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1、第17章 泌尿系统,Urinary System,概 述,泌尿系统由肾、输尿管、膀胱及尿道组成，是体内重要的排泄系统。肾是起排泄作用的主要器官。机体在新陈代谢过程中产生的废物，主要通过血液循环运至肾，通过滤过、重吸收和分泌等复杂的生理过程，形成尿液，经输尿管、膀胱和尿道排出体外。肾通过对尿生成过程的调节，可维持机体的水和电解质平衡及酸碱平衡。另外，肾还能产生多种生物活性物质，如产生肾素，参与调节血压；产生红细胞生成素，促进红细胞生成；活化维生素D3，等等。,一、肾,肾表面有致密结缔组织构成的被膜。在冠状剖面上，肾实质分为浅层的皮质和深层的髓质两部分。皮质呈红褐色，颗粒状；髓质色淡，内有1018
2、个肾锥体。锥体底部与皮质相连，顶部突入肾小盏，称肾乳头。肾乳头顶端有许多小孔，为乳头孔， 肾内产生的尿液经此孔排入肾小盏。伸入肾锥体间的皮质称肾柱。每个肾锥体及其周围的皮质组成一个肾叶。髓质的结构呈放射状伸入皮质，构成髓放线，髓放线之间的皮质称皮质迷路 (图17-1)。每条髓放线及其周围的皮质迷路组成一个肾小叶，小叶之间有血管走行。,泌尿小管,肾实质主要由许多弯曲的小管道组成，这些小管道与尿液形成密切相关，称泌尿小管，包括肾单位和集合管系两部分。 肾单位的起始部膨大，称肾小体，位于皮质迷路和肾柱内。与肾小体相连的管道称肾小管，又分为近端小管、细段和远端小管。近端小管及远端小管可分为曲部和直部。
3、近端小管直部、细段和远端小管直部构成的 U 形袢称髓袢或髓袢，也称亨利袢。远端小管的末端通入集合管系。 集合管系又分3段，分别为集合小管、皮质集合管及髓质集合管。在肾乳头处，集合管管径变粗，改称乳头管，开口于肾小盏（图17-2），其开口处即为乳头孔。,（一）肾单位,肾单位(nephron)是肾结构和功能的基本单位，由肾小体和与其相连的肾小管组成。每侧肾有100万140万个肾单位。根据肾小体在皮质内的分布部位，可将肾单位分为2种，即浅表肾单位和髓旁肾单位。前者数量多，约占肾单位总数的85%。其肾小体体积较小，位于皮质浅层和中层，髓袢较短。这种肾单位在尿液形成中起重要作用。后者数量少，约占肾单位总
4、数的15%。其肾小体体积较大，靠近髓质分布，髓袢较长，可伸至近乳头处。这种肾单位与尿液浓缩密切相关。,1肾小体,肾小体(renal corpuscle) 呈球形，直径约200m，由血管球及肾小囊组成。每一肾小体均有两个极，血管出入端称血管极（vascular pole），相对的一端与近端小管曲部相连，称尿极(urinary pole) (图17-3，图17-4)。,(1) 血管球,血管球 (glomerulus) 是一团蟠曲的毛细血管，包在肾小囊内，由入球微动脉分支而成。入球微动脉(afferent arteriole)从血管极进入肾小体，分成25条初级分支，每支再分成毛细血管袢，构成血管球。
5、 血管袢之间有血管系膜(mesangium)相连。毛细血管汇合成一条出球微动脉（efferent arteriole），由血管极处离开肾小体。入球微动脉管径较出球微动脉粗，因此血管球毛细血管内压力较高。,血管球毛细血管,血管球毛细血管为有孔型，孔上无隔膜（图17-5），有利于血液滤过。内皮细胞腔面覆有一层细胞衣，富含带负电荷的唾液酸其基底面大部分包有较厚的血管球基膜仅在血管系膜侧缺如，此处内皮细胞与系膜直接接触（图17-6）。电镜下，基膜可分为内疏层、致密层和外疏层3层。致密层较厚，电子密度较高。内外疏层薄，电子密度较低（图17-9）。基膜内主要含有、型胶原蛋白、硫酸乙酰肝素蛋白多糖和包括层黏
6、连蛋白、巢蛋白及纤连蛋白在内的糖蛋白成分，形成以型胶原蛋白为骨架的分子筛（图17-7）。,血管系膜,血管系膜又称球内系膜(intraglomerular mesangium)，由系膜细胞和基质组成(图17-5，图17-6)。光镜下，系膜细胞(mesangial cell)与内皮细胞不易区分，尤其在病理状况下，内皮细胞增生，两者更相似。电镜下，系膜细胞形态不规则，其突起可伸至内皮与基膜之间，或经内皮细胞之间伸入毛细血管腔内。细胞核小，染色深。系膜细胞除起支持作用外，还能吞噬和清除血液滤过时残留在基膜上的沉积物、参与基膜的更新和修复，等等。,(2) 肾小囊,肾小囊(renal capsule) 由
7、肾小管起始部膨大凹陷而成，是具有双层壁的杯形上皮囊（图17-3）。其外层称壁层 （parietal layer），上皮为单层扁平状，在肾小体尿极处与近端小管上皮相延续；在血管极处，上皮向内反折成为囊的内层，又称脏层（visceral layer），两层之间的腔隙为肾小囊腔（capsular space），内含由血管球滤出的滤液，也称原尿（primary urine）。脏层上皮细胞形态特殊，由高度特化的足细胞(podocyte)构成。,足细胞及滤过膜,足细胞胞体较大，由胞体伸出若干大的初级突起，每个初级突起又分出许多指状的次级突起，又称足突（foot process，pedicel）。相邻足突互
8、相穿插相嵌成栅栏状，紧贴在毛细血管基膜外。足突之间的间隙称裂孔（slit pore），孔上覆盖一层薄膜，称裂孔膜(slit membrane) (图17-8)。 毛细血管有孔内皮、基膜和裂孔膜这3层结构构成滤过膜（filtration membrane）或滤过屏障(filtration barrier) (图17-9)。,2肾小管,肾小管(renal tubule)管壁由单层上皮围成，上皮外为基膜及少量结缔组织。其组成包括近端小管、细段和远端小管3段（图17-10）。,近端小管 细段 远端小管,曲部/近曲小管 直部,直部 曲部/远曲小管,肾小管,(1) 近端小管,近端小管是肾小管中最粗最长的一
9、段 。其曲部简称近曲小管。 光镜下观察，近曲小管管壁由单层立方或锥体形细胞围成。细胞体积较大，分界不清，核圆形，靠近细胞基底部，胞质强嗜酸性，染成红色。细胞游离面有刷状缘，基部有纵纹（图17-4）。电镜下可见，细胞游离面的刷状缘为密集排列的微绒毛 。细胞侧面有许多指状侧突，相邻细胞的侧突相互交叉，故光镜下上皮细胞分界不清。细胞基底部有发达的质膜内褶，内褶之间有大量纵行排列的线粒体，质膜内褶和线粒体共同构成光镜下的纵纹(图17-11) 。侧突及质膜内褶增大了细胞侧面及基底面的面积，有利于与间质之间进行物质交换 。,近端小管的功能,近端小管是原尿重吸收的重要场所。原尿中85%的钠离子和水分，几乎全
10、部的葡萄糖、小分子蛋白质、多肽、氨基酸，50%的碳酸氢盐、磷酸盐，以及维生素等均在此处重吸收。另外，近端小管还通过分泌或排泄等方式将体内的某些代谢终产物及药物排入管腔，如氢离子、氨、肌酐(creatinine)、马尿酸 (para-aminohippuric acid)、青霉素、酚红等。临床上常利用酚红排泄试验判断近端小管的功能状态。,(2) 细段,浅表肾单位的细段(thin segment)较短，参与组成髓袢降支，髓旁肾单位细段长，由降支再反折上行，又参与构成升支（图17-2）。细段管径细，直径1215m，管壁由单层扁平上皮构成,细胞含核部分突向管腔。电镜下，细胞游离面有少量微绒毛，基底面有
11、少量质膜内褶。细段上皮薄，利于水和离子通透。,(3) 远端小管,远端小管 (distal tubule) 由一层立方细胞围成（图17-4）。由于细胞体积较小，管腔相对较大。细胞质弱嗜酸性，染色较浅，核圆，位于细胞中央或靠近腔面。细胞游离面无刷状缘，基部纵纹明显。电镜下观察，管壁上皮细胞表面有少量短小的微绒毛，基部质膜内褶发达，褶间有许多纵行排列的线粒体（图17-10）。内褶 的质膜上有许多Na+、K+-ATP酶，可将钠离子泵入管外间质。,远端小管功能,远端小管直部上皮细胞游离面和侧面的膜上有一种酸性糖蛋白，称T-H蛋白(Tamm-Horsfall protein)。该蛋白呈凝胶状，可阻止水分子
12、通过管壁，故管腔内液体呈低渗状态。重吸收的NaCl排入间质，因此，从肾锥体至肾乳头，间质内的渗透压逐步增高，有利于集合小管内尿液的浓缩。远端小管曲部简称远曲小管，是离子交换的部位，细胞可吸收Na，分泌K、H和NH3，以调节机体的水盐平衡及维持体液的酸碱平衡。其功能活动受激素的调节，肾上腺皮质分泌的醛固酮能促进其重吸收Na；神经垂体分泌的抗利尿激素可促进其对水的重吸收，以使尿液浓缩，尿量减少。,(二)集合管系,从皮质到肾乳头，集合管系(collecting duct system)的管径由细逐渐变粗，管壁上皮由单层立方逐渐增高为单层柱状，至乳头管处为高柱状上皮。集合管上皮细胞界限清晰，胞质着色浅
13、，核圆，位于细胞中央(图17-12)。集合管也可重吸收H2O、Na，排出K、H和NH3等，对尿液浓缩和维持体液的酸碱平衡起重要作用。其功能活动也受醛固酮及抗利尿激素的调节。,(三) 球旁复合体,球旁复合体(juxtaglomerular complex)又称血管球旁器(juxtaglomerular apparatus), 由球旁细胞、致密斑和球外系膜细胞组成，位于肾小体血管极处的三角区内。致密斑构成三角区的底，入球微动脉和出球微动脉为三角区的两边，球外系膜细胞位于三角区中心(图17-13)。,1球旁细胞,球旁细胞 (juxtaglomerular cell) 由入球微动脉管壁中膜的平滑肌细胞
14、转变而成。细胞体积较大，呈立方形，核大而圆，胞质丰富，弱嗜碱性，内含许多分泌颗粒（图17-14），主要功能是合成和分泌肾素，使血管平滑肌收缩，血压升高。,2致密斑,远端小管靠近肾小体血管极一侧的上皮细胞增高、变窄，形成椭圆形的斑块状隆起，称致密斑（macular densa）。致密斑的细胞呈高 柱状，排列紧密；核椭圆形，靠近细胞顶部。上皮基膜不完整，细胞基部有许多细小的突起，可伸至球外系膜细胞和球旁细胞(图17-14)。致密斑是一种离子感受器，可感受远端小管内Na浓度的变化。当Na浓度降低时，致密斑将信息传递给球旁细胞，促使其分泌肾素，增强远端小管和集合管中Na的重吸收。,3球外系膜细胞,球外
15、系膜细胞 (extraglomerular mesangial cell) 位于入球微动脉、出球微动脉和致密斑围成的三角形区域内。细胞体积小，有突起，与球内系膜细胞相延续，可能起信息传递作用。,(五)肾的血液循环,肾的血液循环途径见图17-15，图17-16。其特点为：肾动脉粗短，直接起于腹主动脉，故肾内血流量大，流速快。另外，肾内血管走行较直，血流很快抵达血管球，约45分钟，人体血液就全部流经肾内而被滤过。入球微动脉比出球微动脉粗，因而血管球内压力较高，有利于血液滤过。肾内动脉血管两次形成毛细血管网，即入球微动脉分支形成血管球毛细血管网，出球微动脉分支形成球后毛细血管网。球后毛细血管网内胶体
16、渗透压高，有利于肾小管重吸收的物质进入血液。髓质的“U”形血管袢与髓袢伴行，有利于尿液浓缩。,二 、 输尿管,输尿管(ureter)管壁结构分为3层，由内向外依次为黏膜、肌层和外膜。 黏膜常形成许多纵行皱襞，故管腔呈星形。近膀胱开口处的黏膜折叠成瓣，当膀胱充盈时，瓣膜受压封闭输尿管开口，以防止尿液倒流。黏膜上皮为变移上皮(transitional epithelium)，有45层细胞，固有层为细密结缔组织。 肌层主要由内纵、外环两层平滑肌组成。在输尿管下1/3段，肌层增厚为内纵、中环和外纵3层。 外膜为疏松结缔组织，与周围结缔组织互相移行（图17-17）。,三、 膀胱,膀胱的结构与输尿管相似，
17、但肌层较厚，由内纵行、中环行和外纵行3层平滑肌组成，中层肌环行平滑肌在尿道内口处增厚为内括约肌。外膜大部分为纤维膜，由疏松结缔组织构成，仅膀胱顶部为浆膜(图17-18)。,Thank you,肾皮质,图17-1 肾的冠状切面图,图 17-2 肾实质微细结构模式图,图17-3 肾小体结构模式图,图17-4 肾切片 示皮质迷路 H E 染色 高倍,图17-5 肾小体透射电镜像 2850,L. 白细胞 RBC. 红细胞 MC. 系膜细胞 PD. 足突 Ec. 毛细血管内皮 BM. 基膜 . 细胞细胞突起,图17-6 血管系膜细胞与毛细血管示意图,图17-7 血管球基膜分子结构示意图,图17-8 血管
18、球毛细血管、足细胞 超微结构模式图,图17-9 滤过膜电镜图像,45750 BL. 基膜 E. 内皮细胞 P. 足细胞 裂孔膜 内皮细胞孔,图17-10 泌尿小管各段上皮结构模式图,图17-11 近曲小管上皮细胞立体结构模式图,图17-12 肾髓质 示集合管 HE染色 高倍,图17-13 球旁复合体模式图,图17-14 球旁细胞（a）致密斑（b） 超微结构模式图,图17-15 肾血循环通路,图17-16 肾血管模式图,图17-17 输尿管 HE染色 高倍,图17-18 膀胱的微细结构 HE染色 低倍,图17-6 血管系膜细胞与毛细血管示意图,图17-3 肾小体结构模式图,图17-5 肾小体透射电镜像 2850,L. 白细胞 RBC. 红细胞 MC. 系膜细胞 PD. 足突 Ec. 毛细血管内皮 BM. 基膜 . 细胞突起,图17-9 滤过膜电镜图像,45750 BL. 基膜 E. 内皮细胞 P. 足细胞 裂孔膜 内皮细胞孔,图17-4 肾切片 示皮质迷路 H E 染色 高倍,图 17-2 肾实质微细结构模式图,图17-4 肾切片 示皮质迷路 H E 染色 高倍,图17-10 泌尿小管各段上皮结构模式图,图17-14 球旁细胞（a）致密斑（b） 超微结构模式图,