个小核； c.小核经一次有丝分裂而成为2个小核； d.两个小核融合

18、成为一个二倍体小核； e.小核经2次有丝分裂形成4个二倍体小核； f.2个小核发育成2个大核； g.1个细胞分裂成2个，各含2个二倍体体小核。,放毒型：带有K基因和卡巴(Kappa)粒（直径 0.20.8），才能稳定分泌出一种毒素(草履虫素)。 敏感型：有K或k基因，而无卡巴粒，则不产生草履虫素。 * Kappa粒位于细胞质内(呈游离状态)，K位于核内。 * 草履虫素能杀死其它无毒的敏感型。,、草履虫放毒性的遗传特点：,放毒型的遗传基础： 细胞质中的卡巴粒和核内K基因，同时存在时才能保证 放毒型的稳定。 K 基因本身不产生卡巴粒，也不合成草履毒虫素，仅能保证卡巴粒在细胞质内持续存在。,杂交时间

19、短： 仅交换两个小核中的一个，未交换细胞质内的卡巴粒，F1其表型不变。 自体受精后基因分离纯合，仅胞质中有卡巴粒和基因型为KK的草履虫为放毒型，其余为敏感型。,杂交试验： 放毒型(KK卡巴粒)与敏感型(kk，无卡巴粒)的杂交,杂交时间长： 同时交换小核与胞质中的卡巴粒，F1均表现为放毒型。 自体受精后基因纯合；无性繁殖，kk基因型中的卡巴粒渐渐丢失而成为敏感型。,以上实验可知： * 只有KK或Kk + 卡巴粒的个体能保持放毒性。 核内K基因细胞质内卡巴粒的增殖产生草履虫素。 * kk+卡巴粒个体虽有卡巴粒，但无K基因而不能保持其放毒性， 多次无性繁殖后卡巴粒逐渐减少为敏感型。 * KK或kk基

20、因型个体在无卡巴粒时均为敏感型。 卡巴粒不受K或k基因的控制。卡巴粒虽然依附于K基因，但仍有一定的独立性，可以自行复制。 核基因可以引起质基因的突变，质基因的存在决定于核基因，但质基因具有一定的独立性，能够决定遗传性状的表现。,二、质粒的遗传：,1.质粒(plasmid)： 一种附加体，几乎存在于每一种细菌细胞中，是一种自主的遗传成分，能够独立地进行自我复制。 E. coli质粒嵌合到染色体上称附加体。 大部分质粒独立于染色体，决定细菌的某些性状，其遗传具有类似细胞质遗传的特征。,2.E.coli的F因子的遗传： E. coli一般进行无性繁殖，有时也能进行个体间接合生殖。 除F- (无F因子

21、)细胞不能彼此接合外，其它细胞的接合都可能发生。 如： F+ F+、F+F-； HfrF+、HfrF-； F因子：性因子或致育因子。,三、细胞质遗传和细胞核遗传的异同,、共同点： 虽然细胞质DNA在分子大小和组成上与核DNA有某些区别，但作为一种遗传物质，在结构和功能上仍与核DNA有许多相同点。 * 均按半保留方式复制； * 表达方式一样， 核糖体 DNA mRNA 蛋白质 * 均能发生突变，且能稳定遗传，其诱变因素亦相同。,、不同点：,第六节 植物雄性不育的类型 及其遗传机理,主要特征是雄蕊发育不正常，不能产生有正常功能的花粉，但其雌蕊发育正常，能接受正常花粉而受精结实。,在植物界是很普遍的

22、，18个科的110多植物中存在。如水稻、玉米、高梁、大小麦、甜菜、油菜等。,其中水稻、油菜、玉米雄性不育性已用于大田生产之中。,一、雄性不育(male sterility)的类别：,1. 质不育型：,目前已在270多种植物中发现有细胞质雄性不育现象。,细胞质型不育系的不育性都只能被保持而不能被恢复。,二、雄性不育各类型的遗传特点：,2.核不育型：,是一种由核内染色体上基因所决定的雄性不育类型。,如：可育基因Ms 不育基因ms。,这种核不育变异在稻、麦、玉米、谷子、番茄和洋葱等许多作物中都已发现。,例如：番茄中有30对核基因能分别决定这不育型；玉米的7对染色体上已发现了14个核不育基因。,多数核

23、不育型均受简单的一对隐性基因(msms)所控制， 纯合体(msms)表现为雄性不育。,遗传研究表明：,用普通遗传学的方法不能使整个群体保持这种不育性，这是核不育型的一个重要特征。,这种核不育的利用有很大的限制， 无保持系。,这种不育性能被相对显性基因Ms所恢复，杂合体(Msms)后代呈简单的孟德尔式的分离。,质核不育的表现一般比核不育要复杂。,3.质核不育型(cytoplasmic male sterility CMS)：,.概念：,由细胞质基因和核基因互作控制的不育类型。,.遗传特点：,核可育基因R，能够恢复不育株育性。,胞质不育基因为S；,胞质可育基因为N；,核不育基因r，不能恢复不育株育

24、性；,.以不育个体S(rr)为母本，分别与五种可育型杂交：, F1 S(rr)不育S(RR)可育S(Rr)可育,S(rr)不育N(RR)可育S(Rr)可育,S(rr)不育N(rr)可育S(rr)不育,.可将各种杂交组合归纳为以下三种情况：,.S(rr)N(rr) S(rr)中，F1表现不育。,其中：N(rr)个体具有保持母本不育性在世代中稳定的能力，称为保持系(B)。,S(rr)个体由于能够被N(rr)个体所保持，其后代全部为稳定不育的个体，称为不育系(A)。,.S(rr)N(RR)或S(RR) S(Rr)中，F1全部正常可育。N(RR)或S(RR) 个体具有恢复育性的能力，称为恢复系(R)。

25、,.S(rr)N(Rr)或S(Rr) S(Rr) + S(rr)中，F1表现育性分离。N(Rr)或S(Rr) + S(rr)具有杂合的恢复能力，称恢复性杂合体。,4.质核不育性遗传的复杂性： .孢子体不育和配子体不育： .孢子体不育：是指花粉的育性受孢子体(即植株)基因型所控制，而与花粉本身所含基因无关。,* 孢子体基因型为rr 花粉全部败育；,* 孢子体基因型为Rr 产生的花粉中有R也有r，但均可育，自交后代分离。,如：玉米T型不育系、水稻野败型不育系等。,* 孢子体基因型为RR 花粉全部可育；,.配子体不育：是指花粉育性直接受花粉本身的基因所决定。,配子体内核基因为R,该配子可育；,配子体

26、内核基因为r,该配子不育。,如果孢子体为杂合基因型Rr的自交后代中，将有一半植株的花粉是半不育的，表现为穗上的分离。,二、雄性不育性的发生机理：,1. 核不育型： 核基因单独控制假说，即Ms（可育）,ms（不育）。,核基因决定着育性，其不育性彻底；但保持不育特性困难。 可利用一些苗期的标记性状与不育基因的连锁来识别不育（msms）与可育(Msms)。 如：玉米的核不育黄绿苗标记体系，三叶期黄绿苗的植株为不育系、绿苗的可作为保持系。,2.质核互作遗传型： * 不育胞质基因载于何处？ * 它如何与核基因相互作用而导致不育？,.胞质不育基因的载体： * 线粒体基因组DNA(mt DNA)是胞质不育基

27、因的载体： 不育系线粒体亚显微结构和分子组成等与正常植株（如保持系）有所不同，由mt DNA翻译合成的蛋白质也有所不同。 * 叶绿体DNA(ct DNA)是雄性不育的载体：,不育系和保持系之间在叶绿体超微结构和ct DNA上存在着明显不同，而叶绿体基因组的某些变异可以破坏叶绿体与细胞核及线粒体间的固有平衡 导致不育。,. 质核基因互作雄性不育性机理主要有以下几种假说： . 质核互补控制假说： 不能形成淀粉酶或其它一些酶?认为胞质不育基因存在于线粒体上。 当mt DNA某个或某些节段发生变异、胞质基因由N s时，线粒体mRNA所转录的不育性信息使某些酶不能形成， 或形成某些不正常的酶，从而破坏花

28、粉形成的正常代谢过程 最终导致花粉败育。,.能量供求假说： 认为线粒体是胞质雄性不育的载体，育性与线粒体能量转化效率有关。 进化程度较高，栽培品种中线粒体能量转化率高、供能高，供求平衡 雄性可育。,雄性不育性主要应用在杂种优势的利用上，杂交母本获得了雄性不育性，就可以免去大面积繁育制种时的去雄工作，并保证杂交种子的纯度。,二、雄性不育性在生产上的应用（p291),目前生产上应用推广的主要是质核互作型雄性不育性。,质核型不育性由于细胞质基因育核基因间的互作，故即可以找到保持系不育性得到保持、也可找到相应恢复系育性得到恢复，实现三系配套。,三系法的一般原理是首先把杂交母本转育成不育系,父本必须是恢

29、复系 。,1.质核互作型雄性不育应用,同时解决不育系繁种和杂种种子生产的问题：,繁种：AB A 制种：AR F1,1991年，杂交稻种植面积为26083.5万亩(1738.9万公顷)， 增产效果明显(50-75kg/亩)。,1997年，杂交稻种植面积为25987.5万亩(1732.5万公顷)， 约占水稻种植面积的62.84%，总产12236.34万吨， 单产468.67公斤/亩(7.03吨/公顷)，比全国水稻平 均产量增11.17%。杂交稻制种156.9万亩 (10.46万公顷)，制种平均产量为181.33公斤/亩 (2.72吨/公顷)。,中国工程院院士、“杂交水稻之父”袁隆平先生,水稻三系杂

30、种优势的利用：,1973年，实现水稻三系配套、并成功的应用于大田生产。,1981年，获得国家第一个特等发明奖，以第一个农业 技术专利转让美国。,中国工程院院士、“杂交水稻之父”袁隆平先生,中国工程院院士、“杂交水稻之父”袁隆平先生,禾下清风入梦来,“我梦见我们种的水稻，长得跟高粱一样高，穗子像扫把那么长，颗粒像花生米那么大，我和助手们就坐在稻穗下面乘凉” 这个禾下乘凉梦，袁隆平做了两次。而作为“杂交水稻之父”，关于水稻的梦，他一做就是40多年,油菜三系杂种优势的利用：,1972年，傅廷栋等发现“波里马”油菜细胞质雄性不育； 1976年，湖南农科院首先实现“波里马”雄性不育的三系配套。 1980

31、年，李殿荣等发现“陕2A”油菜细胞质雄性不育； 1983年，实现“陕2A”油菜雄性不育的三系配套；,油菜杂交种：秦油2号、华杂2 号、川油12号、蜀杂1号、油研 5号等细胞质雄性不育系杂种已推广应用。,1992年，我国杂种油菜种植面积已近1.33106hm2，约占油菜 总面积20。,目前发现的光、温敏核不育材料提供了一种解决的可能性：,核不育型的一个重要特征：用普通遗传学的方法不能使整个群体保持雄性不育性。,2. 核不育型的利用,1973年，石明松在晚粳农垦58中发现“湖北光敏核不育水稻“农垦58S”，核不育系的利用受到极大的关注。,“农垦58 S”在长日照条件下为不育，短日照下为可育,这样可

32、将不育系和保持系合二为一 提出了生产杂交种子的“二系法”。,这种方法目前已在我国水稻生产上大面积推广应用。两系法的制种方法见图1117。,本章小结,1. 细胞质遗传的特点：,. 正、反遗传表现不同：性状通过母本才能传递给后代。,. 连续回交，可置换母本全部核基因，但母本胞质基因 及其控制的性状不消失。,. 基因定位困难，有时表现出类于病毒的传导或感染。,. 细胞质中由附加体或共生体决定的性状，其表现类似 于病毒的传导或感染，即能传递给其它细胞。,2. 母性影响：,母性影响所表现的遗传现象与胞质遗传相似，但其本质不同， 因为母性影响不是细胞质遗传，而是F1受母本基因的影响， 以后还要分离。,6. 雄性不育的类别及其遗传机理。,. 类别：核不育型、质核不育型、质遗传型。,核不育型是一种由核内染色体上基因所决定的雄性不育类型，一般受简单的1-2对隐性基因所控制，纯合体表现雄性不育。也发现由显性雄性不育基因所控制的显性核不育，它只能恢复不育性，但不能保持不育性。,质核不育型是由细胞质基因和核基因互作控制的不育类型，由不育的细胞质基因和相对应的核基因所决定的。 质不育型是由细胞质基因所控制的不育类型，只能保持不育性，但不能恢复育性。,. 三系配套：不育系A： S(rr)； 保持系B： N(rr)； 恢复系R： S(RR)、N(RR)。,